神经解剖学-神经系统的发生

于第6周末，神经管壁由内向外明显分为三层：即神经上皮层 （又称室管膜层）、套层和边缘层（图3-4）。室管膜层为停留 在原位的神经上皮，以后形成脊髓中央管及脑室的室管膜上皮； 套层以后形成脊髓的灰质，在脑部，此层细胞一部分停留在内部 构成神经核，而另一部分迁移到边缘层浅部构成脑皮质；边缘层 以后形成白质。
图3-1 人胚3周模式图
A.人胚3周的断面B.3周末的胚盘
图3-2 神经管与神经嵴形成示意图（横断面）
图3-3 神经管与神经嵴形成示意图（整体观）
二、神经管的组织分化
在神经管发育过程中也伴随着细胞、组织的 分化。
（一）神经上皮的分化迁移
早期神经管的管壁是由一层假复层上皮组成（图3-4），称神经 上皮（neuroepithelium）。神经上皮只含一种细胞，称神经 上皮细胞。后来神经上皮细胞分裂增殖，部分细胞迁移至神经上 皮的外周，构成新的细胞层，称套层（mantlelayer），以后分 化为成神经细胞（neuroblast）和成神经胶质细胞 （glioblast）。成神经细胞和成神经胶质细胞长出突起，并延 伸到套层的外周形成边缘层（marginallayer）。
神经系统的发生
神经系统由胚胎时期外胚层所形成的神经管 （neuraltube）和神经嵴（neuralcrest） 发育而成。神经管和神经嵴是整个神经系统 发生的原基，神经管演化成脑和脊髓，神经 嵴则演化成脑神经节、脊神经节和内脏神经 节的细胞及神经系统以外的某些部分。
第一节神经管的形成和演化
一、神经管的早期发育
由于神经板的细胞增殖，神经沟加深，神经褶更加隆起，最后左、 右神经褶在中线相互靠近，至第4周时愈合形成神经管 （neuraltube）（图3-2）。愈合部位首先发生在前中部处 （后来的颈部），然后向前、后推进。由于神经管前、后两端愈 合较晚，此时在两端暂时各存留一个孔，分别称前神经孔 （anteriorneuropore）和后神经孔 （posteriorneuropore）。
前神经孔约在胚胎第25天闭合，愈合处以后成为终板 （terminalplate）；后神经孔约在第27天闭合，两孔完全愈合 后形成一个封闭的管状结构，即神经管（图3-3）。最后神经管 与表面外胚层脱离，位于深部的间充质组织中。在神经孔未完全 闭合时，神经管前端已膨大，当神经孔闭合时，神经管前端的膨 大部分已发育形成脑泡（brainvesicle），将来发育形成脑，后 端仍保持管状结构，将来发育形成脊髓。
三、脊髓的发育
脊髓是由神经管后端发育而成。
（一）脊髓外形的发育
在神经管组织演化为3层结构的同时，由于神经管壁各部成神经 细胞和成神经胶质细胞增殖的速度不同，致使管壁的厚薄不均。 两侧壁的细胞迅速增殖而增厚，并在侧壁内侧面中部出现一纵行 的长沟称为界沟（sulcuslimitans）。界沟将侧壁分成背侧部、 腹侧部。背侧部称翼板（afarplate），腹侧部称基板 （basalplate）。神经管的背侧壁及腹侧壁则很薄，分别称顶板 （roofplate）和底板（floorplate）（图3-6）。
四、脑的发育Fra Baidu bibliotek
（一）脑泡的形成和演变
当人胚胎第4周神经管尚未闭合前，神经管头端膨大，管壁增厚， 形成了脑泡原基。由于原始脑泡各部生长速度不等，出现两个环 形缩窄，结果形成了三个原始脑泡，从前向后依次为前脑泡 （prosencephalon）、中脑泡（mesencephalon）和菱脑 泡（rhombencephalon）（图3-7）。
（二）脊髓内部结构的发育
翼板将发育形成脊髓的后柱，其套层的成神经细胞分化成中间神 经元，其轴突上、下行于脊髓白质中。基板将形成脊髓的前柱和 侧柱，其套层的成神经细胞分别分化成躯体运动神经元及内脏运 动神经的节前神经元，它们发出轴突向外生长，组成脊神经的前 根，分别止于骨骼肌、交感神经或副交感神经的节后神经元。
人胚发育的第3周形成了由内、中、外三个胚层的盘状结构，称 胚盘（embryonicdisc）（图3-1），是将来形成人体的原基。 于第3周末，胚盘中轴部的外胚层在脊索的诱导下增厚形成神经 板（neuralplate），神经板头侧宽、尾侧窄。继而神经板外侧 边缘增生变厚形成神经褶（neuralfold），中央凹陷为神经沟 （neuralgroove）。
由于两侧基板迅速增厚，两者在腹侧特别膨大，因而在脊髓腹侧 前面正中形成一条纵沟，即前正中裂，底板则形成前正中裂的底。 两侧翼板主要向背内侧扩展、融合，促使背侧两侧壁的室管膜层 在后正中线上合并，形成背正中隔，在脊髓背侧表面的正中也出 现一条纵行浅沟，即后正中沟，顶板基本消失。顶板和底板主要 形成室管膜，其内含有胶质细胞，不含成神经细胞。
随后，单极成神经细胞的内侧端又发出一些分支，为原始树突， 这时它就成为多极成神经细胞，将来形成成熟的多极神经细胞 （图3-5）。成神经细胞是分裂后细胞（postmitoticcell）， 一般不再有分裂增殖的能力。
图3-5 神经上皮细胞的分化
（三）成神经胶质细胞的分化
成神经胶质细胞先分化为各类胶质细胞的前体细胞，即成星形胶 质细胞（astroblast）和成少突胶质细胞 （oligodendroblast），成星形胶质细胞再分化为原浆性星形 细胞和纤维性星形细胞，成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞。 小胶质细胞发生较晚，其来源存在争议（详见第四章第二节） （图3-5）。
脊髓的白质由神经管的边缘层演化而成，主要由神经元突起与神 经胶质细胞组成，其中神经元轴突在脊髓内上行和下行，聚集形 成传导束。胚胎第3个月时，脊髓各节段与脑的各部分形成广泛 的联系，它们的突起组成脊髓的固有束、前索、外侧索和后索。 神经管的管腔狭细，形成脊髓的中央管（图3-6）。
图3-6 脊髓的发育
图3-4 神经管壁的上皮
（二）成神经细胞的分化
成神经细胞起初为圆形，无突起，称无极成神经细胞。这种细胞 进一步分化，从细胞的两端各伸出一个突起，成为双极成神经细 胞。双极成神经细胞一个突起伸向神经管腔，另一突起伸向边缘 层。以后伸向神经管腔侧的突起退化，成为单极成神经细胞，伸 向边缘层的突起分化为轴突。