猕猴桃遗传育种及其产业化进展
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2 猕猴桃新品种选育技术
我国作为猕猴桃原产国家 , 具有得天独厚的野生资源。新西兰的 A illson 于 1906 年将来自中国的猕 猴桃种子进行种植, 1910 年开花并得到果实。而后进行的多年驯化和改良 , 于 1925# 1935 年期间培育出 世界上最具栽培价值的著名猕猴桃品种 ! 海沃德 ∀ ( H ayw ard) 。该品种果实较大 , 风味独特 , 备受消费者的 欢迎。不断培育更加优质、 抗病的猕猴桃新品种, 一直是国内外育种工作者的重要目标。意大利科研人员 从抗根结线虫研究入手, 在软枣猕猴桃、 中华猕猴桃、 美味猕猴桃中均获得对意大利根结线虫种群具有抗 性的株系。 ! Kousui∀是日本用软枣猕猴桃与美味猕猴桃通过种间杂交获得的优系 , 果皮绿褐色、 无毛 , 果 肉绿色 , 平均单果重约 40 g, 可溶性固形物达 17 % ~ 18 % 。中国也育出了系列早、 中、 晚熟品种 , 其中 ! 金 桃 ∀品种成为猕猴桃育种的一个亮点。 ! 金桃 ∀果枝多、 坐果率高, 表现出明显的丰产性。该品种在综合性 状上优于美味猕猴桃 ! 海沃德 ∀, 并于 2001年开始逐步占领欧洲市场 , 打破 ! 海沃德 ∀长期垄断国际猕猴桃 市场的局面 。红果肉性状可以增加商品价值, 特别是制作工艺菜肴时最为理想。新西兰科学家用软 枣猕猴桃与黑蕊猕猴桃杂交, 选出味甜、 红心猕猴桃新品种 , 但果重只有 15 g 。我国现已发现不少红果肉 类型, 如河南猕猴 (A ctinid ia henanesis) 成熟时果肉暗红色; 红肉猕猴桃 (A chinensis var rufopulpa )为中华猕 猴桃的红肉变种 ; 彩色猕猴桃 (A deliciosa var coloris )为美味猕猴桃的红心变种; 并由此选育出一些综合性 [ 12] 状优良的品系, 如湖南桑植的红心大果猕猴桃、 四川苍溪的 ! 红阳 ∀猕猴桃品种 。 通过远缘种间杂交技术, 可将野生种中的一些特异优质、 抗性性状引入栽培种 , 这也是新品种培育的 一种常用方法。比如毛花猕猴桃的维生素 C 含量是中华猕猴桃的 2~ 10 倍, 可作为培育高维生素 C 含量 的猕猴桃新品种的亲本材料。软枣猕猴桃可用于抗寒抗霜育种, 通过种间杂交技术培育出抗低温、 霜冻的 [ 12] 新品种 。 基因工程在猕猴桃新品种改良中虽然起步较晚
P rospect of Gen etics , Breed ing and Industrialization of K i w i Fru it
W U X iao m e i ( College of Chem istry and Lif e Sciences, L ishui Un iversity, L ishui 323000, Zhejiang, China) Abstrac t : In the paper , m uch in fo r m ation aboutm o lecular b io log ical identifica tion of kiw ifruit genetic resource d iversity , ne w varieties breed ing, physiolog ica l and b iochem ical charac ter o f its storage and industr ial utilization was summ arized It could be used as a refer ence to kiw ifruit researchers K ey word s : ki w i fru it ; gene tic diversity ; genetic breed ing; storag e; industrialization
[ 5]
对我国 猕猴桃 的 2 个商业 栽培物
种 # # # 中华猕猴桃和美味猕猴桃的 9个天然居群 (共 221 个样本 )的遗传多样性进行了分析 , 通过对 14对 SSR 引物的筛选 , 8 对重现性好的 SSR 引物扩增结果表现出良好的多态性, 可用于商业栽培物种的分类学 鉴定。张田等 ( 2007)
第 37卷 第 2 期 2 0 1 0年 6月
福
建
林
业
科
技
Jour o f Fu jian Fo restry Sci and T ech
V o l 37 N o 2 Jun , 2 0 1 0
do:i 10 . 3969/ .j issn. 1002- 7351. 2010. 02. 041
Fra Baidu bibliotek
猕猴桃遗传育种及其产业化进展
[ 17]
: 新西兰 H ortR esearch 公司和 Genesis 研究开发有限公司的科学家将完成世界上最
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福
建
林
业
科
技
第 37 卷
大的猕猴桃 DNA 序列集。育种专家可利用这些基因数据开发具有更好的抗病性及优良特性的猕猴桃新 品种。该序列集包含猕猴桃活性基因中的 130 000 个 DNA 表达序列标签 ( EST s) 。研究人员鉴定了控制 叶绿素降解和类胡萝卜素合成、 水果软化和维生素 C 合成控制基因的表达序列标签。 H o rtR esearch 公司 的育种专家将利用这一成果, 通过分子标记辅助选择 ( MAS) 方法加速猕猴桃新品种选育的进程。
[ 15]
还利用农杆菌介导转化技术, 成功地将促进早熟性状的 L fy cDNA 导入猕猴桃基因组中, 并获得
了转基因植株。软枣猕猴桃是猕猴桃属中具有重要利用价值的种之一, 其果实表面光滑无毛、 果汁多、 风 味好, 100 g 果肉中维生素 C 含量达 430 m g, 抗虫、 抗病性强、 极耐寒 , 是猕猴桃品种改良的重要种质资源。 [ 16] 朱道圩等 ( 2003) 用 PEG 介导法对游离出来的软枣猕猴桃原生质体进行遗传转化, 成功地将绿色荧光 蛋白 ( GFP) 基因导入了原生质体, 并获得了瞬间表达。 另据最新报道
[ 6]
采用 8 对 cpSSR 引物对我国西部高原台地向中东部丘陵平原过渡地带同域重叠分
收稿日期 : 2009- 10- 28; 修回日期 : 2009- 12- 25 作者简介 : 吴晓梅 ( 1963# ), 女 , 浙江金华人 , 丽水学院化生学院生物系高级讲师 , 从 事植物遗传育种的教学和研究。
[ 13] [ 10 - 11 ]
, 但也逐步得到应用。脂氧合酶 ( LOX ) 在植物的生
[ 14]
长、 发育、 衰老以及抗机械伤、 抗病虫等过程中均发挥重要的调节作用, 陈昆松等 ( 1998) 采用 PCR 扩增 方法, 从成熟猕猴桃果实组织中成功地克隆到一个全长为 824 bp 的脂氧合酶 ( LOX) 基因片段。郭卫东等 ( 1999)
猕猴桃原产于我国, 为多年生雌雄异株落叶藤本植物。全世界现有猕猴桃属植物 66 种, 约 118 个分 类单位 ( 变种、 变型 ), 其中 62 个种原产我国 。明代李时珍在 本草纲目 中记载 : ! 猕猴桃其形如梨 , 其 色如桃 , 而猕猴喜食, 故有诸名。 ∀猕猴桃是 20世纪人工驯化栽培野生果树极为成功的 4 大树种之一。由
第 2期
吴晓梅 : 猕猴桃遗传育种及其产业化进展
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布的猕猴桃属 7 个物种的自然居群遗传多样性、 居群遗传结构和同域分布种间遗传分化进行了检测。结 果表明 : 在 6 个多态性位点检测到 l8 个等位基因形成的 42 个单倍型 , 尽管各单倍型间显示了复杂的网状 进化关系, 但仍具有明显的物种特异性。而中华猕猴桃与美味猕猴桃复合体近缘种间存在明显的共祖多 态性和杂交渐渗现象 , 亲缘关系较远的物种间杂交渐渗事件稀少。邹游等 ( 2007) 利用 RAPD 标记对采 自四川省猕猴桃科研基地的 11 个猕猴桃品种进行了遗传多样性分析。通过引物筛选 , 在 15 个 RAPD 引 物中扩增出 135条带, 其中 100 条为多态带 , 占 74 07 % 。 UPGMA 聚类分析结果显示 : 猕猴桃品种间的亲 缘关系 ( 遗传距离 ) 与地理分布有一定关系 , 地理位置较近的材料能聚在一起。邹游等 ( 2008)
吴晓梅 (丽水学院化学与生命科学学院 , 浙江 丽水 323000)
摘要 : 对原产中国的猕猴桃遗传资源多样性的分子生物学鉴定、 新品种选育技 术、 耐 贮性生理生 化特征以 及商品化开 发进 展等进行了综述 , 可供从事猕猴桃的科研工作者参考。 关键词 : 猕猴桃 ; 遗传多样性 ; 遗传育种 ; 耐贮性 ; 产业化 中图分类号 : S663 4 文献标识码 : A 文章编号 : 1002- 7351( 2010) 02- 0174- 05
[ 8] [ 7]
进一步利
用 ISSR 技术对采自四川省猕猴桃科研基地的 14 个猕猴桃品种进行了遗传多样性分析。通过引物筛选 , 从 6 个 ISSR 引物中扩增出 103 条带, 其中 84 条为多态带, 占 82 41 % 。 UPGMA 聚类分析结果显示, 猕猴 桃品种间遗传距离与地理分布有一定关系 , 地理位置较近的材料能聚在一起 , 其结论与 RAPD 标记研究结 果相类同。叶凯欣等 ( 2009) 通过对 40 对 SSR 引物的筛选 , 获得其中 6 对扩增带型稳定、 清晰, 多态性 好的引物, 从对 35 个猕猴桃品种所做的 SSR 分析结果显示 : 利用 SSR 指纹图谱可把所选的品种区分开。 进一步通过聚类方法做亲缘关系分析表明 , 来自我国的这 35 个品种归为 8 大类群, 每个品种都有独特的 SSR 指纹带型。
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。
1 猕猴桃种质遗传多样性的分子生物学鉴定
我国野生猕猴桃遗传资源极为丰富。由于猕猴桃雌雄异株 , 且染色体小、 数目多, 在倍性水平上呈多 倍化。而现行分类体系主要依据的是少数几个形态性状 , 表型易受环境影响 , 且该属植物种间自然杂交频 繁 , 染色体基数大且倍数复杂, 难以对猕猴桃的种性作出明确界定 , 这在很大程度上影响了对猕猴桃遗传 学研究的深入。然而 , 最新发展起来的分子标记技术, 其鉴别依据是基于物种基因水平的多态性, 这种技 术可为研究猕猴桃的遗传多样性及系统进化关系提供一种非常有效的手段。 [ 3] H uang 等 ( 1998) 曾用 20 个微卫星标记研究了二倍体和四倍体中华猕猴桃, 结果显示 : 二倍体中华 猕猴桃的杂合度在 50 % ~ 85 % , 而四倍体中华猕猴桃则高达 90% ~ 100 % , 且位点内杂合程度高于同工酶 水平, 三基因和四基因的杂合体高达 60 % 以上。可见多倍体猕猴桃保持着丰富的遗传多样性。 [ 4] 郑轶琦等 ( 2003) 通过对 16 对多态性的猕猴桃 SSR 引物筛选 , 选用 9 对稳定、 适应性好的引物对我 国栽培的 48 个猕猴桃品种 ( 品系 ) 进行了初步研究, 在 9 个多态性位点上共获得 213 个等位基因片段 , 其 SSR 指纹图谱可将供试 品种 ( 品系 ) 完 全区分开。栗琪 等 ( 2004 )
[ 1]
于它卓越的营养价值与巨大的市场潜力, 使得猕猴桃遗传资源的多样性、 新品种选育以及果品的开发利用 备受中外研究者的关注。目前经济栽培价值较高的主要有 4 个种: 美味猕猴桃 ( A ctinidia deliciosa )、 中华 猕猴桃 (A chinensis )及少量的软枣猕猴桃 (A arguta) 和毛花猕猴桃 (A eriantha )
3 猕猴桃耐贮性生理生化特点
猕猴桃为皮薄多汁的浆果 , 常温下极易软化腐烂, 采后损失率极高。猕猴桃要作为商品开发利用 , 必 须解决产期集中又不易贮存这一难题 。目前对猕猴桃果实贮存基本上仍是采取控制其贮存环境的气 体成分、 选择适宜的贮存温度等手段来延迟或抑制果实后熟、 衰老等生理生化变化过程, 以达到延长贮存 期的目的。 谢鸣等 ( 1992) 报道 , 中华猕猴桃采后在 20 % 条件下具有明显的呼吸跃变过程 , 其跃变峰比乙烯释 - 2 放量的峰值出现迟; 跃变即将发生时 , 其果肉硬度已降至 1 kg∃ cm , 淀粉基本转化为糖, 果实成为可食
2 猕猴桃新品种选育技术
我国作为猕猴桃原产国家 , 具有得天独厚的野生资源。新西兰的 A illson 于 1906 年将来自中国的猕 猴桃种子进行种植, 1910 年开花并得到果实。而后进行的多年驯化和改良 , 于 1925# 1935 年期间培育出 世界上最具栽培价值的著名猕猴桃品种 ! 海沃德 ∀ ( H ayw ard) 。该品种果实较大 , 风味独特 , 备受消费者的 欢迎。不断培育更加优质、 抗病的猕猴桃新品种, 一直是国内外育种工作者的重要目标。意大利科研人员 从抗根结线虫研究入手, 在软枣猕猴桃、 中华猕猴桃、 美味猕猴桃中均获得对意大利根结线虫种群具有抗 性的株系。 ! Kousui∀是日本用软枣猕猴桃与美味猕猴桃通过种间杂交获得的优系 , 果皮绿褐色、 无毛 , 果 肉绿色 , 平均单果重约 40 g, 可溶性固形物达 17 % ~ 18 % 。中国也育出了系列早、 中、 晚熟品种 , 其中 ! 金 桃 ∀品种成为猕猴桃育种的一个亮点。 ! 金桃 ∀果枝多、 坐果率高, 表现出明显的丰产性。该品种在综合性 状上优于美味猕猴桃 ! 海沃德 ∀, 并于 2001年开始逐步占领欧洲市场 , 打破 ! 海沃德 ∀长期垄断国际猕猴桃 市场的局面 。红果肉性状可以增加商品价值, 特别是制作工艺菜肴时最为理想。新西兰科学家用软 枣猕猴桃与黑蕊猕猴桃杂交, 选出味甜、 红心猕猴桃新品种 , 但果重只有 15 g 。我国现已发现不少红果肉 类型, 如河南猕猴 (A ctinid ia henanesis) 成熟时果肉暗红色; 红肉猕猴桃 (A chinensis var rufopulpa )为中华猕 猴桃的红肉变种 ; 彩色猕猴桃 (A deliciosa var coloris )为美味猕猴桃的红心变种; 并由此选育出一些综合性 [ 12] 状优良的品系, 如湖南桑植的红心大果猕猴桃、 四川苍溪的 ! 红阳 ∀猕猴桃品种 。 通过远缘种间杂交技术, 可将野生种中的一些特异优质、 抗性性状引入栽培种 , 这也是新品种培育的 一种常用方法。比如毛花猕猴桃的维生素 C 含量是中华猕猴桃的 2~ 10 倍, 可作为培育高维生素 C 含量 的猕猴桃新品种的亲本材料。软枣猕猴桃可用于抗寒抗霜育种, 通过种间杂交技术培育出抗低温、 霜冻的 [ 12] 新品种 。 基因工程在猕猴桃新品种改良中虽然起步较晚
P rospect of Gen etics , Breed ing and Industrialization of K i w i Fru it
W U X iao m e i ( College of Chem istry and Lif e Sciences, L ishui Un iversity, L ishui 323000, Zhejiang, China) Abstrac t : In the paper , m uch in fo r m ation aboutm o lecular b io log ical identifica tion of kiw ifruit genetic resource d iversity , ne w varieties breed ing, physiolog ica l and b iochem ical charac ter o f its storage and industr ial utilization was summ arized It could be used as a refer ence to kiw ifruit researchers K ey word s : ki w i fru it ; gene tic diversity ; genetic breed ing; storag e; industrialization
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对我国 猕猴桃 的 2 个商业 栽培物
种 # # # 中华猕猴桃和美味猕猴桃的 9个天然居群 (共 221 个样本 )的遗传多样性进行了分析 , 通过对 14对 SSR 引物的筛选 , 8 对重现性好的 SSR 引物扩增结果表现出良好的多态性, 可用于商业栽培物种的分类学 鉴定。张田等 ( 2007)
第 37卷 第 2 期 2 0 1 0年 6月
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Jour o f Fu jian Fo restry Sci and T ech
V o l 37 N o 2 Jun , 2 0 1 0
do:i 10 . 3969/ .j issn. 1002- 7351. 2010. 02. 041
Fra Baidu bibliotek
猕猴桃遗传育种及其产业化进展
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: 新西兰 H ortR esearch 公司和 Genesis 研究开发有限公司的科学家将完成世界上最
∃ 176∃
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技
第 37 卷
大的猕猴桃 DNA 序列集。育种专家可利用这些基因数据开发具有更好的抗病性及优良特性的猕猴桃新 品种。该序列集包含猕猴桃活性基因中的 130 000 个 DNA 表达序列标签 ( EST s) 。研究人员鉴定了控制 叶绿素降解和类胡萝卜素合成、 水果软化和维生素 C 合成控制基因的表达序列标签。 H o rtR esearch 公司 的育种专家将利用这一成果, 通过分子标记辅助选择 ( MAS) 方法加速猕猴桃新品种选育的进程。
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还利用农杆菌介导转化技术, 成功地将促进早熟性状的 L fy cDNA 导入猕猴桃基因组中, 并获得
了转基因植株。软枣猕猴桃是猕猴桃属中具有重要利用价值的种之一, 其果实表面光滑无毛、 果汁多、 风 味好, 100 g 果肉中维生素 C 含量达 430 m g, 抗虫、 抗病性强、 极耐寒 , 是猕猴桃品种改良的重要种质资源。 [ 16] 朱道圩等 ( 2003) 用 PEG 介导法对游离出来的软枣猕猴桃原生质体进行遗传转化, 成功地将绿色荧光 蛋白 ( GFP) 基因导入了原生质体, 并获得了瞬间表达。 另据最新报道
[ 6]
采用 8 对 cpSSR 引物对我国西部高原台地向中东部丘陵平原过渡地带同域重叠分
收稿日期 : 2009- 10- 28; 修回日期 : 2009- 12- 25 作者简介 : 吴晓梅 ( 1963# ), 女 , 浙江金华人 , 丽水学院化生学院生物系高级讲师 , 从 事植物遗传育种的教学和研究。
[ 13] [ 10 - 11 ]
, 但也逐步得到应用。脂氧合酶 ( LOX ) 在植物的生
[ 14]
长、 发育、 衰老以及抗机械伤、 抗病虫等过程中均发挥重要的调节作用, 陈昆松等 ( 1998) 采用 PCR 扩增 方法, 从成熟猕猴桃果实组织中成功地克隆到一个全长为 824 bp 的脂氧合酶 ( LOX) 基因片段。郭卫东等 ( 1999)
猕猴桃原产于我国, 为多年生雌雄异株落叶藤本植物。全世界现有猕猴桃属植物 66 种, 约 118 个分 类单位 ( 变种、 变型 ), 其中 62 个种原产我国 。明代李时珍在 本草纲目 中记载 : ! 猕猴桃其形如梨 , 其 色如桃 , 而猕猴喜食, 故有诸名。 ∀猕猴桃是 20世纪人工驯化栽培野生果树极为成功的 4 大树种之一。由
第 2期
吴晓梅 : 猕猴桃遗传育种及其产业化进展
∃ 175∃
布的猕猴桃属 7 个物种的自然居群遗传多样性、 居群遗传结构和同域分布种间遗传分化进行了检测。结 果表明 : 在 6 个多态性位点检测到 l8 个等位基因形成的 42 个单倍型 , 尽管各单倍型间显示了复杂的网状 进化关系, 但仍具有明显的物种特异性。而中华猕猴桃与美味猕猴桃复合体近缘种间存在明显的共祖多 态性和杂交渐渗现象 , 亲缘关系较远的物种间杂交渐渗事件稀少。邹游等 ( 2007) 利用 RAPD 标记对采 自四川省猕猴桃科研基地的 11 个猕猴桃品种进行了遗传多样性分析。通过引物筛选 , 在 15 个 RAPD 引 物中扩增出 135条带, 其中 100 条为多态带 , 占 74 07 % 。 UPGMA 聚类分析结果显示 : 猕猴桃品种间的亲 缘关系 ( 遗传距离 ) 与地理分布有一定关系 , 地理位置较近的材料能聚在一起。邹游等 ( 2008)
吴晓梅 (丽水学院化学与生命科学学院 , 浙江 丽水 323000)
摘要 : 对原产中国的猕猴桃遗传资源多样性的分子生物学鉴定、 新品种选育技 术、 耐 贮性生理生 化特征以 及商品化开 发进 展等进行了综述 , 可供从事猕猴桃的科研工作者参考。 关键词 : 猕猴桃 ; 遗传多样性 ; 遗传育种 ; 耐贮性 ; 产业化 中图分类号 : S663 4 文献标识码 : A 文章编号 : 1002- 7351( 2010) 02- 0174- 05
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进一步利
用 ISSR 技术对采自四川省猕猴桃科研基地的 14 个猕猴桃品种进行了遗传多样性分析。通过引物筛选 , 从 6 个 ISSR 引物中扩增出 103 条带, 其中 84 条为多态带, 占 82 41 % 。 UPGMA 聚类分析结果显示, 猕猴 桃品种间遗传距离与地理分布有一定关系 , 地理位置较近的材料能聚在一起 , 其结论与 RAPD 标记研究结 果相类同。叶凯欣等 ( 2009) 通过对 40 对 SSR 引物的筛选 , 获得其中 6 对扩增带型稳定、 清晰, 多态性 好的引物, 从对 35 个猕猴桃品种所做的 SSR 分析结果显示 : 利用 SSR 指纹图谱可把所选的品种区分开。 进一步通过聚类方法做亲缘关系分析表明 , 来自我国的这 35 个品种归为 8 大类群, 每个品种都有独特的 SSR 指纹带型。
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1 猕猴桃种质遗传多样性的分子生物学鉴定
我国野生猕猴桃遗传资源极为丰富。由于猕猴桃雌雄异株 , 且染色体小、 数目多, 在倍性水平上呈多 倍化。而现行分类体系主要依据的是少数几个形态性状 , 表型易受环境影响 , 且该属植物种间自然杂交频 繁 , 染色体基数大且倍数复杂, 难以对猕猴桃的种性作出明确界定 , 这在很大程度上影响了对猕猴桃遗传 学研究的深入。然而 , 最新发展起来的分子标记技术, 其鉴别依据是基于物种基因水平的多态性, 这种技 术可为研究猕猴桃的遗传多样性及系统进化关系提供一种非常有效的手段。 [ 3] H uang 等 ( 1998) 曾用 20 个微卫星标记研究了二倍体和四倍体中华猕猴桃, 结果显示 : 二倍体中华 猕猴桃的杂合度在 50 % ~ 85 % , 而四倍体中华猕猴桃则高达 90% ~ 100 % , 且位点内杂合程度高于同工酶 水平, 三基因和四基因的杂合体高达 60 % 以上。可见多倍体猕猴桃保持着丰富的遗传多样性。 [ 4] 郑轶琦等 ( 2003) 通过对 16 对多态性的猕猴桃 SSR 引物筛选 , 选用 9 对稳定、 适应性好的引物对我 国栽培的 48 个猕猴桃品种 ( 品系 ) 进行了初步研究, 在 9 个多态性位点上共获得 213 个等位基因片段 , 其 SSR 指纹图谱可将供试 品种 ( 品系 ) 完 全区分开。栗琪 等 ( 2004 )
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于它卓越的营养价值与巨大的市场潜力, 使得猕猴桃遗传资源的多样性、 新品种选育以及果品的开发利用 备受中外研究者的关注。目前经济栽培价值较高的主要有 4 个种: 美味猕猴桃 ( A ctinidia deliciosa )、 中华 猕猴桃 (A chinensis )及少量的软枣猕猴桃 (A arguta) 和毛花猕猴桃 (A eriantha )
3 猕猴桃耐贮性生理生化特点
猕猴桃为皮薄多汁的浆果 , 常温下极易软化腐烂, 采后损失率极高。猕猴桃要作为商品开发利用 , 必 须解决产期集中又不易贮存这一难题 。目前对猕猴桃果实贮存基本上仍是采取控制其贮存环境的气 体成分、 选择适宜的贮存温度等手段来延迟或抑制果实后熟、 衰老等生理生化变化过程, 以达到延长贮存 期的目的。 谢鸣等 ( 1992) 报道 , 中华猕猴桃采后在 20 % 条件下具有明显的呼吸跃变过程 , 其跃变峰比乙烯释 - 2 放量的峰值出现迟; 跃变即将发生时 , 其果肉硬度已降至 1 kg∃ cm , 淀粉基本转化为糖, 果实成为可食