植物细胞程序性死亡研究进展

Abstrac:t P lant ce ll death w as m ostly caged in tw o sem antic categories, necros is and programm ed ce ll death. P rog ramm ed cell death( PCD ) define any form of ce ll death involv ing a sing le o r a ser ies o fm olecu lar and cellular orderly processes m ed iated by intrace l lu lar death program s. It p lays an im portant role in norm a l deve lopm ent, resistance to env ironm en tal stress in plant. T his article gave a br ie f introduction o f the charac ters of PCD in p lants and summ ar ized the transduc tion pathw ay regarding PCD signal and the im portance o f caspase like in th is process. Som e problem s to be further reso lved in the field o f PCD resea rch w ere discussed, thus it cou ld prov ide re ferences to further study PCD of p lant.
产生, 并且叶绿体 ROS在植物 HR 细胞死亡的信号 转导和执行中具有重要作用 [ 16 ] 。
不仅如此, 还有研究证明叶绿体产生的 ROS参 与悬浮细胞凋亡类的程序性细胞死亡。 D oy le等 [ 17] 在用 55∀ 热激处理来诱导拟南芥 悬浮细胞凋亡类 PCD( AL PCD ), 发现在光照条件下培养的细胞相应 热激明显少于在黑暗条件下培养的细胞。而用叶绿 体抑制剂哒草伏 ( no rflurazon )、大 观霉素 ( spect ino m yc in) 和林肯霉素 ( lincom ycin) 建立的无叶绿体悬 浮细胞在光照条件下同样表现出对热激 AL PCD 的 响应, 表明叶绿体能够影响在光条件下生长的细胞 AL PCD。在用抗氧化剂处理的细胞中, 即使在光条 件下也能够导致 AL PCD 诱导的增加, 表明叶绿体 产生的 ROS可 能参与了 AL PCD 的调节。综合前 人的研究, 他们认为叶绿体产生的 ROS可能是通过 将在光照条件下的细胞转换成坏死这种死亡方式来 降低 AL PCD 的水平的。与此类似, V acca 等 [ 7] 同 样使用 55∀ 处理烟草细胞, 细胞在 72 h后发生程序 性死亡。在细胞经历 PCD的早期阶段, 他们观察到 过氧化氢 ( H 2 O2 ) 和超氧负离子 ( O2- ) 的快速产生。 这种 死 亡 可 以 被 抗 氧 化 剂 抗 坏 血 酸 ( ascorbate, ASC ) 和 超 氧 化 物 歧 化 酶 ( superox ide dism utase, SOD) 所阻止。在经历 PCD 的细胞中, ROS 的产生 伴随着早期葡萄糖氧化的抑制, 并且通过各种方式 发现了线粒体功能的严重丧失。由此他们认为, 在 烟草 BY 2细胞程序性死亡的早期阶段, ROS 的产 生也许是由于细胞抗氧化系统遭到破坏引起的, 并 且伴随着线粒体氧化磷酸化的损伤。而在一种缺乏
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin
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凋亡小体, 其膜结构完整, 无内含物的渗出, 这是与 坏死最显著的区别 [ 10, 11] 。
2 植物细胞死亡中的信号分子
2. 1 活性氧 ( ROS) 活性氧 ( react ive oxygen spec ies, ROS) 是一类化
K ey w ords: P lant P rogramm ed ce ll death S igna lm olecu le casp长发育过 程。目前所报道的诸多细胞死亡形式均可归为以下 两种类型: 坏死 ( necrosis) 与细胞程序性 死亡 ( pro gramm ed ce ll death, PCD)。坏死是由外来因素引起 的偶然的细胞死亡, 如创伤胁迫后特定的植物毒素 分子的积累引起的细胞死亡。因此, 坏死是一种被 动的、随机的、无选择性的并且无法逆转的伤害。其 特征是, 细胞质 的膨胀, 细 胞组分的减少。 PCD 是 具有信号或一系列分子参与, 并且由细胞内在的死 亡程序介导的有序过程 [ 1 ] 。尽管对于植物 PCD 的 研究相对于动物而言尚有差距, 但是随着研究的不 断深入, 人们逐渐发现 PCD广泛地存在于植物的各 个生长发育过 程中, 如导 管的形成 [ 2 ] 、种子的发育
在烟草 ( N icotiana tabacum )中, 存在一种由 3种 丝裂原活化 蛋白 激酶 ( m itogen activated prote in k i nase, MAPK ) 即 S IPK, N tf4和 W IPK以及它们共有的 上游的 MAPK 激酶 ( MAPKK ) N Mt EK2 所组成的一 系列的 MAPK 级联反应。 SIPK /N tf4 /W IPK 途径的 活化可以诱导植物具有与病原体诱 导的超敏反应 ( hypersensitive response, HR ) 相同的特 征。研究发 现, 在 N Mt EK 植株中, 线粒体膜电位的丧失与 ROS 的产生有关, 并且 ROS的产生发生在叶绿体和线粒 体代谢活动中断之前。在 SIPK /N tf4 /W IPK 途径激 活后, 叶绿体中的碳固定很快关闭, 并引起叶绿体中 ROS的产生。而在黑暗条件下, 在 SIPK /N tf4 /W IPK 途径激活后, 并没有在叶绿体中积累 H2 O2, 而且细 胞死亡明显延迟。这些结果显示, 由病原体激活的 S IPK /N tf4 /W IPK 级联反应能够促进叶绿体 ROS的
与萌发 [ 3, 4] 、衰老 [ 5 ] 等。在植物受到环境胁 迫如病 原微生物、低氧 [ 6] 、极 端温度 [ 7 ] 、臭氧 [ 8] 、紫 外线 [ 8] 等条件下也会引起植物的 PCD。因此, PCD 正在逐 步成为植物研究领域中的一个热点。
1 植物细胞死亡的特征
细胞发生坏死时, 其原生质膜破裂, 细胞组分减 少, 内含物大量外流, 细胞结构瓦解, 在显微镜下能 够看到大量细胞碎片。当细胞经历 PCD时, 细胞表 面皱缩, 细胞质浓 缩, 核内染 色质固缩并趋 于边缘 化, 最后染色体断裂为大小不等的碎片。植物在经 历 PCD 激活限制性内切酶, 能够将 DNA 降解断裂, 形成 DNA 梯状 !条带。 DNA 梯状 !条带也是检测 植物发生 PCD的常用指标。细胞经历 PCD 后形成
收稿日期: 2010 04 27 基金项目: 国家 863!计划 ( 2006AA 10Z132 ), 十一五 !国家科技支撑项目 ( 2006BA D01A 19 4 ) , 北京市重点学科专项 作者简介: 孙鑫博, 男, 在读硕士研究生, 研究方向: 草坪草细胞生物学; E m ai:l n ikk iw ebster0@ 126. com 通讯作者: 韩烈保, 男, 教授, 楚天学者, 博士生导师, 研究方向: 草坪草生物育种; E m ai:l h an lb@ tom. com
综 述与 专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOG Y BULLET IN
201 0年第 11 期
植物细胞程序性死亡研究进展
孙鑫博1 代小梅 1 王怡杰 1 韩烈保 1, 2
( 1北京林业大学草坪研究所暨森林培育与保护省部重点实验室, 北京 100083; 2长江大学园艺园林学院, 荆州 434025)
摘 要: 植物细胞死亡分为坏死和程序性死亡。细胞程序性死亡是 具有信号或 一系列分子 参与, 并且由细胞 内在的死 亡程序介导的有序过 程。它在 植物生长发育和抵御外界胁迫中具有重要作用。简 要介绍了植 物 PCD 的特征, 对植物 PCD 中 的信号分子和类 caspase的作用等进行了综述, 并 对植物 PCD 存在的问题进行分析和 展望, 为深入研究植物 PCD 提供参考。
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孙鑫博等: 植物细胞程序性死亡研究进展
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氢鞘氨醇 ( dihydrosphingosine) 能够有效地诱导活性 氧中间体 ( reactive oxygen interm ediates, RO Is) 和细 胞死亡, 而这种作用能够被其磷酸衍生物即二氢鞘 氨醇 1磷酸以一种剂量依赖的方式特意的抑制。 由于鞘氨醇的变化发生在 RO I产生之前, 由此, 他 们认为鞘氨醇参与控制细胞 PCD, 可能是通过在接 收到生长发育或环境信号之 后调节 RO I的水平来 完成的 [ 19] 。
关键词: 植物 细胞程序性死亡 信号分子 类 caspase
Advances in Programm ed Cell Death in P lants
Sun X inbo1 D ai X iaome i1 W ang Y ijie1 H an L iebao1, 2
(1 Institute of T urfgrass Science& Key Laboratory of Silviculture and Conservation of M inistry of Education, Beijing Forestry University, Beij ing 100083; 2Co llege of Gardening and H orticulture, Yangtze University, J ingzhou 434025)
线粒体交替氧化酶 ( alternative ox idase, AOX) 的转基 因烟草的悬浮细胞和叶片中, AOX的缺乏均伴随着 一些抗氧化防御系统的提升, 这与 AOX 的缺乏增加 了线粒体产生 ROS 的假设是一致的。而且, 由 SA 和 NO 诱导的细胞死亡与 ROS 的水平密切相关而 与 AOX的水平无关, 而由叠氮化合物诱导的死亡则 依赖 AOX 的存在与否。这些结果表明, 由信号分子 ( SA 和 NO) 引起的细胞死亡的敏 感性是取决于细 胞内 ROS稳定状态的水平, 而 AOX 的水平显然对 这一稳定状态有帮助作用, 也许是通过影响线粒体 RO S的产率进 而影响细 胞抗氧化 防御的水 平 [ 18] 。 在研究鞘磷酯和神经酰胺调节细胞凋亡时, 发现二