植物光合作用 大学

暗反应
一、原初反应（Primary reaction）：光能 电能
包括光能的吸收、传递和转换过程。 光合色素
1、作用中心色素分子
聚光色素 作用中心色素
指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。
✓ 光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的 氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的 性质。
是一不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56。它的两头 具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键
（4个异戊二烯）相联接。
②叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是 个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。
⑶藻胆素
藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于
水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋 白）。
光速 波----长----
阿伏伽德罗常数 普朗克常数
上式表明：光子的能量与波长成反比。
⑵吸收光谱
太阳光谱
10 390
770
100000nm
紫外光 可见光 红外光
390 430 470 500 560 600 650 700
①叶绿素的吸收光谱 叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在
光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸 收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱。
双光增益现象（爱默生效应）
爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm ）照射条件下， 如补充红光（约650nm) ，则量子产额大增，比这两种波长 的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的 现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。
所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。
⒈光系统Ⅰ（PSⅠ） 这是一种直径较小的颗粒，直径为11nm，存在于基质片
由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上 (OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+
PSⅡ捕光复合体（ LHCⅡ）
光
Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC
与OEC联系，水解放氧
2H2O
O2 + 4H++4e-
补充
1、希尔反应(Hill reaction) 希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的
叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草 酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个 反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧 化剂。
水的光解和放氧：
Kok(1970)提出放氧系统的5个S状态循环模式
S1
O2
S0
S2
2H2O S4
S3
水氧化钟: S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次 则有不同的状态。从S0 S4每两个状态之间的转变都失去1个 电子，到S4时共积累4个正电荷。 S4不稳定，从2分子水中获得 4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环，每1个循环吸 收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子 并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。
（1）非环式光合磷酸化
OEC水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PSⅡ内，
电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移
到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成，同时
把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+
为NADPH，此外还放出O2 ,在这个过程中，电子传递是一个开 放的通路，在此通路中伴随着ATP的形成，故称~。
4个胆色素原 尿卟啉原Ⅲ ➢ 粪吡啉原Ⅲ 原卟啉Ⅸ
粪吡啉原Ⅲ
有氧条
镁原卟啉 原脱植基 件下
叶绿素a 脱植基叶绿素a 叶绿素a 叶绿素b
知道： 叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。
推断：动植物有共同的起源
第二节 光合作用机理
光合作用可分为三个阶段：
①原初反应②电子传递和光合磷酸化 光反应
③碳同化
1、光合作用(Photosynthesis)
光
CO2 +H2O
(CH2O ) + O2
叶绿体
什么是光合作用？
绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化 为糖，并释放出氧气的过程。
厂房 叶绿体
动力 光能
原料 二氧化碳和水
叶绿体：CO2+H2O
产物 有机物和氧
光能 叶绿体
（CH2O)
+O2
2、细菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、叶绿素
电子传递和质子传递
光合链：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f构成 是光合作用中的电子传递系统，由两个
光系统和一系列电子传递体和递氢体按 照各自氧化还原电位的高低排列在光合 膜上。 电子传递自发进行。
PSII
P680*
Pheo
PSI P700*
Tyr P680+
Cytb6f
P700+
图
图3-14 类囊体膜上的电子传递
2、光合色素化学结构与性质 ⑴叶绿素（chlorophyll) 叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有 机溶剂。其化学组成如下：
chla: C55H72O5N4Mg chlb: C55H70O6N4Mg
叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的 羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：
E2
第二单线态
E1
第一单线态
第一三线态
荧
磷
光
光
E0
图3-10 色素分子吸收光子后能量转变
4、叶绿素的合成
⑴ 合成原料：谷氨酸、α- 酮戊二酸
⑵需氧气和光
⑶矿质营养 N 、 Mg ； Fe 、 Mn、 Cu、 Zn
⑷温度
⑸水分 影响蛋白质合成
➢ 谷氨酸或α- 酮戊二酸 氨基酮戊二酸（ALA) 厌氧条件下 ➢ 2ALA 含吡咯环的胆色素原
chla: C32H30ON4Mg
COOCH3 COOC20H39
COOCH3 chlb: C32H28O2N4Mg COOC20H39 下一页
看下图
极 性 头 部
疏 水 尾 部
叶绿素b以－CHO
代替－CH3
CH3
4个吡咯环和4个甲烯基
连成一个大环—卟啉环
镁原子居卟啉环的中央
1个含羰基和羧基的副 环（同素环Ⅴ），羧 基以酯键和甲醇结合
两种色素共同作用，才能将光能
电能
3、反应中心
指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。
反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体
✓ 原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。
✓ 原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。
✓
D·P·A 光 D·P*·A D·P+·A- D+·P·A-
⑷荧光现象和磷光现象
✓ 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反 射光下呈红色的现象。10-8~10-9秒(寿命短)
✓ 磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源 后，还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知),这个现 象叫~。 10-2秒(寿命长)
这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为 化学能的第一步。
基粒类囊体 （grana thylakoid） 基质类囊体 (stroma thylakoid)下一页
外膜
内膜 基质 基粒
㈡叶绿体的成分 1、 水分(75%) 2 、 蛋白质(30~45%)—催化剂 3 、脂类(20~40%)—膜成分 4 、色素(8%)—与蛋白质结合，电子传递 5 、无机盐(10%) 6 、储藏物质(如淀粉等，10~20%) 7 、NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原
叶绿素b 叶绿素a
图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱
α-胡萝卜素 叶黄素
λ/nm
图3-8 α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱 返回
⑶作用光谱
指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强 度所得的变化曲线。
作用光谱与叶绿素a的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸 收的光一般是由叶绿素a吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶 绿素a，然后引起光化学反应。
CO2 + H2S
CH2O + H2O+S
3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成细菌
三、光合作用的重要性 1、有机物质的重要来源 2、把光能转化成化学能 3、大气中氧气的重要来源
第一节 叶绿体和叶绿体色素
I一、叶绿体(Chloroplast) ㈠叶绿体的结构:
椭圆形，一般直径为3~6um，厚为2~3um。每平方 毫米的蓖麻叶就含3~5百万个叶绿体。 1、叶绿体膜—选择性屏障,控制物质进出。 2 、基质—CO2的固定,淀粉的合成和储藏（含酶类） 3 、基粒—光能-化学能（光合色素） 4 、嗜锇滴—基质中与锇酸容易结合的颗粒（醌类） 5 、类囊体—光合作用能量转换（又称光Leabharlann Baidu膜）
低 (H+) PSII
基质
PSI
类囊体膜
高 (H+)
类囊体腔
图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递
㈡、光合磷酸化（ Photophosphorylation ）：叶绿体 在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸
键的过程，称光合磷酸化。
１、光合磷酸化形式
✓ 特殊状态：以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为
680nm,700nm。
原初反应
光 反 应
电子传递和 光合磷酸化
暗
反
应
碳同化
2、聚光色素
除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝 卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素， 它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象 收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。
子或电子的作用。
二、光合色素
1、分类
叶绿素a：蓝绿色
1、叶绿素 叶绿素b：黄绿色
胡萝卜素：橙黄色
光合色素 2 、类胡萝卜素 叶黄素： 黄色
3 、藻胆素 藻蓝素
藻红素
叶绿素:类胡萝卜素=3:1 所以叶片一般呈绿色 叶绿素a:叶绿素b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1
解释：秋后或衰老的叶片多呈黄色，秋后枫树叶子呈红色
叶绿醇则以酯键与在 第Ⅳ吡珞环侧键上的 丙酸结合
庞大的共轭体系,起着吸收 光能,传递电子,以诱导共 振的方式传递能量,但不参 与H的传递或氧化还原
H+,Cu2+可取代Mg
图3-3 叶绿素a的结构式
返回
⑵胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有α- 、β-、γ- 三种异构 体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。
①胡萝卜素：
层和基粒片层的非垛叠区。
PSⅠ核心复合体
NADP+ Fd
反应中心P700 电子受体
PSⅠ捕光复合体（ LHCⅠ） P700*
A0 A1 Fe-S
Cytb6f
PC
P700
LHC Ⅰ
⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：
这是一种直径较大的颗粒，直径为17.5nm，存在于类囊
体膜的垛叠区。
PSⅡ组成
核心复合体 放氧复合体
e 反应中心
H2O
NADP+
图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换
返回
二、电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能
㈠、光系统 两个光系统
量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分
子数目。
红降现象
以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当 用光波大于685nm （远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素 大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为~。
4、光合单位 指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。
光合单位=聚光色素系统+反应中心 光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此， 必须有不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子 的“源”和“流”。高等植物的最终电子供体是水，最 终电 子受体为NADP。聚光色素以诱导共振方式传递光量子， 最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激 发而完成光能转换为电能的过程。
第三章 植物的光合作用
本章内容： 光合作用的意义和研究历史 叶绿体和光合色素 光合作用机理 光呼吸 影响光合速率的外界因素 光合作用与农业生产
概述
一、自养植物和异养植物
1、异养植物(Heterophyte)
2、自养植物(Autophyte)
二、碳素同化作用(Carbon assimilation)
β-胡萝卜素
叶黄素
图3-4 β-胡萝卜素和叶黄素结构式
3、光合色素的光学特性
⑴辐射能量
光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见
光的波长是400~700nm之间。光同时又是运
动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量
子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：
E=N h c/λ
E=(6.02×1023)×(6.6262×10-34)×频率=( ) ×
两个最强烈的吸收区，一个是波长为640~660的红 光部分，另一个是430~450的蓝紫光部分。此外，在光 谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其 中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
chla和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。 ②类胡萝卜素的的吸收光谱 最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光。