人工基因组的设计与合成-复习课
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BAG-TJU
§3.1.1 质粒
• 质粒作为分子生物学工具载体的基本条件
– 具有独立复制能力 – 具备多个限制酶的识别位点(多克隆位点) – 具有遗传表型或筛选标记 – 有足够的容量以容纳外源DNA片段 – 可导入受体细胞。
BAG-TJU
§3.1.1 质粒
BAG-TJU
抗药性标志的选择
Amp Tet
人工基因组的设计与合成
李炳志 2014-04-20
BAG-TJU
复习大纲
§1 核酸与基因
§2 基因表达与调控 §3 现代生物技术
§4 人工合成酵母染色体
BAG-TJU
§1 核酸与基因
DNA是遗传物质，而蛋 白质不是遗传物质。 核酸的化学组成
核酸的基本组成单位
——核苷酸 DNA结构特点
• 碱基配对决定了核酸的特异性
DNA双螺旋结构模型要点（3）
2.0 nm
由于碱基对排列 的方向性，使得 碱基对占据的空 间是不对称的， 因此，在双螺旋 小 沟 的表面形成大小 两个凹槽，分别 称为大沟和小沟， 二者交替出现。
大 沟
DNA双螺旋结构模型要点（4）
双螺旋横截面的直径约 为2nm，相邻两个碱基平 面之间的距离（轴距） 为0.34nm，每10个核苷 酸形成一个螺旋，其螺 距（即螺旋旋转一圈） 的高度为3.4 nm。
的过程 。 转 录
DNA
BAG-TJU
RNA
不对称转录(asymmetric transcription)： 在DNA分子双链上某一区段，一股链用作 模板指引转录，另一股链不转录 。
转录单元：一段 被转录成单链RNA 的 DNA序列，它 起始于启动子， 结束于终止子。 转录过程只以基因组DNA中编码RNA（mRNA、 tRNA、rRNA及小RNA）的区段为模板。把 DNA分子中能转录出RNA的区段，称为结构 基因。
• \
BAG-TJU
原核基因表达调控
① 转录水平上的调控；
② 转录后水平上的调控：
a. mRNA加工成熟水平上的调控 ； b. 翻译水平上的调控 。
BAG-TJU
操纵子组成
• 操纵子是原核生物基因表达调控的基本功 能单位，基本结构包括：结构基因、启动 子、调控序列、终止子等。 • 原核生物基因多以操纵子形式组成调控单 元，共同开启或关闭，形成多顺反子mRNA。
而成大片段。因滞后链是不连续合成的而先导链是
连续合成的，所以我们称之为半不连续复制 （semidiscontinuous replication)。
BAG-TJU
3
5 解链方向 3
先导链
冈崎片段
滞后链
5
BAG-TJU
BAG-TJU
转录的特点
转录 (transcription)
以DNA的一条链为模板合成一条互补的RNA
特点一：DNA的半保留复制
以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式 合成子代DNA，这样新形成的子代DNA中， 一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合 成的，这种复制方式叫半保留复制。
BAG-TJU
半保留复制
A G G T A C T G C C A C T G G T C C A T G A C G G T G A C C AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC
BAG-TJU
调控基因
编码能与操纵基因特异性结合的调控蛋白 的基因。 p o z y a t terminator
promoter operator
structural gene
ß-半乳糖苷酶z ß-半乳糖苷透酶y ß-半乳糖苷乙酰转移酶a
乳糖操纵子 lac operon
BAG-TJU
乳糖操纵子的作用机制
BAG-TJU
§1 核酸与基因
• 基因：指携带有遗传信息的DNA或RNA序 列，是控制性状的基本遗传单位。
– 在细菌中，是指编码一个分立的蛋白质或 RNA分子的遗传功能单位 – 在真核细胞中，是指编码一个或者多个产物 的，或者对某一个产物产生有贡献的一个转 录单位。
BAG-TJU
§2 基因表达与调控
• 基因表达(gene expression) 是指储存遗传信 息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的 整个过程。对这个过程的调节就称为基因表达 调控（gene regulation或gene control）。 基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心 课题。 • rRNA、tRNA编码基因转录生成RNA的过程也属 于基因表达。
BAG-TJU
启动子
一个操纵子至少有一个启动子，分三段： 识别区、结合区和起始区。 启动子序列差异决定了和RNA聚合酶的亲 和力，影响了启动子的启动频率，即启动 子的强弱。
BAG-TJU
操纵基因（Operator）
操纵子中能与调控蛋白特异性结合的DNA 序列。 操纵基因常与启动子部分重合或邻近，调 控蛋白的结合常影响下游基因的转录。
BAG-TJU
4.
通用性(universal)
从简单的病毒到高等的人类，几乎 使用同一套遗传密码，因此，遗传密 码表中的这套“通用密码”基本上适 用于生物界的所有物种，具有通用性。
密码的通用性进一步证明各种生物 进化自同一祖先。
BAG-TJU
5. 摆动性(wobble) 反密码子与密码子之间的配对有时
BAG-TJU
模板链(template strand)：DNA双链中仅有一股链作为模板转 录成RNA，也称作Watson（W）链(Watson strand)、负（-）链 (minus strand)或反意义链(antisense strand)。 编码链(coding strand)：与模板链相对应的互补链，其编 码区的碱基序列与mRNA的密码序列相同（仅T、U互换），也 称作Crick（C）链（Crick strand）、正（+）链(plus strand)，或有意义链(sense strand)。
2
1
3
亮氨酸拉链 (Leucine zipper)
由一段每7个氨基酸残基就有一个 Leu的伸展肽链组成，这些周期性 出现的Leu都位于α-螺旋的同一侧 面，形成一个疏水的表面，因此
COOH COOH
两条均含Leu拉链基序的蛋白质通
过亮氨酸侧链的疏水作用形成二 聚体。 肽链氨基端富含碱性氨 基酸残基区，可与DNA 结合。
+ +
NH2
LL LL LL LL
+
+
+
+ + +
NH2
调控类型与特点
BAG-TJU
DNA重组技术
重组DNA导入受体菌 连接 转化 扩增
酶切 目的基因的获取 克隆载体的构建
外源基因与载体的连接 （体外重组）
检测
克隆基因的表达
转化子的筛选和鉴定
BAG-TJU
§3.1.1 质粒
质粒是存在于细菌染色体外的， 具有自主复制能力的环状双链DNA分 子。
C2H2型
性氨基酸，负责与DNA结合
如TFIIIA、与GC盒结合的SPl
BAG-TJU
C4型：
2对半胱氨酸(cys2／cys2)与一个锌离子形成配位键，
如类固醇激素受体家族
BAG-TJU
BAG-TJU
螺旋-转角-螺旋 (helix- turn- helix)
两段螺旋被一短的转角结构分开 多种果蝇胚胎发生的调节蛋白，同源异型蛋白
DNA双螺旋结构模型要点（2）
疏水的碱基位于双螺旋的内侧，亲水的 磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧。碱基 平面与螺旋轴垂直，脱氧核糖平面和碱 基与中心轴平行。由于几何形状的限制， 碱基对只能由嘌呤和嘧啶配对，即A与T， G与C。这种配对关系，称为碱基互补。
• 磷酸和脱氧核糖是双螺旋的骨架
A和T之间形成两个氢键，G与C之间形成三个氢键。
即读码从mRNA的起始密码子AUG开始，按5’→3’
的方向逐一阅读，直至终止密码子。
5′
读码方向
3′
N
肽链延伸方向
C
BAG-TJU
2. 连续性(non-punctuated)
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密 码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间
既无间隔也无交叉。
5’…….A U G G C A G U A C A U …… U A A 3’
BAG-TJU
DNA双螺旋结构模型要点（5）
两条链借碱基之间的氢键 和碱基堆积力（即碱基之 间的范德华力）牢固的连 接起来，维持DNA双螺旋 的三维结构。 两条链是互补关系。
BAG-TJU
§1 核酸与基因
中心法则
复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA 翻译 蛋白质
BAG-TJU
DNA复制的特点
C C A C T G G
G G T G A C C
+
母链DNA
复制过程
子代DNA
DNA半保留复制图示：
特点二：DNA的复制是半不连续的
• DNA 复制在合成前导链（leading strand) 时是连续
的；而在合成滞后链(lagging strand)时是先形成冈
崎片段（ Okazaki fragment ），随后再将它们连接
BAG-TJU
• 翻译——肽链的生物合成过程
从 mRNA 的 起 始 密 码 子 AUG 开 始 ， 按
5ˊ→3ˊ方向逐一读码，直至终止密码
子。于是，合成中的肽链从起始甲硫氨
酸开始，从N端→ C 端延长，直至终止密
码子前一位密码子所编码的氨基酸。
BAG-TJU
遗传密码的特点
1. 方向性(directional) 翻译时遗传密码的阅读方向是5’→3’，
BAG-TJU
转录因子DNA结合域
几种常见基序 锌指(zinc finger)
螺旋-转角-螺旋 (helix- turn- helix)
二聚体结构域：
螺旋-环-螺旋 (helix- loop- helix，HLH )
亮氨酸拉链 (Leucine zipper)
锌指(zinc finger)
C2H2型：由肽链的保守序列中 的一对组氨酸和一对半胱氨 酸(His2／Cys2)与锌离子形 成一个四面体结构 有两条β链和一个α螺旋， α螺旋区域上含有保守的碱
BAG-TJU
DNA
DNA水平调节 转录水平调节
真核生物基因表达调控的层次
1、DNA水平调节
核
转录初产物 RNA 转录后水 平的调节
2、 转录水平调节
细胞质
3、转录后水平的调节
4、翻译水平调节 5、翻译后加工的调节
翻译调节
mRNA
mRNA降解的 调节 mRNA降解物
蛋白质前体 翻译后加 工的调节
活性蛋白质
BAG-TJU
DNA二级结构
Watson 和 Crick 于1953年提出了DNA 双螺旋结构模型，说明了DNA 的二级 结构。（即B型DNA）
BAG-TJU
DNA双螺旋结构模型要点（1）
螺旋中的两条链反向平行，即其中一条链的方 向为5’→3’,而另一条链的方向为3’→5’,两条链 共同围绕一个假想的中心轴呈右手双螺旋结构。
• 4.4 替换天然染色体的方法
BAG-TJU
人工设计基因组原则
Met Ala Val His 终止密码
BAG-TJU
3. 简并性(degenerate)
一种氨基酸可具有2个或2个以上的 密码子为其编码。这一特性称为遗传密 码的简并性。 除色氨酸和甲硫氨酸仅有 1 个密码 子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6 个三联体为其编码。为同一种氨基酸编 码的各密码子称为简并性密码子，也称 同义密码子 。
插入片段
pBR322 Tet平板
Amp平板
BAG-TJU
蓝白斑筛选
插入片段 （LacZ基因 片段）
（LacZ基因失活）
X-gal
LacZ基因 片段
Lac Z
LacZ酶
蓝色化合物
BAG-TJU
X-gal
§4 人工合成酵母染色体
• 4.1 酿酒酵母及酵母基因组特点
• 4.2 人工设计基因组原则 • 4.3 人工合成方法
பைடு நூலகம்
BAG-TJU
转录的四个阶段
转录可以分为4个阶段：模 板识别、起始、延伸和终 止。
BAG-TJU
蛋白质生物合成的概念
定义
蛋白质生物合成 (protein biosynthesis)
也称翻译 (translation) ，是生物细胞以 mRNA
为模板，按照mRNA分子中核苷酸的排列顺序所
组成的密码信息合成蛋白质的过程。
并不严格遵守常见的碱基配对规律，这种现 象称为摆动配对(wobble base pairing)。
tRNA反密码子 第1位碱基
mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G
A
C
U, C, A
A, G
U, C
U
G
BAG-TJU
6.遗传密码的偏爱性（bias or preference)
■多数氨基酸有一个以上的密码子但这些密码子使用的频率各 不相同，称之遗传密码的偏爱性。 ■密码子使用的频率与细胞内相应的tRNA含量有关．
§3.1.1 质粒
• 质粒作为分子生物学工具载体的基本条件
– 具有独立复制能力 – 具备多个限制酶的识别位点(多克隆位点) – 具有遗传表型或筛选标记 – 有足够的容量以容纳外源DNA片段 – 可导入受体细胞。
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§3.1.1 质粒
BAG-TJU
抗药性标志的选择
Amp Tet
人工基因组的设计与合成
李炳志 2014-04-20
BAG-TJU
复习大纲
§1 核酸与基因
§2 基因表达与调控 §3 现代生物技术
§4 人工合成酵母染色体
BAG-TJU
§1 核酸与基因
DNA是遗传物质，而蛋 白质不是遗传物质。 核酸的化学组成
核酸的基本组成单位
——核苷酸 DNA结构特点
• 碱基配对决定了核酸的特异性
DNA双螺旋结构模型要点（3）
2.0 nm
由于碱基对排列 的方向性，使得 碱基对占据的空 间是不对称的， 因此，在双螺旋 小 沟 的表面形成大小 两个凹槽，分别 称为大沟和小沟， 二者交替出现。
大 沟
DNA双螺旋结构模型要点（4）
双螺旋横截面的直径约 为2nm，相邻两个碱基平 面之间的距离（轴距） 为0.34nm，每10个核苷 酸形成一个螺旋，其螺 距（即螺旋旋转一圈） 的高度为3.4 nm。
的过程 。 转 录
DNA
BAG-TJU
RNA
不对称转录(asymmetric transcription)： 在DNA分子双链上某一区段，一股链用作 模板指引转录，另一股链不转录 。
转录单元：一段 被转录成单链RNA 的 DNA序列，它 起始于启动子， 结束于终止子。 转录过程只以基因组DNA中编码RNA（mRNA、 tRNA、rRNA及小RNA）的区段为模板。把 DNA分子中能转录出RNA的区段，称为结构 基因。
• \
BAG-TJU
原核基因表达调控
① 转录水平上的调控；
② 转录后水平上的调控：
a. mRNA加工成熟水平上的调控 ； b. 翻译水平上的调控 。
BAG-TJU
操纵子组成
• 操纵子是原核生物基因表达调控的基本功 能单位，基本结构包括：结构基因、启动 子、调控序列、终止子等。 • 原核生物基因多以操纵子形式组成调控单 元，共同开启或关闭，形成多顺反子mRNA。
而成大片段。因滞后链是不连续合成的而先导链是
连续合成的，所以我们称之为半不连续复制 （semidiscontinuous replication)。
BAG-TJU
3
5 解链方向 3
先导链
冈崎片段
滞后链
5
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BAG-TJU
转录的特点
转录 (transcription)
以DNA的一条链为模板合成一条互补的RNA
特点一：DNA的半保留复制
以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式 合成子代DNA，这样新形成的子代DNA中， 一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合 成的，这种复制方式叫半保留复制。
BAG-TJU
半保留复制
A G G T A C T G C C A C T G G T C C A T G A C G G T G A C C AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC
BAG-TJU
调控基因
编码能与操纵基因特异性结合的调控蛋白 的基因。 p o z y a t terminator
promoter operator
structural gene
ß-半乳糖苷酶z ß-半乳糖苷透酶y ß-半乳糖苷乙酰转移酶a
乳糖操纵子 lac operon
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乳糖操纵子的作用机制
BAG-TJU
§1 核酸与基因
• 基因：指携带有遗传信息的DNA或RNA序 列，是控制性状的基本遗传单位。
– 在细菌中，是指编码一个分立的蛋白质或 RNA分子的遗传功能单位 – 在真核细胞中，是指编码一个或者多个产物 的，或者对某一个产物产生有贡献的一个转 录单位。
BAG-TJU
§2 基因表达与调控
• 基因表达(gene expression) 是指储存遗传信 息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的 整个过程。对这个过程的调节就称为基因表达 调控（gene regulation或gene control）。 基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心 课题。 • rRNA、tRNA编码基因转录生成RNA的过程也属 于基因表达。
BAG-TJU
启动子
一个操纵子至少有一个启动子，分三段： 识别区、结合区和起始区。 启动子序列差异决定了和RNA聚合酶的亲 和力，影响了启动子的启动频率，即启动 子的强弱。
BAG-TJU
操纵基因（Operator）
操纵子中能与调控蛋白特异性结合的DNA 序列。 操纵基因常与启动子部分重合或邻近，调 控蛋白的结合常影响下游基因的转录。
BAG-TJU
4.
通用性(universal)
从简单的病毒到高等的人类，几乎 使用同一套遗传密码，因此，遗传密 码表中的这套“通用密码”基本上适 用于生物界的所有物种，具有通用性。
密码的通用性进一步证明各种生物 进化自同一祖先。
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5. 摆动性(wobble) 反密码子与密码子之间的配对有时
BAG-TJU
模板链(template strand)：DNA双链中仅有一股链作为模板转 录成RNA，也称作Watson（W）链(Watson strand)、负（-）链 (minus strand)或反意义链(antisense strand)。 编码链(coding strand)：与模板链相对应的互补链，其编 码区的碱基序列与mRNA的密码序列相同（仅T、U互换），也 称作Crick（C）链（Crick strand）、正（+）链(plus strand)，或有意义链(sense strand)。
2
1
3
亮氨酸拉链 (Leucine zipper)
由一段每7个氨基酸残基就有一个 Leu的伸展肽链组成，这些周期性 出现的Leu都位于α-螺旋的同一侧 面，形成一个疏水的表面，因此
COOH COOH
两条均含Leu拉链基序的蛋白质通
过亮氨酸侧链的疏水作用形成二 聚体。 肽链氨基端富含碱性氨 基酸残基区，可与DNA 结合。
+ +
NH2
LL LL LL LL
+
+
+
+ + +
NH2
调控类型与特点
BAG-TJU
DNA重组技术
重组DNA导入受体菌 连接 转化 扩增
酶切 目的基因的获取 克隆载体的构建
外源基因与载体的连接 （体外重组）
检测
克隆基因的表达
转化子的筛选和鉴定
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§3.1.1 质粒
质粒是存在于细菌染色体外的， 具有自主复制能力的环状双链DNA分 子。
C2H2型
性氨基酸，负责与DNA结合
如TFIIIA、与GC盒结合的SPl
BAG-TJU
C4型：
2对半胱氨酸(cys2／cys2)与一个锌离子形成配位键，
如类固醇激素受体家族
BAG-TJU
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螺旋-转角-螺旋 (helix- turn- helix)
两段螺旋被一短的转角结构分开 多种果蝇胚胎发生的调节蛋白，同源异型蛋白
DNA双螺旋结构模型要点（2）
疏水的碱基位于双螺旋的内侧，亲水的 磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧。碱基 平面与螺旋轴垂直，脱氧核糖平面和碱 基与中心轴平行。由于几何形状的限制， 碱基对只能由嘌呤和嘧啶配对，即A与T， G与C。这种配对关系，称为碱基互补。
• 磷酸和脱氧核糖是双螺旋的骨架
A和T之间形成两个氢键，G与C之间形成三个氢键。
即读码从mRNA的起始密码子AUG开始，按5’→3’
的方向逐一阅读，直至终止密码子。
5′
读码方向
3′
N
肽链延伸方向
C
BAG-TJU
2. 连续性(non-punctuated)
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密 码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间
既无间隔也无交叉。
5’…….A U G G C A G U A C A U …… U A A 3’
BAG-TJU
DNA双螺旋结构模型要点（5）
两条链借碱基之间的氢键 和碱基堆积力（即碱基之 间的范德华力）牢固的连 接起来，维持DNA双螺旋 的三维结构。 两条链是互补关系。
BAG-TJU
§1 核酸与基因
中心法则
复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA 翻译 蛋白质
BAG-TJU
DNA复制的特点
C C A C T G G
G G T G A C C
+
母链DNA
复制过程
子代DNA
DNA半保留复制图示：
特点二：DNA的复制是半不连续的
• DNA 复制在合成前导链（leading strand) 时是连续
的；而在合成滞后链(lagging strand)时是先形成冈
崎片段（ Okazaki fragment ），随后再将它们连接
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• 翻译——肽链的生物合成过程
从 mRNA 的 起 始 密 码 子 AUG 开 始 ， 按
5ˊ→3ˊ方向逐一读码，直至终止密码
子。于是，合成中的肽链从起始甲硫氨
酸开始，从N端→ C 端延长，直至终止密
码子前一位密码子所编码的氨基酸。
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遗传密码的特点
1. 方向性(directional) 翻译时遗传密码的阅读方向是5’→3’，
BAG-TJU
转录因子DNA结合域
几种常见基序 锌指(zinc finger)
螺旋-转角-螺旋 (helix- turn- helix)
二聚体结构域：
螺旋-环-螺旋 (helix- loop- helix，HLH )
亮氨酸拉链 (Leucine zipper)
锌指(zinc finger)
C2H2型：由肽链的保守序列中 的一对组氨酸和一对半胱氨 酸(His2／Cys2)与锌离子形 成一个四面体结构 有两条β链和一个α螺旋， α螺旋区域上含有保守的碱
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DNA
DNA水平调节 转录水平调节
真核生物基因表达调控的层次
1、DNA水平调节
核
转录初产物 RNA 转录后水 平的调节
2、 转录水平调节
细胞质
3、转录后水平的调节
4、翻译水平调节 5、翻译后加工的调节
翻译调节
mRNA
mRNA降解的 调节 mRNA降解物
蛋白质前体 翻译后加 工的调节
活性蛋白质
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DNA二级结构
Watson 和 Crick 于1953年提出了DNA 双螺旋结构模型，说明了DNA 的二级 结构。（即B型DNA）
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DNA双螺旋结构模型要点（1）
螺旋中的两条链反向平行，即其中一条链的方 向为5’→3’,而另一条链的方向为3’→5’,两条链 共同围绕一个假想的中心轴呈右手双螺旋结构。
• 4.4 替换天然染色体的方法
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人工设计基因组原则
Met Ala Val His 终止密码
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3. 简并性(degenerate)
一种氨基酸可具有2个或2个以上的 密码子为其编码。这一特性称为遗传密 码的简并性。 除色氨酸和甲硫氨酸仅有 1 个密码 子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6 个三联体为其编码。为同一种氨基酸编 码的各密码子称为简并性密码子，也称 同义密码子 。
插入片段
pBR322 Tet平板
Amp平板
BAG-TJU
蓝白斑筛选
插入片段 （LacZ基因 片段）
（LacZ基因失活）
X-gal
LacZ基因 片段
Lac Z
LacZ酶
蓝色化合物
BAG-TJU
X-gal
§4 人工合成酵母染色体
• 4.1 酿酒酵母及酵母基因组特点
• 4.2 人工设计基因组原则 • 4.3 人工合成方法
பைடு நூலகம்
BAG-TJU
转录的四个阶段
转录可以分为4个阶段：模 板识别、起始、延伸和终 止。
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蛋白质生物合成的概念
定义
蛋白质生物合成 (protein biosynthesis)
也称翻译 (translation) ，是生物细胞以 mRNA
为模板，按照mRNA分子中核苷酸的排列顺序所
组成的密码信息合成蛋白质的过程。
并不严格遵守常见的碱基配对规律，这种现 象称为摆动配对(wobble base pairing)。
tRNA反密码子 第1位碱基
mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G
A
C
U, C, A
A, G
U, C
U
G
BAG-TJU
6.遗传密码的偏爱性（bias or preference)
■多数氨基酸有一个以上的密码子但这些密码子使用的频率各 不相同，称之遗传密码的偏爱性。 ■密码子使用的频率与细胞内相应的tRNA含量有关．