苔藓植物基本知识

苔藓植物（bryophyte/moss)基本知识点归纳
Chapter 1．苔藓植物的一般特征
一．形态结构的特征：
（1）个体发育过程中要经过原丝体（protonema)阶段，它代表由孢子发育为配子体的第一个发育阶段，原丝体形状多样。

其后来发育为配子枝之后，大多原丝体退化消失。

（2）苔藓植物的营养体为配子体，外形上有类似根、茎、叶的分化，但结构简单。

通常以拟叶体，拟茎体，假根以示区别。

（3）苔藓植物的生殖器官开始出现了由不育性细胞组成的保护层，这是对陆地环境的一种适应。

颈卵器（archegonium)---卵细胞/精子器（antheridium)---精原细胞。

（4）有发达的孢子体，不能独立生存。

大多可以分为足，柄，蒴三部分。

足位于最基部，吸取水分和养料；柄起连接作用；蒴为孢子体最前端的彭大部分，构造复杂，含蒴壁和造孢组织。

二、发生特征
植物界从苔藓植物开始，出现了胚的结构（最简单）。

三．世代交替的特征
孢子体依赖配子体生存。

四．生态特征
一般较矮小，喜生于阴暗潮湿的地方，也有部分种类具有极强的耐旱能力。

不能算真正的陆生植物，一方面有适应陆生的特征（孢子囊内的弹丝帮助孢子散发，发达的蒴柄将孢蒴举向空中，蒴齿，环带有利
于蒴盖的开放，储水细胞等）；另一方面有水生的特征（没有专门吸收水分和营养的根，精子有鞭毛，可游动，）。

五．苔纲（Hepaticae），角苔纲（Anthocerotae），藓纲（Musci）三个纲的比较见打印部分。

Chapter 2 苔纲的特征
一．一般特征
一．孢子
孢子壁可以分为3层：内壁（endospore);外壁（exospore);外壁之外是周壁（perinium)/孢子被（sporocyte）。

孢子萌发需要的条件：水分，温度，光照，无机营养。

孢子萌发的形式：
（1）分支或不分枝的丝状体的类型：
（2）细胞体的类型:
（3）细胞片类型：
二．植物体的形态结构
（1）叶状体型的内部具分化的（地钱目）
叉形分歧的叶状体；背面；腹面；叶状体上面的内部分化成气室，具气孔；下部是薄壁细胞组成的储藏组织；腹面还有鳞片和假根。

地钱属：气室下有营养丝，气孔烟囱式。

石地钱属：气室2-多层，气孔为倒置的碗状，单式气孔，无营养丝。

舌苔属：单式气孔。

毛地钱属：无气室。

钱苔属：沟道式的气室。

浮苔属：大部分由气室构成，海绵状，无气孔，无营养丝，浮生水面。

楔形顶端细胞。

(2)叶状体型的内部不分化的（叉苔目，腋蒴叶苔亚目）
二岐分枝或重复二岐分枝；单层或多层细胞；外部有翼或翅。

片叶苔属：叶状体肥厚，肉质，中肋占大部分体积。

带叶苔属：宽带状，明显的中肋，种类中央狭长的厚壁细胞形成中轴。

叉苔属：叶状体膜质，线形，中肋细长，翼部明显。

（3）具有茎叶分化的茎叶体型（foliose type)(顶蒴叶苔型）
A.顶端细胞的分化：
角锥状四面体形；一排腹叶，两排侧叶，螺旋状排列；由顶端细胞分化出来的细胞称为节片体。

B.分枝的方式：
单轴分枝（monopodial type），部分为假二岐分枝；
根据枝发生的部位和时间，分为两种：
顶端分枝（外生原的）（terminal branching，exogenous)：侧枝距顶端很近，由主茎的组织过渡形成，基部无鞘。

胚性分支（内生原的）（embryonic branching,endogenous）：距顶部较远，由或多或少已停止分裂并开始分化的成熟组织产生，基部有破层薄壁细胞所围。

C.叶和与叶相类似的光合作用附属器（photosynthetic appendages) A.叶
多为单层，无分化或角质化；既是光合作用的器官，也是吸收器官；它们常密集成从或垫状，植株之间有缝隙，切断水分流失。

此外，它们还可以保护生殖器官：雄苞叶，雌苞叶；蓄水器官。

B.叶的发生和排列：
由主茎或侧枝的顶端分裂产生的节片体发育而来，侧叶，腹叶。

叶基在茎上的排列包括横生（最原始），斜生，纵生。

斜生叶基侧叶呈覆瓦状排列：背腹两面生长速度不均衡。

蔽后式（succubous)：背面生长快于腹面
蔽前式（jncubous):背面生长慢于腹面
C.侧叶和腹叶
侧叶:横生，斜生，近直生，背瓣，腹瓣
D.粘液细胞（slime/mucilage cell)：分泌粘性物质，保护生长点。

分为两类：
植物体内：储水。

植物体外：（粘液疣，粘液毛）保护顶端分生组织。

E.假根和鳞片
平滑假根./简单假根：内壁平滑，深入基质内部，固着。

瘤壁假根：内壁有瘤状或三角形舌状突出物，形成不完全的分隔，沿基质表面伸展，吸收输导水分。

三．生殖器及其附属结构
A.精子器和精子器群：
阔卵形或圆形，有柄；器壁常为单层细胞，精子器之间有隔丝或有分泌粘液的粘液疣。

B.精子器发生：外生原的（裸露），外面的细胞形成精子器本身，内面的形成精子器柄。

精子器原细胞分裂成精子器的分裂方式：美苔型的；地钱型的；叶苔目，叉苔目；
C.颈卵器：瓶状，外生原的。

外层：套层（不育细胞）；
由下往上：腹部（卵细胞——腹沟细胞）（膨大）——颈沟细胞
由颈卵器原细胞分裂为颈卵器的分裂方式：美苔目/其它类
D.生殖器官的分布：
雌雄同株
雌雄混生同苞同株（synoecious）/雌雄有序同苞同株（paroecious）雌雄异苞同株（autoecius)/雌雄杂生同苞同株(heteroecious)
雌雄异株
E.生殖器官的保护结构：
（帮助生殖器官抵抗干旱；积蓄水分以利于受精；保护幼小孢子体）(1)防止生殖器官干燥：
精子器：雄苞叶（强烈内凹或呈囊状），鳞毛（paraphyllia），鳞片，囊袋，小室，雄器托
颈卵器：蒴萼（perianth)——2-3片营养叶愈合成一鞘套罩在颈卵器
外面。

萼片，毛状突起或裂片，假蒴萼，鳞片，粘液疣，
(2)保护孢子体防止干旱和保证正常发育
在受精卵发育成幼胚的时候，产生一种生长激素，促使蒴萼的发育，帽状体及其下面托部的组织发育，蒴囊（代替蒴苞）。

四．孢子体及其发育
受精卵在颈卵器的腹部开始发育，成熟的孢子体一般都含有足(foot)，柄（seta),蒴（capsule）三部分。

足：深入配子体中吸取养料。

蒴：即是孢子囊，产生孢子的地方。

孢子囊的外面是孢子囊壁（蒴壁），其内含有两种细胞，一是孢子（来自孢子母细胞），另一为弹丝（不育）。

——（孢子弹丝分裂）
弹丝：单细胞，细长管形，壁很薄。

螺纹加厚，吸水时伸展，干燥时扭曲。

孢蒴成熟后，蒴壁纵裂成瓣。

柄：联系足和蒴的部分，不育。

孢子体发育的同时，颈卵器腹部的细胞分裂，形成一个大型而有保护作用的鞘套层，当孢蒴完全成熟的时候，破层而出。

孢子体发育类型举例：
A.钱苔型
受精卵分裂——蒴周层（外周）（amphithecium）/蒴内层（内部）
（endothecium）
蒴周层——蒴壁
蒴内层——孢原组织
B.革质花地钱型
上基细胞——蒴周层，蒴内层
下基细胞——基足
C.囊果苔型（蒴，柄，足）
上基细胞——蒴周层，蒴内层
下基细胞——基足，蒴柄
D.片叶苔型
上基细胞——蒴周层，蒴内层，蒴柄，基足
下基细胞——吸器（深入配子体中）
五．细胞学特征
细胞壁：纤维素，半纤维素，
油体：仅见于苔纲，较强的折光率，含有各种挥发油，可以产生气味。

色素：叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素，叶黄素。

多个体积较小的叶绿体，无淀粉核。

染色体：2V+2J（原始）（基本组型）
小染色体/性染色体/异染色体
六．营养繁殖
无性繁殖：
A.随着植物体老熟部分不断的死亡，新枝或新的叶状体不断长出来；
B.已成熟的营养体或是由于受到伤害，或是其他原因，细胞恢复分裂能力，产生新植物体；
C.营养体的某些部分发生变形，形成特殊的营养器官。

芽体（brood），易脱落的枝（caducous branches），芽孢（gemmae).
（1）地钱类：新枝，不定枝，芽孢
（2）叶苔类：枝的断裂；早落得枝条；叶的碎片；易落的叶；易洛的蒴萼；胞芽；芽体。

（3）叉苔目：胞芽；芽体；新生枝。

二．分类
（1）藻苔目：藻苔科
（2）美苔目：裸蒴苔科
（3）叶苔目：毛叶苔科；绒苔科；睫毛苔科；指叶苔科；护蒴苔科；紫叶苔科；扁萼苔科；光萼苔科；耳叶苔科；细鳞苔科；和叶苔科；、、、（4）叉苔目：
（5）囊果苔目;
（6）地钱目：
Chapter 3 角苔纲（Anthocerotae）
一．一般特征
一．配子体的特征
叶状体形，有分瓣，瓣裂辐射状或叉状分枝。

由孢子萌发形成。

叶状体内部组织无分化，无明显的中肋（少数例外）。

有假根，无鳞片和
粘液细胞。

有一大型叶绿体，有淀粉核，（独特的特征）。

二．颈卵器和精子器
精子具两条游动鞭毛
颈卵器原细胞
壁原细胞中轴细胞
颈卵器的颈壁上部下部
盖原细胞中央细胞
初生沟细胞初生腹细胞（居上居下
颈沟细胞上下
腹沟细胞卵细胞颈卵器的腹部与叶状体细胞连在一起，全部包埋在叶状体中，颈部开口于表面。

三．孢子体的发生和结构
受精卵
下层细胞上层细胞
基足孢蒴
蒴周层蒴内层
壁原层（外）孢原层（内）蒴轴
蒴壁可育的不育的
孢子假弹丝
颈卵器及其毗连的配子体形成包围孢子体基部的基鞘。

基部细胞可以持续分裂，使孢子体在整个生活时期可以不断增加长度。

只要孢子体生活，这部细胞就一直保持分裂能力。

（独特之处）
二．分类
角苔目(角苔科/短角苔科）
Chapter 4 藓纲（Musci）
一．一般特征
苔藓植物门中最大的一纲。

（1）在个体发育的过程中，都有发达的丝状原丝体阶段，少数种类原丝体为片状。

（2）植物体（配子枝）不仅外形上与维管植物相似，而且内部也出现了细胞分化，有的甚至分化到较高的程度。

（3）苔纲和角苔纲的假根是单细胞的，藓纲的假根是由单细胞彼此以端壁相连接而成，而且往往产生分枝。

（4）孢子体比较强劲，内部结构复杂，分化出蒴齿，蒴盖等有助于孢子散发的结构。

泥炭藓亚纲（Sphagnidae),黑藓亚纲（Andreaeidae），真藓亚纲（Bryidae）。

一．孢子及其萌发
多为单细胞；孢蒴愈大，孢子体积愈小；
孢子分为两层：内孢壁(内部）（Intine endosporum）,纤维素；
外孢壁（外部）（Exine )，角质化，颜色多种，表面有各种纹饰，突起。

外孢壁的次生结构常作为鉴别种的特征。

孢子遇到适宜的条件就开始萌发，首先吸水膨胀，涨破外孢壁，原生质从突破口出发形成萌发管。

细胞核进入管内分裂，在核与核之间有隔壁，持续下去，形成1支分枝繁多的原丝体系统（Protonemata）包括三种：
（1）绿丝体系统（Chloronemata）：绿丝体，孢子直接萌发形成，多数椭圆形叶绿体，进行光合作用。

（2）轴丝体系统（Caulonemata）：轴丝体，由绿丝体发育而来，少
数纺锤形或针形的叶绿体，产生具有茎叶分化的植物体的芽体。

（3）假根（Rhizoidal）：由无色细胞组成的丝状体，无叶绿体，固着和吸收。

由孢子直接萌发产生的为初生假根；由绿丝体产生的，细长的，失去叶绿体的分枝，即假根枝；假根枝穿入基质便成假根，又叫顶生假根。

（原丝体系统并非都是丝状的，三种形式的萌发方式在各个类群也不同）
类型一泥炭藓型（Sphagnum type）
开始产生短小的丝状原丝体，然后由它形成叶状原丝体。

配子枝生于叶状原丝体上，假根在两种上均可以产生。

类型二四齿藓型（Tetraphis type）
spathulate thallous protonema)——轴丝体——顶生假根。

类型三黑藓型（Andreaea type)
球状原丝体（Globose protonema）——块状原丝体（massive ）——叶状原丝体——假根。

类型四烟杆藓型（Buxbaumia type）
绿丝体，无轴丝体。

性器官产生于绿丝体上——雄性原丝体系统（精子器由绿丝体分枝顶端细胞直接产生）——雌性原丝体系统（颈卵器由绿丝体分枝顶端上所产生的短枝先端产生）。

类型五短颈藓型（Diphyscium type）
绿丝体——顶生假根（无轴丝体）
——喇叭状原丝体（初生，次生，三生）
类型六葫芦藓型（Funaria type）
萌发早期：仅产生绿丝体；先有初生假根，后有绿丝体；两者同时萌发；先有绿丝体，后有初生假根。

异丝现象（Heterotrichous habit）：绿丝体，轴丝体，初生假根。

孢子萌发时，绿丝体产生于孢子的一侧，初生假根产生于与之相对的另一侧。

类型七真藓型（Bryum type）
绿丝体，轴丝体，（原丝体由长圆筒形细胞构成）
类型八光藓型（Schistostega type)
长圆筒形的绿丝体——轴丝体——泡状原丝体（圆球形的泡状细胞）
类型九簔藓型（Macromitrium type）
绿丝体（短圆筒形或半圆球形）——轴丝体
类型十缩叶藓型（Ptychomitrium type）
块状原丝体——绿丝体——轴丝体
类型11 高领藓型
块状原丝体——绿丝体——假根
类型12 虎尾藓型
块状原丝体——轴丝体——假根
类型13 木衣藓型
块状原丝体——绿丝体——轴丝体——假根
孢子萌发与生态适应形式，类群分布，有关：块状原丝体是旱生藓类
的特殊适应。

二．植物体（假根，茎，叶）
A.假根——初生假根/次生假根，固着，吸收。

吸收水分和无机盐靠毛细管的作用。

假根密集丛生时，防止水分过度挥发。

B.茎——由芽体的顶端细胞产生。

顶端细胞分裂产生3个周边细胞和一个中央细胞。

周边细胞——内面的细胞（分化为茎的中央部分）/外面的细胞（分化成上下两个细胞，上面的发育成叶，下面的发育成茎的皮部（certical portion)）
茎单一或具有分枝。

侧枝：强枝或仰枝（向上或水平）/弱枝或垂枝（下垂）
茎分为表皮，皮层和中轴3部分。

在不同类型中，3各部分会有不同。

金发藓属最为复杂，厚壁导水组织（hydroiden)/薄壁导质组织(leptoiden),表皮下组织，内皮层，含淀粉的组织。

（植株高大，生于土壤干燥贫瘠的条件下）
C.叶：（见周边细胞处）
一般有同形细胞构成，但是泥炭藓有两种细胞（大型绿色细胞——含叶绿体，进行光合作用，彼此相连成网状；大型无色细胞——无叶绿体，吸收，贮藏水分，位于网孔之间）
叶序：叶在茎上的排列顺序（叶的开度——2片相邻叶在茎上的夹角）叶的外部形态：无叶柄，以叶基着生于茎上。

有或无中肋。

叶的内部结构：除中肋有多层细胞构成外，其余部分大多由单层细胞
构成。

叶细胞多形，胞壁上有疣或凸起。

中肋：上表皮（腹面），下表皮（背面），主细胞。

厚壁细胞，薄壁细胞
D.鳞毛
三．生殖苞
A.精子器：棒状，有2个鞭毛的游动精子。

顶端细胞——分裂产生颈卵器柄（下），最先端的细胞转变为三边分裂，产生3个细胞，即为壁原细胞，中央包围着中央轴细胞。

中央的轴细胞
原始盖细胞中央细胞
部分颈沟细胞原始沟细胞腹细胞
颈沟细胞腹沟细胞卵B.隔丝（paraphysis)侧丝，配丝
位于精子器和颈卵器之间，具有叶绿体，光合作用，
C.苞叶（bract)
雄苞叶：精子器外面；雌苞叶：颈卵器外面。

精子器，隔丝，雄苞叶——雄噐苞（perigonium)
颈卵器，隔丝，雌苞叶——雌器苞（perichaetium)
D.生殖器官的排列，（同株、异株，见上）
四．孢子体
A,受精作用：以水为介质。

B,胚的发育：上基子细胞，下基子细胞。

蒴帽：幼小的孢子体撑破颈卵器，其上部顶在孢子体顶端，套在孢蒴顶部。

C.孢蒴的发育和结构
（1）泥炭藓亚纲
胚——孢蒴（上），胚柄（中），吸器（下，后解体）。

蒴内层蒴周层
蒴轴外层内层
不育可育（孢原层）
壁，后演化造孢层（造孢细胞）
出蒴盖孢子
位于孢子体下并与之相连的配子体分化为——假蒴柄。

（2）黑藓亚纲
合子
下部上部（顶端细胞）
吸器蒴周层（外）cell 蒴内层（内）cell
蒴壁孢原层蒴轴原基
（外，可育）（内，不育）
造孢层蒴轴（3）真藓亚纲
孢子体：孢蒴（蒴盖，蒴壶，蒴托），蒴柄，足
顶端细胞
4细胞的蒴内层4细胞的蒴周层
内层外层
产孢组织
蒴齿：蒴周层组织的某几层细胞的细胞壁加厚，并与邻近细胞分离而构成。

（节齿类）
绒齿类：蒴齿由整个细胞群构成。

依蒴齿分类：单齿层类，双齿层类（内齿层+外齿层）（背面有脊）孢蒴结构的类型：
泥炭藓型：蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成，蒴轴由蒴内层发育而来，造孢组织呈拱形。

无蒴柄，孢蒴下的配子体发育为假蒴柄。

成熟时盖裂。

黑藓型：蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成。

蒴轴由蒴内层发育而来，造孢组织呈拱形。

孢蒴下的配子体发育为假蒴柄。

无轴藓型：无蒴轴，蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成。

蒴壁无绿色组织，不进行光合作用。

真藓型：蒴壁，外孢囊，外孢腔由蒴周层发育而成。

内孢囊，蒴轴，由蒴内层发育而成，外孢腔具绿色组织。

金发藓型：蒴壁，外孢囊，外孢腔由蒴周层发育而成。

内孢囊，蒴轴，由蒴内层发育而成，
五．营养繁殖
由茎或枝发育为新植物体。

胞芽，假根等。

二.分类
Chapter 5 苔藓植物生态学
一．生活环境
泥土，阳光充足，干燥，水，树枝等
温泉；湖泊；形成岩石（石灰石的沉积与水生苔藓形成石灰华，后变为钙华石）；海水；沙地；火烧地，树木
二。

群落
三。

生态生理
水分；光照与温度；溶质与光合作用产物；无机营养。