高粱的起源与演化

高粱的起源与演化

摘要：高粱在我国目前的栽培格局当中只占据了很少的一部分，但是高粱的许多应用正在逐渐被发现，高粱的应用前途非常光明，所以本文从分类、分布、起源演化、应用前景等角度对高粱进行全方位的了解，希望高粱得到越来越多的重视。关键词：高粱、起源、演化

高粱是一种古老的栽培作物，有着悠久的栽培历史，同时在当下也有着非常可观的应用潜力。虽然，在我国目前的农业栽培格局当中，高粱没有非常重要的地位，但是它在物质匮乏的年代曾经对于我国的粮食安全作出不可磨灭的贡献。而且随着高粱育种工作的发展，高粱的各种妙用逐渐被发掘出来，高粱的未来还是很明朗的，非常值得深入的了解一下它的起源与演化。

1.高粱的分类

从植物学分类的角度来说，高粱属于禾本科作物，须芒草族，一年生或多年生C4植物。高粱属是由德国学者Conrad Moench建立的。根据形态学和细胞遗传学的证据，高粱可以分为高梁亚属、拟高梁亚属、有柄高梁亚属、多毛高梁亚属、异高梁亚属和Sorghastrum 亚属六个亚属[1]。根据Harlan和de Wet 的实用简易分类则可以分为双色族、顶尖族、都拉族、几内亚族和卡佛尔族5个基本型，还有这5个基本型中任意两个之间的10个中间型，分类的依据是粒型、颖壳和穗的形态特征。

从用途的角度来说，高粱可以大致分为4类，分别是粒用高粱、草高粱、甜高粱和帚用高粱。它们没有生物学和分类学上的界限都属于S.bicolor种，不存在生殖隔离[2]。

2.高粱的分布

高粱属植物约有29种，分布于全世界热带到温带地区，其中澳大利亚22种，亚洲15种，非洲9种，欧洲3种，地中海2种，美洲6种[3]。中国有5种，分布在东北、西南到华南各省（区）。

我国高粱属植物有5种，其中拟高粱(Sorghum propinquum)和光高粱(S. nitidum)是本地种，其余3种为外来种，这5种均是高粱属广泛分布的种，主要分布在东北、西南到华南各省（区）：黑龙江、河北、北京、陕西、云南、四川、贵州、安徽、福建、广东、江西、台湾、浙江等，其中广东（5种）、云南（4种）、福建（4种）、四川（4种）的种类相对较多。

3.高粱的起源

非洲是高粱的起源地之一几乎是毫无疑问的，非洲是高粱种变异最多的地方，1882年Condolle首次提出高粱起源于非洲。斯诺顿（1935）收集到的17种野生种高粱中，有16种来自非洲[4]。他所确定的31个栽培品种里，非洲占28品种；

158个变种里，只有4个品种在非洲以外的地方。另外，人类最早的食用高粱被发现于非洲莫桑比克的一个溶洞当中，距今有10.5万年的石器上面粘着当地的高粱颗粒。

中国是栽培高粱最早的国家之一，至少有5000年的悠久历史。我国古书中记载高粱的别名很多种，如蜀林、蜀黍、芦襟、荻粱、乌禾等[5]。中国高粱农艺性状有别于非洲起源的高粱有自己独特的表型因此中国高粱的起源问题一直处于争论之中。归纳起来主要有2种看法：一是非洲起源，经印度传入中国。二是中国本土起源。但是近来有分子研究表明，中国本土起源的证据不充分，Li等于2009年利用叶绿体基因组SSR标记分析了185个中国高粱地方品种70个分别来自非洲东亚北美洲代表着不同类型的国外高粱种质资源的遗传多样性，聚类分析表明中国高粱与国外高粱不能清楚地区分开来；2010年Zhang等利用核基因组SSR标记分析了同样的材料研究结果与之前的结果一致支持中国高粱非洲起源学说[2]。

4.高粱的演化

4.1形态演化

栽培高粱是从野生高粱经过自然和人工选择进化而来的。轮生花序高梁的野生种为栽培高梁的祖先。轮生花序高梁首先是演变成属于类芦苇高粱和埃塞俄比亚高梁群的野生种，然后野生种发生突变，最终在上述野生种间的天然杂交后代中获得上述特性而形成中间型，再把这种中间型种作为起源，经过分裂选择和驯化而最后形成栽培种。

4.2分子水平演化

利用生化标记和形态特征等传统方法进行高粱演化的研究已经不能满足要求。另外，作为最古老的栽培作物，高粱长时间受到人工选择的影响，类型多种多样，在各种分类体系当中都差异较小，因此对它们的基因组进化关系知之甚少。基因作图为高粱基因组演化提供了分子学上的直接证据。对栽培双色种与拟高粱之间的RFLP分析发现，二者在无酶切和全部3个酶切所表现出的多态性比例均高于期望值，而仅用1个或2个酶切表现出的多态性比例明显低于期望值，从而说明这两个物种之间的进化主要是由于染色体的大片段插入或缺失造成的，而碱基突变在两个物种分化中的作用相对较小[6]。约翰逊草(S .halepense)是高粱属的一种四倍体杂草。根据地理分布、形态特征等认为该物种起源于栽培双色高粱与拟高粱的种间杂交。但RFLP分析发现，约翰逊草与拟高粱之间共有的片段显著少于与双色种之间的共有片段，这说明约翰逊草中含有更多双色种的成分，更加接近双色种。

玉米的第2号和7号染色体与高粱的F连锁群、3 号染色体与高粱的G连

锁群、10号染色体与高粱的B 连锁群等均有较好的对应关系，同时发现两物种间存在大量的倒位和易位，说明染色体内重排是造成两个物种分化的主要原因。

进化的信息会保存在核苷酸序列当中，所以从基因序列的角度进行遗传进化的研究是非常有价值的。Adh1（乙醇脱氢酶）有核基因编码，已成功再现了大豆地理种群的进化历史，为了研究分子水平上高粱的属种进化关系，廖芳等选择Adh1基因的第1外显子到第8外显子长约2000 bp的序列，通过序列分析，构建了MP、ML和NJ这3种分子进化树[7]。结果显示高粱属明显分为3个分支，但由于方法等因素的限制并没有明显得出高粱的具体演化过程。

5.高粱的研究方向

5.1中国高粱起源与分类研究。由前面高粱的起源部分可以了解到，中国高粱的起源问题目前还没有一个明确的定论；高粱起源地的假说，尚需在系统发育学、分支生物地理学、古植物学等学科证据的基础上，结合该属起源时的全球气候条件进行全面深入的分析研究。

5.2高粱种质资源遗传多样性和核心种质研究。我国收集和保存有大量的高粱种质资源，但对其利用还不够充分。应该根据应用的目标对现有的种质资源进行研究挖掘，把丰富的资源转化为社会价值。

5.3高粱现有资源亲缘关系研究。高粱因分布的广泛性而类型繁多，其亲缘关系非常复杂。对现有资源进行亲缘关系研究，不仅可以了解高粱的起源演化，还有利于杂种优势的利用。

5.4分子标记在高粱研究上的应用。分子标记技术在水稻、玉米等作物上的应用已经非常成熟且普遍，而在高粱上的应用确是远远落后与此的。分子标记技术的有效利用对于高粱优异基因的发掘利用和辅助选择育种都会有很大的帮助。

5.5高粱作为抗旱模式作物的研究。高粱是公认的抗旱性较强的作物，但是对其抗旱机制的研究还不是很充分。所以，高粱可以作为一种抗旱模式植物来研究，不仅可以改善高粱本身的性状还可以利用本身的高抗逆性改良其他作物。

6.高粱的用途

高粱是世界上仅次于小麦、玉米、水稻、大麦的第五大谷类作物[8]；栽培历史悠久，经济价值高，应用范围广。目前它的应用主要有以下几个方面。

6.1食用

首先是直接食用。高粱表皮中含有单宁，可以与高粱种的蛋白质、酶、矿物质等营养物质结合从而影响营养价值。所以高粱只有30%-40%的部分被食用。世界各地都有食用高粱的国家，但是主要集中在亚洲和非洲国家。中国北方会用高粱来加工面食，印度和非洲的一些国家会将高粱加工成一种传统的粥类食品，苏丹、埃色俄比亚等地区则会用高粱来制作发酵面包。