细胞的生物的学[第十二章细胞的增殖及其调控]课程预习

第十二章细胞增殖及其调控

一、细胞周期概述

(一)细胞周期

细胞周期是指细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分完成所经历的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。

细胞周期时相组成：间期(inter phase)：G1期、S期、G2期；有丝分裂期(mitosis phase)：M期；胞质分裂期(cytokinesis)。

细胞沿着G1→S→G2→M→G1周期性运转，在问期细胞体积增大(生长)，在M期细胞先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。

细胞周期时间：不同细胞的细胞周期时间差异很大，S+G2+M的时间变化较小，细胞周期时间长短主要差别在G1期。

根据增殖状况，细胞分类三类：连续分裂细胞(cycling cell)、休眠细胞(G0细胞)和终末分化细胞。

(1)连续分裂细胞这类细胞始终保持旺盛的增殖活性，不停地通过G1期及细胞周期各时期，完成细胞分裂，称为增殖细胞。这类细胞代谢水平高，对环境信号敏感，分化程度都比较低，如：胚胎早期的细胞、造血干细胞、上皮基底细胞，它们对机体的建立和组织的更新起了十分重要的作用。

(2)休眠细胞这类细胞可长期停留在G1早期而不越过R点，处于增殖静止状态。它们合成具有特殊功能的RNA和蛋白质，使细胞的结构和功能发生分化，但这类细胞并未丧失增殖能力，在一定条件下可以恢复其增殖状态，但需要经过较长的恢复时间。通常把这类细胞称为G0期细胞。如：肝、肾的实质细胞、血液中的淋巴细胞都属于这类细胞。它们通常处于G0状态，当组织受到损伤或激素的刺激时可重新进入细胞增殖周期。细胞遗传学中常用PHA(植物凝集素)来刺激处于G0状态的淋巴细胞进入细胞周期，从而获得大量分裂期细胞来制备染色

体。

(3)终末分化细胞这类细胞的结构和功能发生高度分化，已经丧失增殖能力，终生处于G0期，直到衰老死亡。如：人的红细胞、神经元细胞和骨骼肌细胞等。

(二)细胞周期中各个不同时期及其主要事件

(1)G1期(DNA合成前期)。

从细胞分裂完成到DNA合成开始前的阶段。是DNA合成前的准备时期，也是细胞生长的主要阶段。G1早期由于细胞大量合成RNA和进行核糖体组装，导致结构蛋白和酶的形成，这些酶控制着用于形成新细胞成分的代谢活动。进入G1后期，则主要合成DNA复制所需的前体物质和酶类，如脱氧核苷酸及胸苷激酶等。这一时期细胞体积增大，核仁增大。DNA含量是2c(content)。

(2)S期(DNA合成期)。

从DNA合成开始到DNA合成结束的全过程，一般是6～8小时。S期是DNA进行复制的阶段，使体细胞的DNA含量由2C增加到4C。主要特点是进行DNA复制及合成与DNA复制相关的酶和组蛋白：如：胸苷激酶、胸苷酸合成酶、DNA聚合酶等。同时还合成组蛋白。

(3)C2期(DNA合成后期)。

从DNA合成结束到有丝分裂期开始之前的阶段，是细胞进入有丝分裂前的准备时期。主要特点是有丝分裂促进因子(M-phase promoting factor，MPF)的活化和微管蛋白等有丝分裂器组分的合成，为进入M期作准备。人体细胞的G2期一般要经历2～5小时。

(4)M期(有丝分裂期)。

有丝分裂是遗传传物质已经复制完备的母细胞，进一步将染色质加工、包装成染色体，并把它们均等地分配给成两个子细胞的过程。

(三)细胞周期长短测定

细胞周期的测定方法有：

(1)脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法。

(2)流式细胞仪分选测定法。

(四)细胞周期同步化

自然同步化：如有一种粘菌的变形体plasmodia，某些受精卵早期卵裂。

人工选择同步化：

(1)DNA合成阻断法；

(2)分裂中期阻断法；

(3)条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用。

(五)特殊的细胞周期

特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。例如早期胚胎细胞的细胞周期、酵母细胞的细胞周期、植物细胞的细胞周期、细菌的细胞周期。

二、细胞分裂

(一)有丝分裂

1．有丝分裂过程

根据该过程出现的形态学特征，可划分为前期、中期、后期和末期四个时期。

(1)前期(prophase)。这一时期的主要表现是染色体的凝集，分裂极的确定的和核膜、核仁的解体。

(2)前中期(prometaphase)。指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane)这一阶段。

(3)中期(metaphase)。染色体最大程度地压缩，呈现出典型的中期染色体

形态特征。

(4)后期(anaphase)。染色体的着丝粒发生断裂，姐妹染色单体在纺锤丝的牵引下分别移向两极。

(5)末期(telophase)。染色体到达细胞两极，即进入未期。此时染色体开始解旋伸展变为细丝，最后恢复成染色质状态。同时，核纤层蛋白去磷酸化，子细胞核膜重建。染色质上的核仁组织区也进行rRNA转录，进行核糖体亚单位的装配，核仁重新出现。

(6)细胞质分裂(cytokinesis)。

动物细胞胞质分裂：两个子细胞核形成后，细胞膜从中部凹陷形成分裂沟(furrow)，继而细胞质分割成两部分，形成两个子细胞。新形成的两个子细胞进入新的细胞周期。

植物细胞胞质分裂：与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞质分裂是因为在细胞内形成新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开。

2．与有丝分裂直接相关的亚细胞结构

(1)中心体(centrosome)是一种与微管装配和细胞分裂密切相关的细胞器。

中心体的组成：中心粒+周围的无定型物质。

中心粒组成：中心粒呈圆筒状结构，圆筒的壁由9组三联微管构成。中心体与四射的微管合称为星体。当细胞走向分裂时，星体参与装配纺锤体。

中心体(或中心粒)周期(eentrosome cycle，centriole cycle)。

中心粒的复制：①G1期末到S期复制；②晚G2期到M期，子中心粒长大并逐渐分离；③有丝分裂前期分离成为一个生长辐射状微管的核心。

(2)动粒(kinetochore，又称着丝点)。动粒外侧主要用于纺锤体微管附着，内侧与着丝粒相互交织。细胞进入S期后，动粒再次复制。