测树学 第七章 树木生长量

率（
1 dy y dt
）是关于y（t）的线性递减函数。
假设树木生长过程满足阻滞方程 :
1 dy r r y
y dt
A
（1）
式中：r—内禀增长率（最大生长速率）； r y —拥挤效应系数。
A
树木生长阻滞方程假设
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（2）方程推导 阻滞方程（1）式为变量可分离型的一阶
——树木年轮（tree annual ring）的形成
树木年轮(tree annual ring)—树干横断面上由早 （春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。
早材(春材) ：在温带和寒温带，大多数树木的形 成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本 质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色 浅等特点 。
加深，年轮不易分辩清楚
第一节 树木年龄的测定
——树木年轮变异
如何识别解决这四种情况的年轮变异
伪年轮或多层轮：对这类年轮要注意与早、 晚材的过渡界限区别开来，对阔叶树要注意 全部细胞类型的变化。
断轮：尽可能用完整的圆盘从多方位量测。 年轮消失：采用交叉定年法。 年轮界限模糊不清：应用不同的光质造成不
树木生长曲线(growth curve)
树木生长方程
二、树木生长方程的性质
树木的生长呈缓慢—旺盛—缓慢—最终停止，因此总生 长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程。
第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄阶 段，第三段相当于近、成熟龄阶段，
树木生长方程的特点为： (1)当t＝0时y(t)＝0。此条件称之为树木生长方程应满足 的初始条件。 (2)y(t)存在一条渐进线y(t)＝A，A是该树木生长极大值。 (3) 树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t）的 单调非减函数。 (4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线。
第三节 树木生长方程
一、树木生长方程的基本概念 树木的生长方程(growth equation)是指描述某
树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t) 生 长变化规律的数学模型。 由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经 营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单 株树木生长过程往往不尽相同。 生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律 的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平 均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。
适用于有轮生枝的幼树。
第一节 树木年龄的测定
——确定树木年龄的方法
生长锥（increment borer）测定法
使用方法：先将锥筒装置于锥柄上的方孔 内，用右手握柄的中间，用左手扶住锥筒 以防摇晃，垂直于树干，将锥筒先端钻入 树木适当部位（测年龄最好在树基部）， 而后用力按顺时针方向旋转，到达髓心后， 插入探杆（针）卡紧样芯，倒转1-2转，拔 出探杆（针），样芯则夹于探杆（针）中， 然后退出生长锥。
第一节 树木年龄的测定
树木各调查因子的生长量都是时间的函 数，要确定和比较生长量的大小，首先 必须确定树木的年龄。
常用的年龄符号为“A”或“t”。 生长量的间隔期通常以年为单位。 在科研工作中，生长间隔期也有以月或
以天为单位，特别是我国南方的一些速 生树种，如泡桐、桉树等。
第一节 树木年龄的测定
按调查因子分
直径生长量、树高生长量、断面积生长量、 形数生长量、材积生长量和重量生长量等。
按树木各部位划分
树木生长量（tree increment） 树干生长量（stem increment） 枝条生长量（branch increment）
第二节 树木生长量
——树木生长量的分类
（1）总生长量： 树木自种植开始至调查时整个 期间累积生长的总量。它是树木的最基本生长 量，其它种类的生长量均可由它派生而来。
特点是：1) 逻辑性强；2) 适用性较大；3) 参数可 由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解 释；4) •从理论上对尚未观察的事实进行预测。
四、树木生长理论方程
（1）逻辑斯蒂(Logistic)方程 （2）单分子 (Mitscherlich) 式 （3）坎派兹（Gompertz,1825）方程 （4）考尔夫（Korf,1939）方程 （5）理查德(Richards, 1959)方程
三、树木生长经验方程
(1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程：
b
y ae t
或 ab y 10 t
(2)柯列尔(Rоляср，1878)方程：
y atbect
(3) 豪斯费尔德(Hossfeld,1822)方程：
y
a (1 bt c
)
(4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程：
注意事项：1、按操作方法使用；2、若钻 入死节，应退出锥筒另钻一处，切忌猛烈 硬扳，以防止扳断或扳弯锥筒。3、钻入树 干后，停留时间不宜过长，以防止卡死在 树干中。
第一节 树木年龄的测定
——确定树木年龄的方法
年轮法
年轮识别困难时，可将树干锯下一圆盘刨平 或浸湿后用放大镜观察；必要时用化学染色 剂，利用早晚材着色浓度不同以使年轮容易 辨认。
第七章 树木生长量测定
概述
测树学中所研究的生长： 按研究对象分为树木生长和林分生长； 按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积
生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和重量 生长等。 树木的生长是一个不可逆的过程，其生长特点 比较明显。树木生长量的大小及生长速率，一 方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受 外界环境条件的影响。
y
(1
a bt d
)c
，d=1,2 或常数
三、树木生长经验方程
(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程：y a(1 ebtc )
(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：
y
a (1 bt c )
d
(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程： y aebectd
(8)其他经验方程：
查数年轮时，应由髓心向外，多方计数，或 由上、下两圆盘的年轮互相检查；或用交叉 定年法。
第一节 树木年龄的测定
——林分年龄 的测定
(1)同龄林的林龄查定 在林中选取不同大小之样木若干株，以其平均
年龄作为该林分的年龄。 (2)异龄林的林龄查定 在异龄林中测定不同树种的树木年龄，再使用
株数、断面积或材积作为权重，计算其加权平 均林龄。 在实际工作中，以主林层优势树种（组）的平 均木年龄，作为异龄混交林的平均年龄。
式中：A—树y木生1长 的mAe最大rt 值参数A，,Am=,yrmax0；
m—与初始值有关的参数； r—内禀增长率（最大生长速率）参数。
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（1）方程假设
由于林分中林木生长的营养空间有限，树
木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着
林木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木生长
分、温度、湿度、光照、风、人为干扰、病虫 害、地震、滑坡等环境因子的影响。
第二节 树木生长量的概念
——树木生长量的定义
一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生 长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。
生长量是时间（t）的函数 ，以年为时间的单位。 如： 红松在150年和160年时测定树高（h）分别为：20.9m 和22.0m，则10年间树高生长量为1.1m。
树木基部形成层没有完全分化，根本没有形成年轮。 （本来就没有）
只分化出相当于晚材的那部分年轮（有，但不易分 辩）
为什么会出现这两种情况？树枝或树冠的物质生产 不足以自身的消耗，对主枝或树干的贡献很少或没 有。
年轮界限模糊不清
热带地区常见，早材和晚材的密度、颜色差异不大 年代久远的古树，木质已经或接近炭化，木材颜色
（1） 伪年轮 ：在一个生长季内形成层活动出现几次盛 衰起伏而产生两个早（春）、晚（秋）材环带的双年 轮现象，其中一个为伪年轮。
伪年轮产生的原因 ：气温突变、病虫害、严重干旱 等。 伪年轮的一般特征： ① 伪年轮的宽度比正常年轮的小。 ② 伪年轮通常不会形成完整的闭合环，而且有部分重合
现象。 ③ 伪年轮外侧轮廓不如真年轮明显。
同光学反应的原理对其进行识别。
第一节 树木年龄的测定
——确定树木年龄的方法
查阅造林技术档案或访问 目测法
根据树木大小，树皮颜色和粗糙程度以及树冠形状 等特征目估年龄。
查数轮生枝法
有些树种一般每年在树的顶端生长一轮侧枝（轮生 枝），可以直接查数轮生枝的环数及轮生枝脱落后 留下的痕迹来确定年龄。
影响树木生长的因子：树种的生物学特性、树木的年 龄、环境条件和人为经营措施等。
生长量可以作为评定立地条件好坏及经营措施效果的 指标，正确地分析研究并掌握林木的生长规律，采用 相应的经营管理措施，可以改善树木的生长状况，提 高生长量，从而达到速生、优质、高产的目的。
第二节 树木生长量
——树木生长量的分类
（2）定期生长量（Zn）：树木在定期n年间的
生长量为定期生长量 。
Zn Vt Vtn
（3）总平均生长量(θ) ： Vt
t
（4）定期平均生长量（ （5）连年生长量(Z) ： Z
θn
Vt
）： n
Vt1
Vt
Vtn n
第二节 树木生长量
——树木生长量的分类
问题：一株云南松，20年时材积为0.1立 方米，30年时为0.2立方米。问：可以求 出哪些种类的树木生长量？如何求？
dt
A
(3) 曲线存在一个拐点，令d 2 y：
第一节 树木年龄的测定
——树木年轮变异
年轮变异—由于受外界环境条件的制约， 使年轮环带产生不完整的现象。
（2） 断轮： 圆盘从4个方向测定时，年轮数不相同 的现象 。林分中被压木的断轮现象十分 普遍 。
第一节 树木年龄的测定
——树木年轮变异
年轮消失（在树干基部，某些年份的年轮肉眼 完全分辩不出来，称为年轮消失）。原因有：
晚材(秋材) ：在秋季，形成层的增生现象逐渐缓 慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、 壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深 。
根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(tree age)。
第一节 树木年龄的测定
——树木年轮变异
年轮变异—由于受外界环境条件的制约，使年轮环带 产生不完整的现象。
1）幂函数型： y a tb
Hale Waihona Puke 2）对数型： y a blg(t)
3）双曲线型：
y
a
t
b
c
4) 混合型：
ln( y) a a1 t a2
y
a
b
c
t
y
a
1 bt c
三、树木生长经验方程
红松树高生长柯列尔方程的参数和拟合 统计量 ：
y(t) 0.02547 t e 1.50755 0.004984t
年轮分析仪器
树木年轮分析仪：广泛应用于年轮 分析，树木年代学，年轮气候学， 森林研究和地形学等领域。
TSAP树木年轮分析软件
第二节 树木生长量的概念和种类
——概念
生长量（increment）：一定间隔期内树木各 种调查因子所发生的变化称为生长（growth）， 变化的量记为生长量。
生长量是时间的函数，通常以年为时间单位。 影响树木生长的因素：树木生长受到土壤、水
n=27,SSE=2.093,R2=0.9991
兴安落叶松树高生长 Schumacher方程拟 合结果：
y(t) 34.8135 e20.6992/t
n=10,SSE=1.177,R2=0.9978
红松和兴安落叶松树高生长拟合曲线
四、树木生长理论方程
概念：在生长模型研究中，根据生物学特性做出 某种假设，建立关于y(t)的微分方程，求解后并代 入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程 的特解，这类生长方程称为理论方程。
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
Logistic 方程是在Marthus(1798)模型基础上发展而来。 最早由Verhulst(1838,1845)用于描述人口增长，之后
Pearl and Reed （1920，1926）利用该模型描述了美 国人口动态和世界人口增长趋势。Logistic 方程是生态 学中模拟种群动态的最常用的模型：
常微分方程。 代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得
到上述一阶常微分方程的特解，即 Logistic 方程。
1）逻辑斯蒂(Logistic)方程
（3）方程性质
(1) 曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是 树木生长的极限值。
(2) y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(1)
式，得树木生长速度为：dy yr(1 1 y) 0