植物的光合作用
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光照：黄花现象 温度 矿质营养
第三节 光合作用的机制
光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。3个步骤：
1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能； 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。
第三节 光合作用的机制
光合作用
光反应
原初反应 ①
反应中心色素 原初电子供体 原初电子受体
④ 水氧化钟
光合水裂解放氧循环过程中，每一个循环吸收4个光量 子，氧化两个水分子，向PSII反应中心传递4个电子并释放4 个质子和一个氧分子，这种循环称为水氧化钟。
3、PSI
反应中心P700 电子受体 PSI捕光复合体LCH1
4、细胞色素b6f复合体
2 Cytb6： PQ循环 1 Cytf 1 Fe-S
（三）光合磷酸化
1、光合磷酸化的概念 叶绿体在光下利用跨类囊体的质子梯度的能量把无
机磷酸和ADP合成为ATP的过程，称为光合磷酸化。
2、光合磷酸化方式
① 非循环光合磷酸化
PSII→Cytb6f→PSI 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O
→2ATP+2NADPH+O2
② 循环光合磷酸化
PSI → Cytb6f PQ循环
电子传递和光合磷酸化 ②
暗反应 ③
一、原初反应
1、原初反应的概念 为光合作用
最初的反应，它 包括对光能的吸 收、传递以及将 光能转换为电能 的具体过程。
光与叶绿体的相互作用
2、光合单位
= 聚光色素系统
＋ 反应中心
1）反应中心色素：
为少数叶绿素a分子，既 能吸光，又能在吸光后 被激发，释放一个高能 电子，并发生光化学反 应。
E = Lhc / λ
（二）光合色素的吸收光谱
太阳光的连续光谱
叶绿素的吸收光谱 430～450 nm 640～660 nm
胡箩卜素和叶黄素 的吸收光谱 410～480 nm
(三) 荧光现象与磷光现象
叶绿素的荧光现象
Chla/b（基态） → 吸 收光量子 → 激发态 → 重返基态 → 荧光、热
叶绿素的磷光现象
4、卡尔文循环的调节
（1）光的调节 ① 光通过调节叶绿体
内的离子浓度来影 响酶活性； ② 通过铁氧还蛋白— 硫氧还蛋白系统调 控酶活性； ③ 光增加Rubisco活性
（2）自身催化调节 正反馈调节 RuBP
(3) 光合产物运转调节
磷酸运转体
磷酸丙糖外运
Pi内运
平衡
细胞质蔗糖合成
（二） C4途径
晚上：细胞质Pi 低，合成蔗糖。
ADPG受PGA激 活
第四节 光呼吸
一、光呼吸的途径
1、在叶绿体中： RuBP + O2 → PGA + 磷酸乙醇酸 → 乙醇酸 2、在过氧化物酶体中： 乙醇酸→H2O2+乙醛酸 →＋谷氨酸→甘氨酸 3、在线粒体中： 2甘氨酸→丝氨酸＋CO2
二、光呼吸的生理意义
1、防止高光强对光合 作用的破坏；
晚上：气孔开放→CO2进入→＋PEP→OAA ＋NAD(P)H→苹果酸→液泡；
白天：苹果酸(液泡)→细胞质→＋NAD(P)+
→丙酮酸 ＋ CO2→进入卡尔文循环 干
旱
代谢调节：
环
羧化酶
境
适
脱羧酶
应
四、光合作用的产物
叶
细
绿
胞
体
质
中
中
淀
蔗
粉
糖
的
的
合
合
成
成
（三）淀粉和蔗糖合成的调节
TP 白天：细胞质Pi 低，合成淀粉；
(一）光照 光补偿点 光饱和现象
光合作用的光抑制 阳生植物和阴生植物
（二）CO2
CO2补偿点
（三）温度 温度三基点
（四）矿质元素 直接影响：光合成分 间接影响：代谢调控
（五）水分 直接影响：H2O 间接影响：气孔、糖
（六）光合速率的日变化
光合速率的“午休”现象
二、内部因素对光合速率的影响
（一）不同部位
2）聚光色素：
为大多数色素分子，只 吸收光能，不引起光化 学 反应，仅把吸收的光 能传到作用中心色素， 又叫做天线色素。
3、光合反应中心
指在类囊体中进行光合作用 原初反应的最基本的色素蛋 白结构。
反应中心色素 原初电子供体 原初电子受体 光能传递方式： 诱导共振
原初反应的基本过程
D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-
2、防止氧对光合碳同 化的抑制；
3、磷酸丙糖和氨基酸 合成的补充途径。
三、RuBP羧化/加氧酶 双功能酶 CO2 : O2
第五节 影响光合作用的因素
衡量光合作用的几个指标：
光合速率： 单位时间单位面积吸收 的CO2。
表观光合速率： 真正光合速率 = 表观光合速率＋呼吸速率
一、外界条件对光合速率的影响
1、C4途径的反应
① 羧化：PEP ＋ CO2 → OAA → 苹果酸或天冬氨酸 ② 转移：C4酸（叶肉细胞）→ C4酸（维管束鞘细胞） ③ 脱羧与还原：C4 → C3 + CO2 → 卡尔文循环 ④ 再生：C3 →叶肉细胞 → PEP
Leabharlann Baidu
2、C4途径的类型：根据C4化合物类型及脱羧反应不同，分
3、C4途径的调节
第三章 植物的光合作用
光反应：光能的 吸收、传递和转 换并形成活跃的 化学能；
碳同化：将活跃 的化学能转变为 稳定的化学能
第一节 植物的碳素营养与光合作用
植物的碳素营养
植物干物质中90%以 上是碳水化合物。
碳是构成植物的骨架， 是之植物体重最多、最 主要的元素。
第一节 植物的碳素营养与光合作用
一、植物的碳素营养 1、重要性 2、按碳素营养的分类
① 光：光激活苹果 酸脱氢酶和丙酮 酸磷酸二激酶。
② 效应剂： 苹果酸和天冬氨 酸抑制PEPcase; G6P激活。
③ 二价离子： Mg+, Mn+
4、C4植物的叶片结构特征
C4植物： ① 维管束薄壁细胞的
“花环型”结构； ② 两种类型的叶绿体； ③ 淀粉形成的部位。
（三）景天科酸代谢
代谢过程：
（二）不同生育期
三、植物的光能利用率
60%
8% 8% 19% 5%
PSI: P700, 11 nm, PSII: P680, 17.5 nm
（二）电子传递和质子传递
1、光合电子传递Z方案
2、PSII
① PSII的组成 核心复合体:
D1 D2蛋白，P680
捕光复合体: LCH II 放氧复合体 :OEC ② PSII的水裂解放氧 2H2O → O2 + 4H+ + 4e③ PSII中的电子传递
三、碳同化
卡尔文循环（C3途径） C4途径 景天科酸代谢CAM
C4和CAM途径都是C3途径的辅 助形式,只能起固定、运转、浓缩 CO2的作用，单独不能形成淀粉等 碳水化合物。
卡尔文循环
三个阶段： 1. 羧化 2. 还原 3. 更新
（一）卡尔文循环 (C3途径）
1、羧化阶段 RuBP + CO2 + H2O →Rubisco→ 2PGA
因为，生长中植物的Chl:类胡萝卜素=3:1，Chl含量更
高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。
2.为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不 是绿色的？
因为，Chl对衰老或胁迫环境非常敏感，首先受损，绿色 消失，而类胡萝卜素相对稳定，因此，呈现出黄色。
叶绿体中光合色素的分布
三、光合色素的光学特性
(一）辐射能量 光子 光量子
2、还原阶段
① PGA + ATP → DPGA + ADP ② DPGA + NADPH + H+ → PAGld + NADP+ + Pi
第一个糖
3、更新阶段
卡尔文循环的总反应式：
3CO2 + 3H2O + 3RuBP + 9ATP + 6NADPH →→→→ PGAld + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi
a: C55H72O5N4Mg b: C55H70O6N4Mg
叶绿素的分子结构
(二) 类胡萝卜素 胡萝卜素：C40H56 叶黄素（胡萝卜醇）：C40H56O2 结构特点：两端具有对称排列的紫罗兰酮环，中
间以9个共轭双键相连接。 作用：收集和传递光能及防止叶绿素的光氧化
思考：
1. 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么正常的叶 子是绿色的而不是黄色的？
异养植物 自养植物 3、碳素同化作用 绿色植物光合作用 细菌光合作用 化能合成作用
二、植物的光合作用
1、定义
CO2 + H2O → （CH2O）＋ O2
2、重要性 ① 把无机物变成有机物 ② 蓄积太阳能 ③ 环境生态平衡作用
“地球上最重要的化学反应”
第二节 叶绿体及叶绿体色素
一、叶绿体的结构和成分
（一）叶绿体的结构 叶绿体膜：双层膜 基质 基粒 基粒类囊体 基质类囊体或片层 光合膜
基粒类囊体垛叠的生理意义 （二）叶绿体的成分
水，蛋白质，色素，无机盐
二、光合色素的化学特性
(一）叶绿素
叶绿素a和b
化学特性：
叶绿素是叶绿酸的酯 不溶于水而溶于有机溶剂
分子结构：
Mg —卟啉环 分子共轭体系 极性“头”与亲脂“尾” 收集和传递光能的作用
ADP + Pi → ATP
3、ATP合酶
头部CF1 3α3βγδε
柄部CF0 a,b,b’,c12
4、光合磷酸化机制
化学渗透假说： ① 光合作用引起类囊体
腔内H+浓度升高； ② 膜内外产生质子浓度
差和电位差：质子动力； ③ ATP合酶形成ATP。
ATP + NADPH = 同化能力 同化力
光反应小结
从第一三线态 → 基态 →磷光 （黑暗中）
叶绿素的光激发
四、叶绿素的形成
（一）叶绿素的生物 合成
1、谷氨酸→ 胆色素原
2、4PBG → 原卟啉IX
3、原卟啉IX→ 叶绿素酯a
4、叶绿素酯a → 叶绿素a
（二）植物的叶色
叶绿素:类胡箩卜素 = 3:1 叶绿素a:b = 3:1 叶黄素:胡箩卜素 = 2:1 影响叶色的环境因素
DD··PP··AA 为光系统或反应中心
Acceptor （原初电子受体） Pigment （作用中心色素） Donor（原初电子供体）
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光系统 1、光量子产额： 2、红降现象: 〉685 nm 3、双光增益效应: FR(685 nm) + R(650 nm)
4、光系统I和光系统II
第三节 光合作用的机制
光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。3个步骤：
1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能； 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。
第三节 光合作用的机制
光合作用
光反应
原初反应 ①
反应中心色素 原初电子供体 原初电子受体
④ 水氧化钟
光合水裂解放氧循环过程中，每一个循环吸收4个光量 子，氧化两个水分子，向PSII反应中心传递4个电子并释放4 个质子和一个氧分子，这种循环称为水氧化钟。
3、PSI
反应中心P700 电子受体 PSI捕光复合体LCH1
4、细胞色素b6f复合体
2 Cytb6： PQ循环 1 Cytf 1 Fe-S
（三）光合磷酸化
1、光合磷酸化的概念 叶绿体在光下利用跨类囊体的质子梯度的能量把无
机磷酸和ADP合成为ATP的过程，称为光合磷酸化。
2、光合磷酸化方式
① 非循环光合磷酸化
PSII→Cytb6f→PSI 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O
→2ATP+2NADPH+O2
② 循环光合磷酸化
PSI → Cytb6f PQ循环
电子传递和光合磷酸化 ②
暗反应 ③
一、原初反应
1、原初反应的概念 为光合作用
最初的反应，它 包括对光能的吸 收、传递以及将 光能转换为电能 的具体过程。
光与叶绿体的相互作用
2、光合单位
= 聚光色素系统
＋ 反应中心
1）反应中心色素：
为少数叶绿素a分子，既 能吸光，又能在吸光后 被激发，释放一个高能 电子，并发生光化学反 应。
E = Lhc / λ
（二）光合色素的吸收光谱
太阳光的连续光谱
叶绿素的吸收光谱 430～450 nm 640～660 nm
胡箩卜素和叶黄素 的吸收光谱 410～480 nm
(三) 荧光现象与磷光现象
叶绿素的荧光现象
Chla/b（基态） → 吸 收光量子 → 激发态 → 重返基态 → 荧光、热
叶绿素的磷光现象
4、卡尔文循环的调节
（1）光的调节 ① 光通过调节叶绿体
内的离子浓度来影 响酶活性； ② 通过铁氧还蛋白— 硫氧还蛋白系统调 控酶活性； ③ 光增加Rubisco活性
（2）自身催化调节 正反馈调节 RuBP
(3) 光合产物运转调节
磷酸运转体
磷酸丙糖外运
Pi内运
平衡
细胞质蔗糖合成
（二） C4途径
晚上：细胞质Pi 低，合成蔗糖。
ADPG受PGA激 活
第四节 光呼吸
一、光呼吸的途径
1、在叶绿体中： RuBP + O2 → PGA + 磷酸乙醇酸 → 乙醇酸 2、在过氧化物酶体中： 乙醇酸→H2O2+乙醛酸 →＋谷氨酸→甘氨酸 3、在线粒体中： 2甘氨酸→丝氨酸＋CO2
二、光呼吸的生理意义
1、防止高光强对光合 作用的破坏；
晚上：气孔开放→CO2进入→＋PEP→OAA ＋NAD(P)H→苹果酸→液泡；
白天：苹果酸(液泡)→细胞质→＋NAD(P)+
→丙酮酸 ＋ CO2→进入卡尔文循环 干
旱
代谢调节：
环
羧化酶
境
适
脱羧酶
应
四、光合作用的产物
叶
细
绿
胞
体
质
中
中
淀
蔗
粉
糖
的
的
合
合
成
成
（三）淀粉和蔗糖合成的调节
TP 白天：细胞质Pi 低，合成淀粉；
(一）光照 光补偿点 光饱和现象
光合作用的光抑制 阳生植物和阴生植物
（二）CO2
CO2补偿点
（三）温度 温度三基点
（四）矿质元素 直接影响：光合成分 间接影响：代谢调控
（五）水分 直接影响：H2O 间接影响：气孔、糖
（六）光合速率的日变化
光合速率的“午休”现象
二、内部因素对光合速率的影响
（一）不同部位
2）聚光色素：
为大多数色素分子，只 吸收光能，不引起光化 学 反应，仅把吸收的光 能传到作用中心色素， 又叫做天线色素。
3、光合反应中心
指在类囊体中进行光合作用 原初反应的最基本的色素蛋 白结构。
反应中心色素 原初电子供体 原初电子受体 光能传递方式： 诱导共振
原初反应的基本过程
D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-
2、防止氧对光合碳同 化的抑制；
3、磷酸丙糖和氨基酸 合成的补充途径。
三、RuBP羧化/加氧酶 双功能酶 CO2 : O2
第五节 影响光合作用的因素
衡量光合作用的几个指标：
光合速率： 单位时间单位面积吸收 的CO2。
表观光合速率： 真正光合速率 = 表观光合速率＋呼吸速率
一、外界条件对光合速率的影响
1、C4途径的反应
① 羧化：PEP ＋ CO2 → OAA → 苹果酸或天冬氨酸 ② 转移：C4酸（叶肉细胞）→ C4酸（维管束鞘细胞） ③ 脱羧与还原：C4 → C3 + CO2 → 卡尔文循环 ④ 再生：C3 →叶肉细胞 → PEP
Leabharlann Baidu
2、C4途径的类型：根据C4化合物类型及脱羧反应不同，分
3、C4途径的调节
第三章 植物的光合作用
光反应：光能的 吸收、传递和转 换并形成活跃的 化学能；
碳同化：将活跃 的化学能转变为 稳定的化学能
第一节 植物的碳素营养与光合作用
植物的碳素营养
植物干物质中90%以 上是碳水化合物。
碳是构成植物的骨架， 是之植物体重最多、最 主要的元素。
第一节 植物的碳素营养与光合作用
一、植物的碳素营养 1、重要性 2、按碳素营养的分类
① 光：光激活苹果 酸脱氢酶和丙酮 酸磷酸二激酶。
② 效应剂： 苹果酸和天冬氨 酸抑制PEPcase; G6P激活。
③ 二价离子： Mg+, Mn+
4、C4植物的叶片结构特征
C4植物： ① 维管束薄壁细胞的
“花环型”结构； ② 两种类型的叶绿体； ③ 淀粉形成的部位。
（三）景天科酸代谢
代谢过程：
（二）不同生育期
三、植物的光能利用率
60%
8% 8% 19% 5%
PSI: P700, 11 nm, PSII: P680, 17.5 nm
（二）电子传递和质子传递
1、光合电子传递Z方案
2、PSII
① PSII的组成 核心复合体:
D1 D2蛋白，P680
捕光复合体: LCH II 放氧复合体 :OEC ② PSII的水裂解放氧 2H2O → O2 + 4H+ + 4e③ PSII中的电子传递
三、碳同化
卡尔文循环（C3途径） C4途径 景天科酸代谢CAM
C4和CAM途径都是C3途径的辅 助形式,只能起固定、运转、浓缩 CO2的作用，单独不能形成淀粉等 碳水化合物。
卡尔文循环
三个阶段： 1. 羧化 2. 还原 3. 更新
（一）卡尔文循环 (C3途径）
1、羧化阶段 RuBP + CO2 + H2O →Rubisco→ 2PGA
因为，生长中植物的Chl:类胡萝卜素=3:1，Chl含量更
高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。
2.为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不 是绿色的？
因为，Chl对衰老或胁迫环境非常敏感，首先受损，绿色 消失，而类胡萝卜素相对稳定，因此，呈现出黄色。
叶绿体中光合色素的分布
三、光合色素的光学特性
(一）辐射能量 光子 光量子
2、还原阶段
① PGA + ATP → DPGA + ADP ② DPGA + NADPH + H+ → PAGld + NADP+ + Pi
第一个糖
3、更新阶段
卡尔文循环的总反应式：
3CO2 + 3H2O + 3RuBP + 9ATP + 6NADPH →→→→ PGAld + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi
a: C55H72O5N4Mg b: C55H70O6N4Mg
叶绿素的分子结构
(二) 类胡萝卜素 胡萝卜素：C40H56 叶黄素（胡萝卜醇）：C40H56O2 结构特点：两端具有对称排列的紫罗兰酮环，中
间以9个共轭双键相连接。 作用：收集和传递光能及防止叶绿素的光氧化
思考：
1. 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么正常的叶 子是绿色的而不是黄色的？
异养植物 自养植物 3、碳素同化作用 绿色植物光合作用 细菌光合作用 化能合成作用
二、植物的光合作用
1、定义
CO2 + H2O → （CH2O）＋ O2
2、重要性 ① 把无机物变成有机物 ② 蓄积太阳能 ③ 环境生态平衡作用
“地球上最重要的化学反应”
第二节 叶绿体及叶绿体色素
一、叶绿体的结构和成分
（一）叶绿体的结构 叶绿体膜：双层膜 基质 基粒 基粒类囊体 基质类囊体或片层 光合膜
基粒类囊体垛叠的生理意义 （二）叶绿体的成分
水，蛋白质，色素，无机盐
二、光合色素的化学特性
(一）叶绿素
叶绿素a和b
化学特性：
叶绿素是叶绿酸的酯 不溶于水而溶于有机溶剂
分子结构：
Mg —卟啉环 分子共轭体系 极性“头”与亲脂“尾” 收集和传递光能的作用
ADP + Pi → ATP
3、ATP合酶
头部CF1 3α3βγδε
柄部CF0 a,b,b’,c12
4、光合磷酸化机制
化学渗透假说： ① 光合作用引起类囊体
腔内H+浓度升高； ② 膜内外产生质子浓度
差和电位差：质子动力； ③ ATP合酶形成ATP。
ATP + NADPH = 同化能力 同化力
光反应小结
从第一三线态 → 基态 →磷光 （黑暗中）
叶绿素的光激发
四、叶绿素的形成
（一）叶绿素的生物 合成
1、谷氨酸→ 胆色素原
2、4PBG → 原卟啉IX
3、原卟啉IX→ 叶绿素酯a
4、叶绿素酯a → 叶绿素a
（二）植物的叶色
叶绿素:类胡箩卜素 = 3:1 叶绿素a:b = 3:1 叶黄素:胡箩卜素 = 2:1 影响叶色的环境因素
DD··PP··AA 为光系统或反应中心
Acceptor （原初电子受体） Pigment （作用中心色素） Donor（原初电子供体）
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光系统 1、光量子产额： 2、红降现象: 〉685 nm 3、双光增益效应: FR(685 nm) + R(650 nm)
4、光系统I和光系统II