动物应激与应激综合症研究进展

动物应激与应激综合症

研究进展

动物医学院袁慧

应激(stress)是机体受到强烈刺激或处于紧张状态时出现的一系列非特异性的全身反应，从进化观点上说，它是保存个体生存的重要防御反应，因而有的学者将之译成“紧张”，“压力”，“应力”或“胁迫性”。引起应激的刺激叫应激原(stressor), 种类很多。可以说，凡能引起动物疾病的各种因素，都可相对地看作应激原，概括起来可分为非损伤性和损伤性两大类。

属于

非损伤性的应激原主要包括精神性刺激如动物分群、断奶、驱赶、捉捕、运输、剪毛、声、光刺激、疼痛等和温度（如环境过热、过冷等）作用；

属于

损伤性的有创伤、烧伤、中毒、去势、感染、寄生虫侵袭等物理、化学和生物刺激因素，两类应激原所引起应激反应的主要区别在于是否伴有组织细胞的坏死、炎症反应以及由此引起的急性期反应（Acute phase response）。本节所涉及的主要是指由非损伤应激原所引起的急性或慢性应激反应。

（一）应激及应激综合征的危害性

•就目前已得到资料看，从低等生物到高等动物和人，几乎都会出现应激反应，其影响范围和程度是可想而知的。

•对于动物来说，由于许多环境—生态学因素都能成为其应激原，导致应激反应的发生。可以说，在饲养场中每时每刻都存在应激现象，只不过多数情况下应激原作用强度较小，作用时间较短，或者动物的耐受力较强，应激原的作用被动物所克服而未产生明显的影响。但也常常使动物产生应激，生产力下降，有的会带来重大的经济损失。有人估计，我国牧区每年冬季天寒草枯死的家畜不下500万头，未死的活重下降1/3，两者相加，约相当于全国收购量的5~6倍（姚端旦，1998）。

据湖南省几个集约化鸡场的初步估计，每年死于应激的肉鸡约占死亡鸡数的20~30%；在美国和联邦德国，苍白松软渗出性猪肉（Pale soft exudative PSE）占屠宰猪的10~20%，肉价低5~10%（Lolata, J. A 1986）,另一报导（Jopel, D. G., 1975）认为美国有1/3以上的猪场发生应激综合症，35%发生PSE肉；在欧美及日本猪胃溃疡很普遍；在我国，长春、北京、武汉等地调查，发生率84%（徐英泉等，1980）；调查湖南省的猪胃溃疡发生率也有同样高（朱忠武，1994）；乳牛群的光、热和噪音应激，导致日平均产奶量下降38.4%，怀孕率下降22.5%，流产率升高18%（袁绍和，1988）；蛋鸡在抓捕、惊吓等应激下，产软壳蛋、双黄蛋、小蛋、蛋包蛋，产蛋率、受精率下降，甚至出现腹腹炎，卵巢囊肿等（Mills, A. D. et al, 1987）；其它如影响免疫反应，降低抵抗力、如低温诱致幼畜的大肠杆菌性肠炎发病率升高；家禽对新城疫、出血性肠炎、马立克病、禽败血霉形体、球虫病等疾病的抵抗力降低；此外，还能降低繁殖性能。因此，在养殖业，特别是集约化养殖业大发展的今天，正视应激和应激综合症的危害性，并采取相应的监测和控制措施，实为保证养殖业，特别是集约化养殖业迅速发展所必须。

（二）应激的机理及代谢改变

•在应激研究的发展过程中，形成了三个独立的研究领域。• 1.神经内分泌反应：

•这是经典的应激反应理论，20年代Cannon提出了紧急学说（Emergency theory），30年代，内分泌学家Selye提出了全身适应征候群学说（General adaptation syndrome）。

按此思路，深入全面的研究已得到很大发展。最重要、最突出的神经内分泌反应是交感—肾上腺髓质反应和下丘脑——垂体—肾上腺皮质反应。

1）交感---肾上腺髓质反应，即交感神经兴奋，血桨肾上腺素，去甲肾上腺素和多巴胺浓度升高，其防御意义是：（1）心跳加快，心缩加强，血压升高；（2）促进糖原分解，升高血糖；促进脂肪动员，保证了对能量需要。（3）儿茶酚胺促进促肾上腺皮质激素（ACRH），胰高血糖素，生长素，甲状腺素、甲状旁腺素，降钙素、肾素，红细胞生长素和胃泌素活性增强，抑制胰岛素的活性，可见，其分泌增多是一种防御反应，但也有对机体不利的方面，包括：a）外周小血管收缩，微循环灌流量减少，导致组织细胞缺血、坏死； b）高代谢率，消耗能量物质、蛋白质和维生素，使机体的特异性和非特异性免疫功能降低； c）儿茶酚胺作用于血小板膜上的α2-受体，促使血小板聚集，可使体内脂类氢过氧化物(hydroperoxides of Lipids, POL)的生成增多，POL是多烯不饱和脂肪酸在氢氧自由基（OH·）和其它自由基的作用下生成的过氧化产物，主要损害生物膜，特别是微粒体膜，从而导致膜流通性降低，通透性增高，线粒体肿胀，溶酶体酶释放，细胞变性、坏死。此外，还损伤蛋白质和酶，加速细胞变性过程。

2）下丘脑——垂体——肾上腺皮质反应

应激时，下丘脑分泌使肾上腺皮质激素释放因子（CRF）增多，CRF刺激垂体合成和释放ACTH和β—内啡肽。ACTH刺激肾上腺皮质分泌糖皮质激素增多引起低血压、心率减慢和心输出量减少；β—内啡肽对植物神经有广泛影响和起镇痛作用。

应激时糖皮质激素分泌增多，其生理意义在于：①促进蛋白质分解和糖原异生，促进儿茶酚胺，生长素及胰高血糖素的效应；②维持循环系统对儿茶酚胺的正常反应；③稳定溶酶体膜，防止细胞受损；④抑制化学介质的生成、释放和激活，包括前列腺素（PG S）、白三烯(LTs)、凝血恶烷(TX)、缓激肽、5—羟色胺、纤溶酶原激活物、胶原酶和淋巴因子等，产生了广泛的影响。

2．血桨蛋白的研究：

认为应激时有一种蛋白质起作用，开始统称为急性期反应物（Acute-phase reactants），后称急性期蛋白（Acute phase-protein, AP-蛋白）。该蛋白质的合成是由白细介素—1（IL—1）所介导。AP-蛋白的主要功能是：1）抑制蛋白酶，包括组织蛋白酶、胶原酶、弹性蛋白酶、激活激肽原的激肽原酶、激活补体和凝血因子的蛋白酶、纤溶酶等，以调控各种酶的生理功能，但过量则起损害作用；2）凝血和纤溶：主要是促进纤维蛋白原等起凝血作用，使纤溶酶失活，抑制纤维蛋白溶解；3）清除异物：AP反应在特异性免疫形成以前非特异性地清除内源性异物（组织坏死分解产物）和外源性异物（如细胞其及产物）。其中起主要作用的是C—反应蛋白：（1）因C—反应蛋白和磷酸胆硷有很强的亲和力，后者广泛分布于哺乳动物的细胞膜，细菌、真菌、寄生虫以及植物的多糖成分；（2）第二个作用是在没有抗体作用的条件下，激活补体的第一途径，还能促进大、小吞噬细胞的吞噬功能；4）其它：有些AP—蛋白抑制免疫反应和炎症，如铜兰蛋白可清除O 、OH。，具有类似超氧化物歧化酶（SOD）的作用。