微生物分类学及系统发育

現代真核生物細胞起源於14億年前的原核生物 有些 現代真核生物細胞起源於 億年前的原核生物(有些 億年前的原核生物 化學數據證明在27億年前 億年前)， 化學數據證明在 億年前 ，兩個假說 核、粒線體 和葉綠體是由原生質膜內陷形成包含 遺傳物質的雙層膜結構形成的 葉綠體， 葉綠體，粒線體和現代細菌之間的相似性源自 於原核生物保留性的胞器緩慢的改變 內共生假說(endosymbiotic hypothesis) 內共生假說 真核細胞祖先可能由古代的細菌和古生菌融合 而形成 失去了細胞壁之G(-)宿主細胞吞了古生細菌 失去了細胞壁之 宿主細胞吞了古生細菌 形成共生 古生菌喪失了它的細胞壁和原生質膜 宿主細菌形成膜折疊， 宿主細菌形成膜折疊，宿主基因體轉移至古 生菌中， 生菌中，形成核和內生網狀 在形成真核生物基因體時， 在形成真核生物基因體時，細菌和古生菌基 因可能皆喪失
遺傳分析Genetic Analysis 遺傳分析
大多數真核生物能行有性繁殖， 大多數真核生物能行有性繁殖，遺傳分 析在分類上重要， 析在分類上重要，用有性繁殖定義種 經由轉化作用transformation和接合作 經由轉化作用 和接合作 用conjugation交換染色體基因 交換染色體基因 轉化作用可在不同原核生物『 轉化作用可在不同原核生物『種』間發 但在『 間則非常少。 生，但在『屬』間則非常少。兩個菌株之 間發生轉化作用顯示它們關係近
微生物學家採用雙名系統(binomial system)命名微生 微生物學家採用雙名系統 命名微生 物 由瑞典植物學家Carl von Linne所提 由瑞典植物學家 所提 系統為拉丁 化，斜體名稱分為兩部分 第一個字母大寫是屬名， 第一個字母大寫是屬名，第二個字母小寫 Escherichia coli 種名常代表特定性質，是穩定的， 種名常代表特定性質，是穩定的，某一特定生物最 早的特定性質有優先權 如果由於新的信息把某一個生物分到另一屬中， 如果由於新的信息把某一個生物分到另一屬中，而 改變屬名 分析和其他特徵， 根據 rRNA分析和其他特徵，鏈球菌屬 分析和其他特徵 (Streptococcus)分為 2個新屬，腸道球菌屬 個新屬， 分為 個新屬 (Enterococcus)和乳酸球菌屬 (Lactococcus) 和乳酸球菌屬 糞鏈球菌(Streptococcus faecalis)現在為糞腸 糞鏈球菌 現在為糞腸 球菌(Enterococcus faecalis) 球菌 菌名常被縮寫，屬名用一個大寫字母表示，例如E. 菌名常被縮寫，屬名用一個大寫字母表示，例如 coli，文章中第二次出現菌名時才可縮寫，第一次 ，文章中第二次出現菌名時才可縮寫， 出現還是要寫全名
生態特性Ecological Characteristics 生態特性
自然界中的生態特性影響 微生物與其環 境之關係 生命循環類型，天然共生關係， 生命循環類型，天然共生關係，對特定 宿主致病能力，和棲息地喜好之要求， 宿主致病能力，和棲息地喜好之要求，如 溫度、 、 溫度、pH、氧氣和滲透濃度
分類系統 CLASSIFICATION SYSTEMS 表徵分類法Phenetic Classification 表徵分類法 根據整個相似性將生物分組在一起形成表型系 統 比較更多的性狀所建立之分類， 比較更多的性狀所建立之分類，由許多共同特 徵的生物構成一個單獨類群或分類單位 依據可能演化關係分組在一起形成系統發育系統 數值分類法Numerical taxonomy 數值分類法 依據它們的特徵狀況以數值方法將分類單位分 成類群 應該比較至少50個特徵 個特徵， 應該比較至少 個特徵，幾百個更合適 其特性包括許多不同性質的數據：形態學的、 其特性包括許多不同性質的數據：形態學的、 生物化學的和生理學的 可比較如RNA和蛋白質等大分子之序列 可比較如 和蛋白質等大分子之序列
系統學systematics (系統分類學 系統分類學) 系統學 系統分類學 以分析生物特徵並按順序排列為最終目的的 科學研究 任何生物特性的研究是系統學的一部分 涵蓋了形態學、生態學、流行病學、 涵蓋了形態學、生態學、流行病學、生物化 學、分 子生物學和生理學 微生物分類使用新的分子技術 也介紹許多傳統方法 主要以伯杰氏系統細菌學手冊Bergey‘s 主要以伯杰氏系統細菌學手冊 ‘ Manual of Systematic Bacteriology，簡稱 ， BMSB 基因序列比對為基礎建構系統， 以16S rRNA 基因序列比對為基礎建構系統， 做成分類層級， 做成分類層級，並把原核生物分為古生物域 和細菌域，兩域分別包含2門和 和細菌域，兩域分別包含 門和 23 門
系統發育分類法Phylogenetic Classification 系統發育分類法 系統建立於演化關係上， 系統建立於演化關係上，而不表徵的相似性 缺少好的化石記錄， 缺少好的化石記錄，對於證明原核生物和其 他微生物是很困難 直接比較遺傳物質和基因產物RNA或蛋 直接比較遺傳物質和基因產物 或蛋 白質 分類學中使用之主要特性 MAJOR CHARACTERISTICS USED IN TAXONOMY 經典(傳統 特性Classical Characteristics 傳統)特性 經典 傳統 特性 分子特性Molecular Characteristics 分子特性
埃希氏菌屬Escherichia能與沙門氏菌屬 能與沙門氏菌屬 埃希氏菌屬 Salmonella和志賀氏菌屬 和志賀氏菌屬Shigella接合 和志賀氏菌屬 接合 不能與變形菌屬Proteus和腸桿菌屬 不能與變形菌屬 和腸桿菌屬 Enterobacter接合 接合 前3個 屬彼此間的關係近於變形菌屬和腸 個 桿菌屬的關係 質體對分類將有重要影響， 質體對分類將有重要影響，但最好依據 許多特性進行分類 分子特性Molecular Characteristics 分子特性 蛋白質的比較Comparison of Proteins 蛋白質的比較 蛋白質的胺基酸序列是直接反應mRNA 蛋白質的胺基酸序列是直接反應 序列，與基因結構緊密相關，比較不同微 序列，與基因結構緊密相關， 生物蛋白質對分類學上很有用
分類等級TAXONOMIC RANKS 分類等級 種、屬、科、目、綱 和門 每個水平或等級的微生物類群的命名都有特定字尾 特徵 常使用非正式的名稱：如紫細菌、螺旋體、 常使用非正式的名稱：如紫細菌、螺旋體、甲烷氧 化菌、 化菌、硫酸還原菌和乳酸菌 微生物分類中基本分類類群是種species 微生物分類中基本分類類群是種 與高等生物研究的分類學家定義種的概念不同 高等生物的種是一群彼此雜交能繁殖或潛在 的雜種繁殖的自然群體， 的雜種繁殖的自然群體，對能有性生殖的生 物是很好的定義 但對不是有性繁殖的微生物則不宜 原核生物的種是根據表型和基因型 表型和基因型的不同而定 原核生物的種是根據表型和基因型的不同而定 義 原核生物的種是菌株的一個集合， 原核生物的種是菌株的一個集合，這些菌株有 許多共同穩定特徵而與他類菌株有顯著的區別
很多人認為古生菌和真核生物比親緣關係更近， 很多人認為古生菌和真核生物比親緣關係更近，認 為真核生物直接從古生菌分化而來 葉綠體的可能源自光合細菌 藍細菌是葉綠體最可能的祖先 粒線體來源於原始真核生物和好氧呼吸真細菌 的共生 可能祖先：農桿菌屬、 可能祖先：農桿菌屬、根瘤菌屬和立克次氏 體屬 內共生的證據 藍細菌定居在雙生鞭毛原生生物， 藍細菌定居在雙生鞭毛原生生物，作為寄主葉 綠體 內共生體稱為藍色小體 與藍細菌在光合作用色素系統和存有類似肽 聚糖層的構造 缺少脂多糖外層膜特徵 進化成葉綠體
微生物分類學及系統發育
大綱 19.1 一般介紹和概況 19.2 微生物的進化和多樣性 19.3 分類等級 19.4 分類系統 19.5 分類學中使用之主要特性 19.6 微生物系統發育的評估 19.7 生命的主要劃分 19.8 伯杰氏系統細菌學手冊 19.9 原核系統發育和多樣調查
一般介紹和概況 GENERAL INTRODUCTION AND OVERVIEW 分類學Taxonomy(希臘語 希臘語taxis安排或順序 安排或順序; 分類學 希臘語 安排或順序 nomos法則或 法則或nemein分類或治理 ：定義為生 分類或治理)： 法則或 分類或治理 物分類的科學 包含分類、 包含分類、命名和鑑定 分類學的重要性 讓人們整理有關生物大量的知識， 讓人們整理有關生物大量的知識，分類愈精 細，系統信息愈豐富和愈有用 對相似生物的知識， 對相似生物的知識，對進一步研究推測和假 設 將微生物給予精確命名、 將微生物給予精確命名、分成有意義和有用 之類群 對微生物精確鑑定是必要的
微生物的演化和多樣性 MICROBIAL EVOLUTION AND DIVERSITY 地球年齡估計約有46億年 地球年齡估計約有 億年 疊層石 (stromatolwenku.baidu.comtes)和沉積岩中之化石遺 和沉積岩中之化石遺 骸發現原核細胞約有35至 億年 骸發現原核細胞約有 至38億年 微生物化石清晰地在20億年之岩石上 微生物化石清晰地在 億年之岩石上 現代疊層石由藍細菌所形成 最早原核生物可能是厭氧性 藍細菌和產氧之光合作用菌大概在25-30億年 藍細菌和產氧之光合作用菌大概在 億年 或更早 隨著氧變得較豐富， 隨著氧變得較豐富，微生物多樣性大大增加
傳統特性 形態特性Morphological Characteristics 形態特性 形態學容易研究和分析 形態比較很有價值， 形態比較很有價值，因為構造特徵由許多基 因所表達， 因所表達，形態相似性常常是系統發育關係 密切 光學顯微鏡、 光學顯微鏡、穿透式和掃描式電子顯微 鏡 生理和代謝特性 Physiological and Metabolic Characteristics 生理和代謝特性直接和微生物酵素和轉運蛋 白的本質和活性有關 蛋白是基因產物， 蛋白是基因產物，分析這些特性可以提供微 生物基因體間的間接比較
此定義非常主 觀 更精確的定義。一個種(基因型種 基因型種)是有相 更精確的定義。一個種 基因型種 是有相 組成和有70%或以上之 或以上之DNA雜交 似G +C組成和有 組成和有 或以上之 雜交 實驗判定之集合 由於基因體序列之數據增加， 由於基因體序列之數據增加，種或許可 以定義為具有相同序列 種可能是生物其主要管家基因 housekeeping gene(所有細胞皆需之基 所有細胞皆需之基 其通常持續表達)具有相同序列之集 因，其通常持續表達 具有相同序列之集 合 菌株(strain) 菌株 在一個特定分類學中至少與其他一些群體可 以區別之生物群體， 以區別之生物群體，來自單一生物或純培養 物的分離株
一個種內其菌株間在許多方面上可能有小差異 變種(biovars) 是生化或生理上有差異之各 變種 色各樣的原核菌株 形態變種(morphovars)是指形態上不同 形態變種 是指形態上不同 血清變種 (serovars)則指具有獨特抗原特性 則指具有獨特抗原特性 模式菌株(type strain) 通常是首先被研究的菌 模式菌株 其特徵比其他菌株瞭解得多， 株，其特徵比其他菌株瞭解得多，它不 一定是 最具代表性的菌株 種的模式菌株： 模式種 (type species) 種的模式菌株：是命名 的模版或擁有種名 每一個種都屬於一個屬(genus) ，將種置於一 每一個種都屬於一個屬 個屬有相當主觀， 個屬有相當主觀，有些分類學家也許不同意屬 的組成
1977 Carl Woese等學者對原核生物細胞 等學者對原核生物細胞 rRNA 序列研究後提出 原核生物應分為兩個類：群細菌、 原核生物應分為兩個類：群細菌、古細菌 真核生物 這三個基本類群稱為『 這三個基本類群稱為『域』domains，在門 ， 和界水準之上 真核生物有甘油脂二酯膜脂glycerol 真核生物有甘油脂二酯膜脂 fatty acy diesters 細菌生物有diacyl glycerol diesters 細菌生物有 古細菌diether or diglycerol tetraether 古細菌 lipid (醚鍵 醚鍵) 醚鍵