进化论

进化论

进化论是指研究生物史中生命扩大适应范围，增加生存余地的发展状况

方向无结论的人因此宣传另一个不含达尔文进化思想的理论并命名为"演化论")。随着进化论的发展，产生了现代综合进化论，而现代进化学绝大部分以查尔斯·罗伯特·达尔文的进化论为指导，埃尔温·薛定谔的《生命是什么》为主体方向，进化论已为当代生物学的核心思想之一。其进化论有三大经典证据:比较解剖学、古生物学和胚胎发育重演律。

理论内容

基本单位。生物进化的基本单位是种群，不是个体。种群是指生活在同一区域内的同种生物个体的总和。一个物种通常包括许多分布在不同地点的种群。每个种群中的个体具有基本相同的遗传基础，但也存在一定的个体差异，所以种群一般具有杂种性，杂种性的存在意味着等位基因的存在。一个种群中能进行生殖的生物个体所含有的全部基因，称为种群的基因库。其中某一基因在它的全部等位基因中所占的比率，称为基因频率。

种群的基因频率若保持相对稳定，则该种群的基因型也保持稳定。但在自然界中种群基因频率的改变是不可避免的，于是基因型也逐渐变化。

2.突变为生物进化提供材料。突变引起的基因频率的改变是普遍存在的。诚然，突变发生的自然频率是相当低的，例如改变染色体数目(降低后代繁殖率)的染色体平衡易位( 罗伯逊易位或罗氏易位)

在人类的发生律只有1/500~1/1000，种群是由大量的个体组成，每个个体具有成千上万基因，这样，每一代都会产生大量的变异。

突变的结果可形成多种多样的基因型，使种群出现大量可遗传变异。这些变异是随机性的，不定向的，能为生物进化提供原料。但突变大多有害，这是理论难以解释的。

3.自然选择主导着进化的方向。突变的方向是不确定性的，一旦产生，就在自然界中受到选择的作用。自然选择不断淘汰不适应环境的类型，从而定向地改变种群中的基因频率向适应环境的方向演化。

自然选择不断地调整着生物与环境的关系，定向地改变种群的基因频率。那么，自然界又如何将改变了的基因频率在种群中相对固定下来，进而形成新的适应于环境的生物类型呢?

4.隔离是物种形成的必要条件。隔离使不同物种之间停止了基因交流，一个种群中所发生的突变不会扩散到另一个种群中去，使不同

的种群朝不同的方向演化。隔离一般分为地理隔离和生殖隔离两类。地理隔离是由于某些地理障碍而发生的。大河、大山、沙漠、海峡和远距离都能将种群阻隔开来，使他们之间彼此不能往来接触，失去了交配的机会。长期的地理隔离使两个种群分别接触不同的环境，各自积累了变异。另一方面，长期的地理隔离使相互分开的种群断绝了基因交流，结果导致了生殖隔离。生殖隔离是指进行有性生殖的生物彼此之间不能杂交或杂交不育。生殖隔离又可分为受精前的生殖隔离和受精后的生殖隔离。生殖隔离一旦形成，原来的一个物种的种群就变成两个物种的种群了。

理论缺陷

认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据，故能经受住时间的考验，百余年来在学术界产生了深远的影响。达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:

缺少了进化中有几种类型的基因驱动描述，包括基于归巢内切酶的基因驱动、性连锁减数分裂驱动、medea 基因驱动和显性不足基因驱动。他们从不同的属性上描述了这些基因驱动，包括扩散速率、物种特异性、适合度代价(fitness cost)、抵抗易感性、可移除性和可逆性。这些都是进化生物学的数学描述

达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信"自然界无跳跃"，用"中间类型绝灭"和"化石记录不全"来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。传统进化论的这种观点正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说在发表时存在着三大困难。

第一:缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全，并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实，在《物种起源》发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了，以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现，最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。如今被称为过渡型的化石已有上千种，与已知的几百万种化石相比，仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石记录必然非常不完全;另一方面，按照现代进化论体系所提出的"间断平衡"理论，生物在进化时，往往是在很长时间的稳定之后，在短时间内完成向新种的进化，因此过渡形态更加难以形成化石。

第二:地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程，它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊(即开尔文勋爵，一个神创论者)用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史，而

只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战，达尔文无法反击，只能说"我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老"。在现代物理学支持此下，如今的地质学界铀铅测年法计算出地球有四十几亿年的历史，而至少在三十亿年前生命就已诞生。在当时，在地球的年龄问题上，人们显然更倾向于相信物理学权威。

第三:无法解释自然选择。达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓"融合遗传":父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的，白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin)据此指出:一个优良的变异会很快地被众多劣等的变

异融合、稀释掉，而无法像自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来，就像一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子，几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的，但是他没有一套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步，承认用进废退的拉马克主义也是成立的，可以用来补充自然选择学说。

第四:达尔文晚年看法。

1915年在一份美国报章第一次发表的作者不详的文章The Lady Hope Story，作者提出达尔文老年在病榻时再度信奉基督教，却被达尔文的子孙及历史学家否认。他的女儿表示，达尔文未再信奉基督教，