生态系统中种间正向关系的类型及作用机制

生态系统中种间正向关系的类型及作用机制

【前言】生物种群之间存在着相互依存、相互制约和相互补偿的关系，这就是种间关系。群落内的种间关系是多种多样的，但归纳起来，可以简单分为三大类：①中性作用，即种群之间没有相互作用。事实上，生物与生物之间是普遍联系的，没有相互作用是相对的。②正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类。③负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。

【正文】正相互作用

1．偏利共生

偏利共生亦称共栖，指种间相互作用对一方没有影响，而对另一方有益，是两种都能独立生存的生物以一定的关系生活在一起的现象。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更容易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养；藤壶附生在鲸鱼或螃蟹的背上；鲫鱼用头顶上的吸盘固着在鲨鱼的腹部等，都被认为是对一方有利，而对另一方无害的偏利共生。

2．原始协作

原始协作是指两个物种相互作用，对双方都没有不利影响，或双方都可获得微利，但协作非常松散，二者之间不存在依赖关系，分离后双方均能独立生活。如蟹背上的腔肠动物对蟹起伪装保护的作用，而腔肠动物又利用蟹作为运输工具，从而得以在更大的范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临时，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。

3．互利共生

对双方都有利的共生称为互利共生。世界上大部分的生物是依赖互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微生物群落。两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。

有关正相互作用的机理，如果专注于沿海拔梯度的情况，可以得出：在低海拔地区植物的生长和繁殖受非资源性因子，如温度、风和土壤干扰等的影响很小，其主要受资源的限制，如土壤养分等。而在高海拔地区情况则恰好相反，低温、强风以及土壤的不稳定性等都会对植物发育产生很大的影响。那些通过邻体能缓解此类胁迫环境的都会有利于植物的生长和繁殖。在高山地区，较高密度邻体植物的存在能提高局部的温度、减缓风速、营造一个相对稳定的局部土壤环境，植物之间“彼此依靠”共同“抵御逆境”。如上所述，既然正相互作用在自然界是普遍存在的，那么主要建立在竞争基础上的生态学理论应该如何解释正相互作用。

正相互作用与生态位。所谓基础生态位就是指某个物种在不受任何负的种间作用，如竞争、捕食和寄生等情况下能够生存的环境条件范围。而现实生态位是在负相互作用存在的情况下某个物种所能存活的空间。生态位概念实际上假定了邻近物种之间存在负的相互影响。正如竞争排除法则一样，不同物种是不能占有同一生态位的。将正相互作用考虑进生态位理论则会得到一个看似矛盾的结果某物种现实生态位的空间范围比其基础生态位的范围要大，即拓宽了物种的现实生态位。

正相互作用与物种多样性。植物间相互作用强烈地影响着所在群落的组成与结构。之前的群落理论一直强调竞争、捕食以及非生物环境对群落的影响。随着研究的深入，生态学家们逐渐意识到正相互作用对群落结构与组成同样具有重要作用。认为某物种的存在可以改善周围环境条件，使得其它物种在原先不能存活的环境中存活下来，从而提高了群落的物种多样性。

正相互作用与生态系统功能。人们一直认为物种多样性越高其抵抗外来入侵的能力就越

强，同时认为竞争是控制群落组成的主要因素。最近的实验与调查研究显示多样性的确可以降低入侵的成功率。然而，除了竞争以外，本地物种之间的正相互作用也可以解释此种现象。因为多样性提高，这种正相互作用就可能加强，这也可以增强群落抵抗入侵的能力。此外，正相互作用可以导致物种多样性与群落水平上的性状，如生产力和抗干扰能力之间的正相互关系，而这些群落特征也可以提高或降低群落的抗入侵能力。在许多群落中，建群种可为其它物种营造微生境，如果没有它们的存在，本地种与非本地种的多样性都会下降。最近，相对较小尺度的实验结果支持了多样性一入侵性之间的负相互关系的论点，但小尺度实验有意或无意地忽略了在大尺度上能够改善生境的正相互作用的存在，而这种正相互作用对于入侵成功与否具有重要意义。生物多样性高的群落更有可能包含某些关键的具有正相互作用的物种。

植物间正相互作用的发生机制。植物间正相互作用可以是直接的，一个植株对相邻植株(同种或异种)的促进作用，也可以是间接的，由其他生物个体介导发生的促进作用。直接的正相互作用在非生物胁迫环境(干旱/半干旱地区、高寒地区和盐沼地带)中更容易观测到。按照胁迫类型(资源或非资源胁迫)，可以将直接正相互作用的发生机制分为生境改善和资源富集两种。在野外条件下，各种直接和间接的正相互作用机制经常同时发生。在非资源因子，如温度、风、盐度、土壤结构等胁迫环境中，相邻植物间通过降低高温、极寒、强风、高盐度或高辐射胁迫等改善生境而发生正相互作用。例如：荒漠地区温度高、辐射强，冠层比较大的植物(如灌木)通过遮阴(减少光和高温抑制)促进幼苗(同种或异种)的生长，这类正相互作用通常被称为护理效应。盐沼地区土壤盐度高、海浪冲击强，植物的遮阴能够减少水分蒸发，降低土壤盐度胁迫。此外，植物个体的聚集生长能够抵抗海浪冲击。高寒地区温度低、风力强，植物个体的聚集和垫状生长能够减缓风力、提高土壤的稳定性，同时增加局部小生境空气和土壤温度。在资源因子如水分、光照、营养等限制环境中，植物之间可以通过增加水分、光、营养等资源的获取来发生正相互作用。在很多情况下，个体间会同时通过生境改善和资源富集来发生正相互作用。例如：荒漠地区的灌木。除了通过遮阴，还可以通过根系提水作用提高表层土壤含水量或凋落物富集(增加养分获取)等促进小植株的生长。盐沼的周期性淹水会导致植物根系缺氧，植物间会通过改善土壤通气性而发生正相互作用。高寒地区养分贫瘠，植物会通过凋落物提高土壤养分来相互促进生长。在非胁迫环境下，固氮植物能通过N 富集来促进非固氮植物的生长。间接正相互作用可以通过协同防御、多物种组成的竞争网和其他有益生物的介导发生。在强烈的植食压力下，协同防御能导致正相互作用的发生。如：当动物喜食草孤立生长时，很容易被牲畜发现而遭啃食，但当其生长在高大的非喜食草旁边时，被牲畜发现的概率将大大降低。竞争网中，一对物种之间的竞争作用会牵制其中一个物种对其他物种的作用，或第三方物种修饰了一对物种间的直接相互作用，会导致间接互利的发生。间接互利也可以通过传粉者、种子传播者、寄生植物、菌根真菌或其他有益土壤微生物的介导而发生。

正相互作用的机理。物种间的正相互作用可以是直接的、简单的一个物种对另一个物种的作用，也可以是接的、依靠一个中间物种来促使它的发生。而实际上直接和间接的机制都很难单独作用，常常相伴发生。物种间正相互作用发生的直接机理有，水力提升，水分顺水势梯度通过植物根系由深层向表层干土的传输，使大量的植物土壤水分通过根系得到再分配，甚至包括根系相对较浅的植物。林冠截流，即降水被林冠拦截，使土壤湿度在植物林冠周围较高，为植物创造更加湿润的环境。遮蔽，遮蔽作用包括保护植物的组织，避免达到致死温度，降低呼吸消耗，减少紫外线照射，以及通过降低空气和叶片间的蒸气压力来减少蒸腾，并同时增加土壤含水量。养分植物通过从土壤中吸收养分并以落叶等方式使养分回归土壤，从而改善土壤的物理化学性质，由此使其周围的相邻植株受益。除了以上几种因素之外，风、土壤氧化、基质、干扰、群落大小和正密度依赖等作用机理，都是物种间正相互作用时可能