植物的呼吸代谢

这些支路可能保证了植物在磷酸饥饿的胁迫下，能基 本正常生长。
植物糖酵解过程另一个不同点是：PEP可以被细胞 质酶PEP羧化酶羧化形成草酰乙酸，草酰乙酸被还原 为苹果酸后，直接进入线粒体后被氧化。
2.1.3 发酵作用（Fermentation) 酒精发酵
CH3COCOOH
Pyruvate decarboxylase
C6 C1
C6 C1
标记C6-G，释放14CO2 标记C1-G，释放14CO2
=1时，只进行EMP-TCA <1时，则存在HMP途径。比值越小，HMP所占比例越大。
2.1.6 乙醛酸循环 （Glyoxylic acid cycle)
植物种子萌发过程中 将脂肪转化为糖的途径。
2乙酰CoA + NAD+ 琥珀酸+2 CoA + NADH+H+
2.植物呼吸代谢的途径
呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧化）和能量 产生（末端氧化）。
2.1 底物氧化途径
植物体内主要呼吸代谢途径相互联系
2.1.1 淀粉和蔗糖的降解
（1）淀粉的降解 淀粉是植物最重要的储藏多糖。 淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和淀粉水解。
淀粉磷酸化分解： Starch phosphorylase:从非还原端裂解单个葡萄糖， 需要至少4个葡萄糖残基的链，主要存在于质体中。 α -Glucan(n) +Pi
限制CP电子流的的因子（如高ATP/ADP, 低ADP, 低温 等），会提高基质中 NADH， 抑制TCA环， 增加丙酮 酸浓度， 这些都前馈调节AO活性。
AO也受基因表达水平的调节
在植物中已检测到多个AO基因， 其表达具组织特异性。 逆境胁迫诱导 AO表达。逆境条件包括：低温、干旱、 活性氧，虫害，果实成熟等 TCA循环中间产物诱导AO合成（烟草培养细胞）。
2.1.7 乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidation)
水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA环，而 是形成乙酸，再进一步氧化，在水稻根周围形成 一个氧化圈，抑制土壤中各种还原物质（如H2S, Fe2+)对水稻根的毒害。
①、② 乙醇酸氧化酶 ③ 黄素氧化酶 ④ 草酸脱羧酶 ⑤ 草酸氧化酶 ⑥ 甲酸脱氢酶 ⑦ 过氧化氢酶
AO酶活性的激活与基因表达都与细胞的碳代谢及能量 状态有关
抗氰呼吸的意义：
1. 放热增温，促进开花 受粉，种子萌发等
2. 抵御逆境 已知在各种逆境下 （在真菌感染）AP活性提高。 2. 分流电子 当呼吸底物积累大于生长、储藏、ATP合成需要时， 通过该途径将多余能量消耗掉。 缺乏AO的转基因植物的分析将进一步揭示AP途径 在植物中所具有的重要意义。
CO2 + CH3CHO
alcohol dehydrogenase
CH3CHO + NADH + H+ 乳酸发酵
CH3COCOOH + NADH + H+
CH3CH2OH
Lactate dehydrogenase
CH3CHOHCOOH + NAD+
2.1.4 三羧酸循环 （TCA cycle)
植物线粒体 直径为0.5～1.0μm， 长1.5～3μm圆柱体 和椭球体。 一个植 物细胞含有大约数 百个线粒体。
第五章 植物的呼吸代谢 （Respiration Metabolism in Plant)
1. 呼吸作用的概念和生理意义 2. 植物呼吸代谢的途径 3. 呼吸代谢的调控 4. 呼吸作用的生理指标及其影响因素 5. 植物呼吸作用与农业生产
1.呼吸作用的概念与生理意义
1.1 概念与类型:
有氧呼吸(aerobic respiration)： C6H2O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O △G0ˊ= - 2870 kJ.mol-1 无氧呼吸(anaerobic respiration) C6H12O2 → 2C2H5OH + 2CO2 △G0ˊ= - 226kJ.mol-1 C6H12O2 → 2CH3CHOHCOOH △G0ˊ= -197kJ.mol-1
氧化磷酸化机理：化学渗透学说. 通过线粒 体膜上的ATP合酶复合物（复合体V)合成ATP。
（3）细胞色素呼吸链支路
支路二 (P/O≤2)
支路一(P/O≤2)
Rotenone –insensitive NADH and NADPH dehydrogenases of inner mitochondrial membrane.
又称交替途径（alternative pathway, AP）。 P/O≤1,以放热为主。
AO将电子交给O2形成H2O2。 AO对O2亲和力低于细胞素氧化酶。 特异抑制剂：水杨基氧肟酸（SHAM)。
丙基没食子酸
交替氧化酶（AO) 定位：线粒体内膜，含铁（非血红素） 二聚体形式起作用 有两种状态：S-S连接的氧化型二聚 体， 还原态二聚体（-HS，HS-）。 还原型二聚体活性高4-5倍。
淀粉水解酶主 要在种子萌发 过程中特别活 跃。其活性受 赤霉素调节。
Hydrolytic starch degradation
（2） 蔗糖的降解 ：有两种酶可催化蔗糖降解：转 化酶(inverase）， 蔗糖合酶(sucrose synthase )
酸性转化酶最适pH4—5.5，存在于液泡和质外 体， 对底物亲和力高。 碱性转化酶pH7-8, 布在细胞基质中。 亲对底物和力低. 主要分
Phosphorolatic starch degradation
淀粉水解由淀粉酶（amlyase)催化.
α-amlyase :从链内随机水解α-1→4 糖苷键，受Ca2+激活。
(1→4)α-D-Glucan(n) (1→4)α-D-Glucan )(x)
(y)
+ (1→4)α-D-Glucan)
2.2.2 抗氰呼吸链（cyanide-resistant respiration chain）
高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸，即在氰化 物存在时仍有一定呼吸作用，称为抗氰呼吸（cyanideresistant respiration）。 电子传递途径如下：
NADH→FMN-FeS→UQ………………………………O2 ↓ FP→Alternative Oxidase→O2
长、抗病性有关的生长素，木质素、绿原酸、咖啡酸。
4.该途径的中间产物如丙、丁、戊、己、庚糖与卡尔 文循环的中间产物相同，在叶片发育早期，该途径 可能为光合碳循环提源自文库中间产物。 5.PPP途径在植物中普遍在在.因植物种类、器官、 年龄不同，所占比例不同。
以器官而论：茎>叶，叶>根 以年龄而论，老组织>幼嫩组织 植物遇逆境时,如病害、干旱、受伤，HMP途径增强。 如何确定HMP和EMP-TCA的比例？ 一般通过标记C1位葡萄糖和C6位葡萄糖，分别供给植 物，短期内测定放出的14CO2量，并进行比较：
Structure organization of the mitochondrion
糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运器（pyruvate translocator）输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于 线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电 中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。
CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + ADP + Pi + 2H2O 3CO2+ 4NADH+H+ + FADH2+ATP
水稻根中乙醇酸氧化途径
2.2 电子传递与氧化磷酸化（electron transport and oxidative phosphorylation)
2.2.1 细胞色素呼吸链的电子传递与氧化磷酸化
（1）细胞色素呼吸链
鱼藤酮不敏感
NADH:UQ氧化还原酶 UQH2：Cytc氧化还原酶 琥珀酸：UQ氧化还原酶 Cytc氧化酶
The models for regulation of electron flow through AP
2.1.5 戊糖磷酸途径( Pentose phosphate pathway,PPP)
6G6P+12NADP++7H2O 6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi
3
戊糖磷酸途径的特点和生理意义: 1.在细胞基质中进行。
2.脱氢产生NADPH，为其它过程（如脂肪酸合成）提供还 原剂。NADPH也可被进入电子传递链，为细胞代谢提供 能量。 3.该途径的中间产物是许多重要有机物生物合成原料， 如Ru5P，R5P是核苷酸原料，E4P与PEP可合成莽草酸， 进一步合成芳香族氨基酸，由芳香族氨基酸合成与生 在感病时，该途径增强。
Debranching enzyme： Branched(1→6),(1 → 4) α -Glucan Glucosyltransferase：
α -Glucan(n) + glucose-1-P
Linear (1 → 4) α -Glucan
α -Glucan(m)+ α -Glucan(n)
α -Glucan(m+n-1)+ glucose
Degradation of sucrose
2.1.2 糖酵解 (glycolysis)
Glu G6P F6P F1,6BP 3PGA + DHAP
C6H12O6 +2NAD+ +2ADP +2Pi
2CH3COOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP
植物糖酵解过程 有多条只路，以 保证植物代谢的 灵活性。 1.由PPi-PFK催化的 F6P 磷酸化。 2.由非磷酸化的 3磷酸甘油醛脱氢酶 催化的GAP脱氢。 3.由液泡定位的PEP 磷酸酶催化的PEP水 解形成丙酮酸。
(n>3), x+y=n)
β-amlyase:于淀粉的非还原端将淀粉水解产生麦芽糖。 (1→4)α-D-Glucan(n) (1→4)α-D-Glucan(n-2) + maltose (1→4)α-D-Glucan(n-1) + D-Glucan
α -Glucosidase:
(1→4)α-D-Glucan(n) Debranching enzyme
1.2 呼吸作用的生理意义 :
(1) 为植物生命活动提供 能量. (2) 为植物体内其它重要 有机物质合成提供原 料，是植物代谢的中 心. (3) 在植物抗病免疫方面 起着重要作用.
Intermediates produced during the reactions of glycolysis and the citric acid cycle as substrates for numerous plant biosynthetic pathways.
细胞色素呼吸链主路可写成：
该途径对鱼藤酮，抗霉素A，氰化物和CO敏感。
（2）氧化磷酸化 在线粒体中，电子经电子传递链传递到氧的 过程，伴随自由能的释放，用于ADP的磷酸化形 成ATP，称为氧化磷酸化。 用P/O表示电子传递与磷酸化的偶联程度。 NADH经细胞色素电子传递主路传递至氧， 可形成3ATP, 形成部位分别在NADH—UQ, Cytb—Cytc, Cytaa3—O2 FADH 进入呼吸链传递至氧，形成2ATP。
转化酶促进蔗糖水解从而维持细胞较低水平蔗 糖浓度，促进韧皮部卸出包括共质体，质外体 卸出。
蔗糖合酶位于细胞质，催化可逆反应。Mg++促 进合成蔗糖。在储藏淀粉的器官中，促进蔗糖分 解，形成淀粉。而在生长组织中，为壁物质合成 提供UDPG.
Sucrose synthase catalyze a reversible reaction
Proposed structure of alternative oxidase.
AO活性受酮酸及二硫键还原剂调节：
受α酮酸调节, 如丙酮酸、乙醛酸均提高AO活性。 TCA循环的中间产物如柠檬酸、异柠檬酸能诱导二硫键 还原。异柠檬酸脱氢产生的NADPH通过线粒体中硫氧还 蛋白(Thioredoxin)对AO进行还原。
TCA cycle
植物三羧酸循环的特点：
（1）由琥珀酰辅酶A合成酶催化的从琥珀酰辅酶A转化 为琥珀酸的反应，在植物中是生成ATP，而在动物中生 成的是GTP。 （2）在植物线粒体中普遍存在NAD+苹果酸酶，它催化 苹果酸的氧化脱羧反应。NAD+苹果酸酶的存在使植物 可以在缺少丙酮酸的情况下，完全氧化有机酸，例如 苹果酸、柠檬酸、α-酮戊二酸等。这可能也是为什么 在许多植物的液泡中贮存许多苹果酸的原因。