第六章发酵机理
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3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛 (进入EMP）
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定 期供氧。
缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； ④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵 即采取此方式。
（五）三羧酸循环
又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养 微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作 为合成代谢原料，有氧时与TCA环连接，无氧时丙酮酸 及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与发 酵工业有密切关系。
EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸 总反应式：
主要产物： C3 CH3CO~CoA
呼吸链
4NADH+4H+
12ATP
呼吸链
FADH2
2ATP
GTP（底物水平） ATP
3CO2 在物质代谢中的地位：枢纽位置
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨 酸
丙酮酸在进入三羧 酸循环之先要脱羧 生成乙酰CoA，乙 酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进 入三羧酸循环。
葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙 酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分 子ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸 甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
图
生物氧化: 分解代谢实际上是物质在生 物体内经过一系列连续的氧化还原反 应，逐步分解并释放能量的过程，这 个过程也称为生物氧化，是一个产能 代谢过程。 不同类型微生物进行生物氧化所利用 的物质是不同的，异养微生物利用有 机物，自养微生物则利用无机物，通
过生物氧化来进行产能代谢。
异养微生物的生物氧化: 异养微生物氧化有机物的方式，根 据氧化还原反应中电子受体的不同 可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方 式。
微 生 物 的 营 养 和 代 谢
❖合成代谢所利用的小分子物质源于分解 代谢过程中产生的中间产物或环境。
❖在代谢过程中，微生物通过分解代谢产 生化学能，光合微生物还可将光能转换成 化学能，这些能量用于合成代谢、微生物 的运动和运输，另有部分能量以热或光的 形式释放到环境中去。
微生 物产 生和 利用 能量 及其 与代 谢的 关系
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物 合成的前体；
5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要 的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
二、递氢、受氢和ATP的产生
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型 辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机 或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能 量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类. 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如 NO3-、SO42-等.
2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而 分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径关键步骤
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓
5-磷酸核糖→参与核酸生成
葡 萄 2 P 糖 2iAD 2P N A D 2 丙 酮 2 A 酸 T 2P N A2DHH22O H
（一）.EMP途径
反应步骤：10步
反应简式：耗能阶段
产能阶段
C6
2C3
2ATP
2NADH+H+ 2丙酮酸 4ATP 2ATP
总反应式： C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
CO2
乳酸
乙酰磷酸
Pi
CoA
乙酰CoA
-2H
乙醛
-2H
乙醇
磷酸戊糖酮解途径的特点
①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半;
②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
磷酸己糖解酮途径
同EMP
2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸
磷酸己糖解酮酶
6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
逆HMP途径
4-磷酸-赤藓糖
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发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机 物氧化释放的电子直接交给底物本身未完 全氧化的某种中间产物，同时释放能量并 产生各种不同的代谢产物。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、 有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡 萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称 为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解 酮酶途径。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和 不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连， 厌氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
ATP
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP
②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完 全HMP途径。
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途 径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+ 形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸 和CO2
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动 对其中间产物的需要量相关。
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶 （与EMP途径连接） ~~氧化酶 (与HMP途径连接)
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径 丙酮酸 ~~ 醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的特点
循环的结果是乙酰 CoA被彻底氧化成 CO2和H2O，每氧 化1分子的乙酰 CoA可产生12分子 的ATP，草酰乙酸 参与反应而本身并 不消耗。
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化 为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反 应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还 原；
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。
称为不完全HMP途径。
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径
磷酸戊糖酮解途径
葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
5 -P-核酮糖
异构化作用
5 -P-木酮糖
ATP ADP
NAD+ NADH+H+
NAD+ NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
NAD+
2ADP+Pi
NADH+H+
2ATP
丙酮酸
-2H
❖代谢(metabolism)是细胞内发生的各种 化学反应的总称，它主要由分解代谢 (catabolism)和合成代谢(anabolism)两个 过程组成。
❖分解代谢是指细胞将大分子物质降解成 小分子物质，并在这个过程中产生能量。
❖合成代谢是指细胞利用简单的小分子物 质合成复杂大分子的过程，在这个过程 中要消耗能量。
（三）ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。
1952年在Pseudomonas saccharophila中发现， 后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性 菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于 EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏 完整EMP途径的微生物的一种替代途径， 未发现存在于其它生物中。
❖ 分解代谢的三个阶段：
1. 第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等 大分子营养物质降解成为氨基酸、单 糖及脂肪酸等小分子物质；
2. 第二阶段是将第一阶段产物进一步降 解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸 以及能进入三羧酸循环的某些中间产 物，在这个阶段会产生一些ATP、 NADH及FADH2；
3. 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段 产物完全降解生成CO2，并产生ATP、 NADH及FADH2。 第二和第三阶段产生的ATP、NADH及 FADH2通过电子传递链被氧化，可产生 大量的ATP。
2木酮糖-5-磷酸
磷酸己糖解酮酶戊
2甘油醛 -3-磷酸
2乙酰磷酸
乙酰磷酸
乙酸激酶
2乳酸
2乙酸
乙酸
磷酸己糖酮解途径的特点
①有两个磷酸酮解酶参加反应；
②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分 子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘 油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变 为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生 成ATP的反应相偶联；
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA
（二）HMP途径 （磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径)
磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化 阶段。一个HMP途径循环的结果为：
葡萄P糖i 甘油3醛 磷酸 3C2O6NADPH
一般认为HMP途径不是产能途径， 而是为生物合成提供大量的还原 力(NADPH)和中间代谢产物。多 数微生物中具有HMP途径.
第六章发酵机理
单击此处输入你的副标题，文字 是您思想的提炼，为了最终演示 发布的良好效果，请尽量言简意 赅的阐述观点。
第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成 第三节 好氧发酵产物的合成
第一节 微生物基础物质代谢
生物氧化 异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 能量转换
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的 一些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以 它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种：
EMP途径(糖酵解途径): 大致分为两个 阶段。
第一阶段可认为是不涉及氧化还原反 应及能量释放的准备阶段，只是生成 两分子的主要中间代谢产物：甘油醛3-磷酸。
第二阶段发生氧化还原反应，合成 ATP并形成两分子的丙酮酸。
EMP途径可为微生物的生理活动提供 ATP和NADH，其中间产物又可为微 生物的合成代谢提供碳骨架，并在一 定条件下可逆转合成多糖。
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的总反应（续）
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
NADH+H+
有氧时经呼吸链 6ATP
NADPH+H+ 2丙酮酸
无氧时 进行发酵 2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定 期供氧。
缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； ④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵 即采取此方式。
（五）三羧酸循环
又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养 微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作 为合成代谢原料，有氧时与TCA环连接，无氧时丙酮酸 及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与发 酵工业有密切关系。
EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸 总反应式：
主要产物： C3 CH3CO~CoA
呼吸链
4NADH+4H+
12ATP
呼吸链
FADH2
2ATP
GTP（底物水平） ATP
3CO2 在物质代谢中的地位：枢纽位置
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨 酸
丙酮酸在进入三羧 酸循环之先要脱羧 生成乙酰CoA，乙 酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进 入三羧酸循环。
葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙 酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分 子ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸 甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
图
生物氧化: 分解代谢实际上是物质在生 物体内经过一系列连续的氧化还原反 应，逐步分解并释放能量的过程，这 个过程也称为生物氧化，是一个产能 代谢过程。 不同类型微生物进行生物氧化所利用 的物质是不同的，异养微生物利用有 机物，自养微生物则利用无机物，通
过生物氧化来进行产能代谢。
异养微生物的生物氧化: 异养微生物氧化有机物的方式，根 据氧化还原反应中电子受体的不同 可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方 式。
微 生 物 的 营 养 和 代 谢
❖合成代谢所利用的小分子物质源于分解 代谢过程中产生的中间产物或环境。
❖在代谢过程中，微生物通过分解代谢产 生化学能，光合微生物还可将光能转换成 化学能，这些能量用于合成代谢、微生物 的运动和运输，另有部分能量以热或光的 形式释放到环境中去。
微生 物产 生和 利用 能量 及其 与代 谢的 关系
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。
4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物 合成的前体；
5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要 的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
二、递氢、受氢和ATP的产生
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型 辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机 或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能 量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类. 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如 NO3-、SO42-等.
2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而 分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径关键步骤
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓
5-磷酸核糖→参与核酸生成
葡 萄 2 P 糖 2iAD 2P N A D 2 丙 酮 2 A 酸 T 2P N A2DHH22O H
（一）.EMP途径
反应步骤：10步
反应简式：耗能阶段
产能阶段
C6
2C3
2ATP
2NADH+H+ 2丙酮酸 4ATP 2ATP
总反应式： C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
CO2
乳酸
乙酰磷酸
Pi
CoA
乙酰CoA
-2H
乙醛
-2H
乙醇
磷酸戊糖酮解途径的特点
①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半;
②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
磷酸己糖解酮途径
同EMP
2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸
磷酸己糖解酮酶
6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
逆HMP途径
4-磷酸-赤藓糖
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发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机 物氧化释放的电子直接交给底物本身未完 全氧化的某种中间产物，同时释放能量并 产生各种不同的代谢产物。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、 有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡 萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称 为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解 酮酶途径。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和 不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连， 厌氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
ATP
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
6ATP
②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完 全HMP途径。
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途 径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+ 形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸 和CO2
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动 对其中间产物的需要量相关。
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶 （与EMP途径连接） ~~氧化酶 (与HMP途径连接)
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径 丙酮酸 ~~ 醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的特点
循环的结果是乙酰 CoA被彻底氧化成 CO2和H2O，每氧 化1分子的乙酰 CoA可产生12分子 的ATP，草酰乙酸 参与反应而本身并 不消耗。
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化 为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反 应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还 原；
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。
称为不完全HMP途径。
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径
磷酸戊糖酮解途径
葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
5 -P-核酮糖
异构化作用
5 -P-木酮糖
ATP ADP
NAD+ NADH+H+
NAD+ NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
NAD+
2ADP+Pi
NADH+H+
2ATP
丙酮酸
-2H
❖代谢(metabolism)是细胞内发生的各种 化学反应的总称，它主要由分解代谢 (catabolism)和合成代谢(anabolism)两个 过程组成。
❖分解代谢是指细胞将大分子物质降解成 小分子物质，并在这个过程中产生能量。
❖合成代谢是指细胞利用简单的小分子物 质合成复杂大分子的过程，在这个过程 中要消耗能量。
（三）ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。
1952年在Pseudomonas saccharophila中发现， 后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性 菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于 EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏 完整EMP途径的微生物的一种替代途径， 未发现存在于其它生物中。
❖ 分解代谢的三个阶段：
1. 第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等 大分子营养物质降解成为氨基酸、单 糖及脂肪酸等小分子物质；
2. 第二阶段是将第一阶段产物进一步降 解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸 以及能进入三羧酸循环的某些中间产 物，在这个阶段会产生一些ATP、 NADH及FADH2；
3. 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段 产物完全降解生成CO2，并产生ATP、 NADH及FADH2。 第二和第三阶段产生的ATP、NADH及 FADH2通过电子传递链被氧化，可产生 大量的ATP。
2木酮糖-5-磷酸
磷酸己糖解酮酶戊
2甘油醛 -3-磷酸
2乙酰磷酸
乙酰磷酸
乙酸激酶
2乳酸
2乙酸
乙酸
磷酸己糖酮解途径的特点
①有两个磷酸酮解酶参加反应；
②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分 子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘 油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变 为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生 成ATP的反应相偶联；
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA
（二）HMP途径 （磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径)
磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化 阶段。一个HMP途径循环的结果为：
葡萄P糖i 甘油3醛 磷酸 3C2O6NADPH
一般认为HMP途径不是产能途径， 而是为生物合成提供大量的还原 力(NADPH)和中间代谢产物。多 数微生物中具有HMP途径.
第六章发酵机理
单击此处输入你的副标题，文字 是您思想的提炼，为了最终演示 发布的良好效果，请尽量言简意 赅的阐述观点。
第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成 第三节 好氧发酵产物的合成
第一节 微生物基础物质代谢
生物氧化 异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 能量转换
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的 一些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以 它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种：
EMP途径(糖酵解途径): 大致分为两个 阶段。
第一阶段可认为是不涉及氧化还原反 应及能量释放的准备阶段，只是生成 两分子的主要中间代谢产物：甘油醛3-磷酸。
第二阶段发生氧化还原反应，合成 ATP并形成两分子的丙酮酸。
EMP途径可为微生物的生理活动提供 ATP和NADH，其中间产物又可为微 生物的合成代谢提供碳骨架，并在一 定条件下可逆转合成多糖。
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的总反应（续）
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
NADH+H+
有氧时经呼吸链 6ATP
NADPH+H+ 2丙酮酸
无氧时 进行发酵 2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵