鱼类生长激素---结构和生理功能

鱼类生长激素的结构和生理功能
20世纪60年代，人们发现将动物脑垂体匀浆后拌饵料喂鱼可显著提高鱼类的生长速度，自此，生长激素(GH)开始应用于水产养殖。

70年代中期，GH分离和活性鉴定技术得到了发展，人们开始尝试给鱼类注射或投喂具有生物学活性的外源性GH来促进鱼类生长。

随着基因工程和转基因技术的发胜，GH的产量大大提高更加开拓了(GH)的应用前景。

本文现将鱼类(GH)的结构、生理功能等几个方面进行综述。

鱼类生长激素的结构
鱼类GH是鱼类脑垂体前叶嗜酸性细胞分泌的一种由173到188个氨基酸组成、分子量在20000到22000道尔顿之问的单链蛋白类激素，随潜GH分离纯化技术的不断完善，目前，鳗鲡、银大麻哈鱼、虹鳟、斑点叉尾鲴等鱼类GH结构分析工作已经完成，并证实了鱼类(GH)在分子量、氨基酸组成和序列等方面与其他脊椎动物的(GH)存在一定的同源性。

其中，硬骨鱼类不同目之间GH结构同源性为53％～55％，硬骨鱼类与其他脊椎动物GH的同源性则较低。

鱼类GH聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)分离分析研究发现：某些鱼类的GH存在两种形态，Kawauchi等1986年发现：大麻哈鱼的两种(GH)形态分子量都为22000Da，等电点分别为5．6和6．0，但两者氨基酸组成不同，推测可能存在两种编码基因。

随后，在鳗鲡、海鲈等鱼叫一也发现有两种形式的(GH)。

鱼类生长激素的生理功能
促进鱼类生长
GH是在鱼类机体生长发育起关键作用的调节因予，GH几乎可作用jl-机体的所有组织，刺激组织发育，增加体细胞的大小和数目。

GH发挥促生长作用一般认为可通过两种方式：一是，认为GH首先作门于肝细胞膜上的GH受体（GHR），机体许多组织细胞，如骨胳系统、
胃肠道、肾脏等均有GHR的存在或GHRmRNA的表达，GH与肝细胞GH受体结合促进肝细胞产生类胰岛素样生长因子一1(IGF一1)，再由IGF一1作用于靶细胞从而间接的促进细胞的增殖和生长；二是，认为GH起促进软骨代谢作用时需由IGF一1介导，但当促进骨骼延伸和生长时则不需要TGF—l参与，而是通过直接刺激软骨细胞生长来实现。

调节鱼体代谢
GH促进细胞生K增殖的基础是增强了机体的合成代谢，它可以调节营养物质在不同组织间的分配，在脂肪组织，生长激索表现为抗胰岛索效应，可使脂肪细胞摄取葡萄糖的速度下降，降低机体内葡萄糖转化成脂肪酸的速度，抑制脂肪酸合成酶mRNA的转录和乙酰CoA
羧化酶、脂肪合成酶的活性，同时刺激脂肪的酶解作用，减少脂肪的沉积。

在肌肉组织，生长激素不表现抗胰岛素作用，在类胰岛素生长因子一I的介导下加强细胞的合成代谢，加强肌肉细胞蛋白质的合成和氨基酸摄取，蛋白质周转代谢的总量减少，合成量大于降解量，从而提高蛋白质的沉积量。

GH对糖代谢的影响比较复杂，不直接参与糖代谢的调节，但可改变组织对糖代谢的敏感性。

生长激素
对糖代谢的影响表现为胰岛素样和抗胰岛素样效应。

生长激素处理初期，血糖降低，此时葡萄糖的摄取和氧化加强，生长激素表现出胰岛素样效应。

但过一段时间后，葡萄糖氧化减少，血糖浓度显著升高，同时胰岛索浓度也升高，生长激素降低了靶组织对胰岛索的敏感性，表现出抗胰岛素效应。

调节鱼类的生殖功能
研究发现，鱼类在性成熟过程中，血浆GH水平有显著提高，原因推测可能由于性腺类固醇激素的分泌能直接或间接影响血浆中的GH水平。

硬骨鱼中没有发现性别对GH释放的影响，但是，性腺固醇激素可在内分泌水平对GH的释放进行调节。

经过甲基睾酮(MT)预处理的罗非鱼，能增强垂体GH细胞对生长激素释放激素(GHRH)以及促性腺释放激索(GnRH)的应答。

用E2灌喂虹鳟，发现生长抑素失去了对GH的抑制作用。

同样，GH对硬骨鱼性激索的分泌也有一定的刺激作用。

用重组
水平提高。

GH和促性腺激素(GtH)的联合作用能加速体GH投喂虹鳟可使其血液E
2
的合外培养的金(Carassjusauratus)和斑点海鲑(Cynoscion nebulosus)卵巢E
2
成。

目前，人们发现GH对鱼类生殖功能不仅仅是辅助调节作用，GH可能对类固醇激素的发生、配子发育以及性腺分化产生同促性腺激素一样的直接影响。

增强鱼体免疫力
吞噬细胞在鱼类免疫应答中起重要作用。

体外培养的乌颊海鲷(Sparusaurata)，其GH起着吞噬细胞激活因子的作用。

GH刺激吞噬细胞产生大量分支片状伪足、膜皱褶，增加了细胞分布和细胞大小，喂饲GH能提高体外培养的吞噬细胞的吞噬指数和能力。

在褐鳟(salmotrutta)从淡水转移到海水的过程中，血浆中GH水平同吞噬细胞的吞噬活性存在不确定的相关性。

目前，有关GH增强鱼体免疫力的用机理还不清楚，有观点认为GH作为合成代谢和压力调节素作用于免疫细胞，而不是直接调节免疫系统。

促进鱼体细胞的分裂效应
GH能直接刺激成骨细胞、胫骨生长盘干维胞、血管内皮层细胞、上皮细胞、再生性骨骼肌纤维细胞、T细胞和B细胞的增殖；这种增殖效应的发生不需要IGF —I的存在。

此外，GH还能促进脂肪前体细胞成熟分化、骨髓T细胞前体的发育以及造血细胞分化。