2第二章 植物繁殖生态学0

第二章 植物繁殖生态学
4.混合交配系统 5.自交对资源分配的影响 自交为主 6.自交的遗传学后果 相关研究结果：
Cruden 注意到 : 异交植物花粉 /胚珠比(P/Ob 雄性资源投入量 理论模型研究 :混合交配：相当普遍 )远远大于自交 交配系统 = Lande&Schemske: 混合交配系统是进化中暂时现象 (五章) 1) 影响种群遗传结构，降低遗传多样性 c 雌性资源投入量 1.异交
慈菇:同/异株多态研究性状分离的模式种
第三节 性别的合与分
第二章 植物繁殖生态学
3.雌雄同体植物大小依赖的性别分配 4. 雌雄异花的性系统 比例不到 20%，表现形式却多样 1)性别分配模型预测：植物性别资源分配和个体大小 雌性适合度函数为线性时 , 植物存在 1个大小阀值T
(五 一 二 四 三 )雌全异株 雌雄异花同株 雄全同株 雌雄异株 雌全同株 裸子植物中 占比 被子植物 5% 1.7% 2.8% 大型风媒植物多，虫媒植物少 菊科中尤其常见 25% (700/20万) 被子植物4% 2) 雌性适合度函数非线性 , 7% 和雄性一样为饱和函数 存在紧密相关，即存在着大小依赖的性别分配 SDS 总资源 <T, 所有资源投入给雄性功能， 雌雄对空气动力学要求恰好相反 考虑因变量间相关性 ，研究发现： ( 肉果 ) 也是避免自交和近交衰退的一种机制，由雄性不育进化 优点：单性培育，雄性花粉育性更高， 随条件优劣适应性调节资源 同株性别分离的好处 特殊的配子包装策略 选择优势 雌雄异株在自然界零散分布 : 资源分配灵活 : 表现出明显的时空格局 随环境条件调节性别资源分配 多次独立的起源 问题：雌雄同花植物开花数量远远大于结果数量 风媒植物的资源分配：偏雄 -2.6-15% 生境好时增加雄性投入 若饱和速率 总资源 >T, 雄性资源分配恒定，雌性资源线性增加 雌<饱和速率雄，随个体增大资源分配偏雌 : 长而下垂的花序 花粉顺利混入空气中， 1)雄性 雌雄异株与异花同株 .风/ 水媒传粉及攀缘生长紧密相关 (六 )雄全异株 非常罕见，多数实为雌雄异株 (全雌) 饱和速率 > 饱和速率 随个体增大资源分配偏雄 避免雌雄功能相互干扰、避免自交和近交衰退 两性花先开 利于异交 雌雄异株比雌雄同株灭绝风险高 (雄蕊先熟 )、雄性花后开，降低了自交率 雌性先熟无花粉 异交率明显提高 普遍认为是花粉输出提高雄性适合度 雌 雄 更大的花展示，增加了对传粉者的吸引力 轻软而摆动 打破空气反转漩涡 气流连续 2) Beach&Bawa : 雌雄异株从被子植物二型花柱进化而来 Renner: 双子叶植物中 ,雌雄异株和异花同株同样普遍 入侵部分自交的两性种群，需要更高的育性增值 数据 : 动物传粉植物偏雌 降低雌雄干扰,+单性花减少花内雌雄干扰 雌性 : 硬质上举的花序 空气漩涡接受花粉沉降 ♀ ？单性雄花更适合传粉 减少胚珠资源浪费 3) Willson : 性选择在雌雄进化过程中起关键作用 香瓜 双子叶植物比较容易实现对雌雄器官发育的抑制 减少对花序花粉输出的干扰，降低花粉贴现 Renner ：雌雄异株与非生物不精确传粉联系紧密 雌雄异株类群物种形成速率慢 丰富度低 雄性个体由短花柱进化，雌性个体由长花柱进化 风媒植物偏雄 减少被捕食浪费 外缘易被捕食 雄全同株应该常见，现实只有 2% (单性花损失少 雌蕊的功能？) 4) Janzen : 差异捕食可能是雌雄异株进化的一种选择力量 传粉方式的改变直接影响繁殖系统的改变 Renner ：雌雄异株与攀缘生长之间的联系 性别分离有利于雌雄功能都更有效地利用资源 (种子) ♂ 吸引传粉者 边缘花特化的舌片吸引昆虫访问 攀缘植物更有利于雌雄功能的最优资源配置 Rhammus 藤,一种蝇能识别雌雄异株中少量雄花并产卵
第二章 植物繁殖生态学
性单态性二态
( (二 三) )多倍体、个体大小以及传粉条件与性二态的进化 环境胁迫对性二态进化的影响 Wurmbea 安圭拉氏兰属 ：自交率增加产生两种效果 Miller&Venable 研究互不相关的 12属的性二态： 性二态能够进化的原因： Echert ：树体高大或克隆生长增加了植物自交机 达尔文 : 性二态更倾向于出现在干旱或其它胁迫生境 体型高大或克隆生长旺盛的物种，同株异花传粉 多倍体在性二态进化过程中可能起“启动子”作用 传粉数量不足 : 物种朝自交方向发展 , 花小、雌雄同花 避免自交 、资源再分配、避免雌雄功能冲突 近交衰退 会，促使植物向雌雄异株发展 Schiedea属、喷瓜等 近现代研究也有许多实例证实， 容易导致很高水平的自交， 数量充足但质量差 : 单性个体因远交优势而侵入种群 多倍体使自交不亲和系统崩溃的现象很普遍， Dudash et al：胁迫生境中，近交衰退可能加剧 自交不亲和植物 那么性二态按理也应该常见，？ (11%)，有待研究 自交不亲和有效 矛盾 胁迫不仅包括物理生态胁迫、生物胁迫也有同样效应 存在雌雄异株 阻止了近交衰退 例：草食动物的采食 异株♀♂为多倍体突破自交不亲和系统性二态侵入
1.影响植物繁殖格局的各种花部机制
机制 类型： 生理反应 : 复等位基因控制自交不亲和位点 1.配子体自交不亲和系统 :GSI花柱与花粉管未知蛋白识别 GSI gametes (S位点 , S1S2..)多态位点 有花植物中最常见的阻止自交，促进异交的机制 不亲和机制 稀有基因受自然选择青睐 等位基因数多 不亲和 花柱分泌 RNase使花粉管蛋白变性 雌雄配子基因型完全相同时不亲和 (苹果/虞美人 ) 受粉植物和与授粉植物有相同等位基因时不亲和 大量研究证实 : 60% 有花植物是自交不亲和的 (独立起源 ) Lawrence研究30个种群: <10 2个种群--(10-20) 14个-->20 14个
SSI花粉外壁蛋白和乳突细胞蛋白表膜间识别 2. 孢子体自交不亲和系统 SSI spore 自交不亲和种群有时会有极少量亲和个体 完全亲和 S1S2×S1S4 S1S S3S4亲和 亲和 花粉形成角质酶；不亲和 乳突产生胼胝质 产生雌雄配子的孢子体基因相同时不亲和 (十字花科,显/隐) 不亲和 2× S1S2×S2S4
异交为主 解释 ( Cruden生殖效率假说 ): P/O 有“最小花粉 胚珠比 2) 自交有利于扩散及侵占新环境（ Baker 定律） 风媒植物 :自交为主和异交为主双峰分布 , 混合极少 减少种群内遗传变异，增加种群间遗传分化 2. 考虑自交率 S 和近交衰退 δ 动物传粉植物 率”, 低于这个比率种子生产将受到花粉量制约 近交 3) 减少了基因型多样性，降低了自然选择的有效性 雄性资源投入量 = b (1S ) 类似的 : 自交有利于集合种群结构植物 ( pannell&Barrett ) 雄性适合度收益随资源投入增加会迅速达到饱和 雌雄同体植物通常有偏雌的性别资源分配 (b<c) 研究证实：种群遗传多样性显著下降 有待研究：混合交配是繁育系统进化的原因还是结果 c [1+ S (1-2 δ )] 远交 雌性资源投入量 4) 自交的“突变融解”可能会导致种群灭绝 Cherlesworth 补充 : 自然选择作用使雌雄同体植物资源 雌性适合度收益与资源投入成线性相关 自交种的所有遗传变异中 51% 存在于种群间， 自交所有遗传差异都体现在母本家系间，阻 局域种群频繁灭绝 -再生过程中自交者被选择 等位酶、 cpDNA 酶切位点、内含子序列多样性 风媒传粉植物 当 S>0 时，植物分配给雄性功能的资源比例将减少 分配恰好是雌雄性功能的边际适合度回报相等 突变融解： 个体数量有限的种群中，有害突变因遗传漂 止了家系间的遗传交换，将隐性基因暴露给选择， 异交种的所有遗传变异中 12%存在于种群间 变作用被固定下来，并导致种群数量变小，新的有害 雌雄同体植物通常有偏雄的性别资源分配 (b>c) 雄性适合度收益不会饱和或更接近于线性相关 种群间，自交率 S (负相关) 减少了通过突变 -越大雄性资源分配比例越低 选择平衡维持的多基因变异
两性个体主要执行单个性别功能-偏雄
雄性适合度非线性 b
雌全异株 雄全异株
形态学性表达与功能性表达完全一致
开花植物性二态进化的两个主要途径。可能包括单性雌株的 侵入过程(虚线)、雄全异株极少见，更可能从雌雄异株进化 在性单态和性二态植物种群内不同个体性表达状态分布
第三节 性别的合与分
1.为什么雌雄同体 2.雌雄分离的进化
第二Baidu Nhomakorabea 植物繁殖生态学
千屈菜
(一)同株异花授粉-雌雄异位 被子植物两性 (完全)花；很多自交亲和 -潜在的自交者 (二 )时间上的性别分离 -雌雄异熟 取决 :传粉者的觅食行为(与访花数量正相关) 自交：雌雄同体生物的自体受精。 (两性花)植物避免两性功能时空重叠的机制 (三)雌雄同花 空间上的性别分离 -雌雄异位 同株同时开放的花朵数量 (饱和效应内与数量正相关) 但完全自交的植物很少，即使是闭花授粉 Bertin&Newman 调查 自花授粉、同株异花授粉 种群内雌雄异位 (同型、异型)： 山姜属植物，上举型-上午花药开裂 雌雄异位：花药和柱头在空间上分离 下垂型-下午花药开裂 种群内开花个体的密度 ( 负相关 ) 3151( 个花内雌雄异熟物种 : 66.2% 雄性先熟, 33.8%雌性先熟 同型雌雄异位 : 柱头探出式 二型镜像花 机制 适应意义 ) ：避免自交、避免雌雄干扰双方面 花柱多态性 传统解释：异交机制，不充分 雨久花 风媒传粉: 开花顺序符合风力及重力学特点-雌性先熟利于异交 黄花刺茄 雌雄异熟：花药开裂与柱头可授期在时间上的分离 代价:花粉输出下降的雄性适合度降低 (花粉贴现) 柱头缩入式 565个花间雌雄异熟物种: 77.9% 雌性先熟, 22.1%雄性先熟 雌雄空间分离不能太大 影响传粉者访花、降低异交 1. 雄性先熟：雄性功能时间上在先 (近交衰退/胚珠贴现) 干扰结实产生的雌性适合度降低 异型雌雄异位 : 异长花柱(二型花柱/三型花柱 )-同种植物 原因: 花柱多态性的植物常是自交不亲和 (保证了异交 ) 2.雌性先熟：雌性功能时间上在先 镜像花柱(单型花柱/二型花柱) 花粉贴现：自体授粉消耗的花粉因失去异交机会 胚珠贴现：自体授粉的胚珠因近交衰退使后代生 卷曲花柱 而导致的雄性适合度下降 自然选择压力增加
突变被固定的机会增加，这种正反馈过程可能导致种 雌性适合度收益与资源投入成线性相关 群的灭绝 (有害突变的恶性循环)
第三节 性别的合与分
第二章 植物繁殖生态学 章节重点
3-1.植物的性系统 3-2.为什么植物存在雌雄同体 3-3.性二态的进化途径及原因
3-4.雄全同株植物的优点
3-5.雌全同株的选择优势
第一章 植物生活史进化
2-1. 权衡关系测定中的五大难点及解决方法
4-1. 间歇性大量结实的几种假说
假说一：资源匹配假说 难点一：确定哪种资源是真正起限制作用的资源
假说二：传粉效率假说 难点二：确定在什么时间来测量资源分配 解决：以“C”营养做为资源测量标准（干重）
假说三：捕食者饱食假说 难点三：出现正相关，而不是预期的负相关 解决：选生长末期或成熟期
隐形自交不亲和-花粉管生长速度上的差异(非本章内容)
第二节 自交与异交
第二章 植物繁殖生态学
2.自交之利：繁殖保障效应和自动选择优势 3.自交之弊：近交衰退、花粉贴现与胚珠贴现
由于很低的种群密度或缺少传粉者 繁殖保障效应形态学： 有亲缘关系的亲本进行交配,后代因高水平遗 近交衰退： 自然界绝对自交的植物极少，更多时候是被动的 导致外来花粉量不足时，自交可以提高植物结实率 . 传纯合而降低了质量(杂合优势下降/有害基因纯化) 许多植物 , 自交只是植物大量开花以吸引传粉者的代价 许多兼性自交机制植物，允许植物先行异交 δ＝1-WS / WX(完全自交δ<0.5; 完全异交δ>0.5) 自交导致异交花粉输出量的下降 花粉贴现： 自交花粉增加了胚珠受精机会， 自动选择优势 ：
第三节 性别的合与分
1.为什么雌雄同体
第二章 植物繁殖生态学
植物的性系统 1) 2. 雌雄分离的进化 性单态 性二态 节省成本: 传粉动物1 次访问可同时完成传粉和授粉
两性个体主要执行单个性别功能-偏雌
(一)性二态的进化途径 性单态的：雌雄同花 性单态种群 : 个体同时作为父/母本各贡献一半基因 但雌雄投入不对称，花吸引结构主要为散布花粉 不育突变单性花 雄性不育个体侵入 化石记录表明性系统进化趋势：性别联合 性别分离 雌雄同株异花 性二态种群 : 个体性表达状态呈双峰分布 2)成本分摊: 虫媒植物果实包含多粒种子，传粉成本 雌雄功能非完全对称 , 或偏雌或偏雄个体大小和局地条件 雄性完全不育个体 进化途径 : 1、2雄全同株 、 3、 分摊到多个后代上 r I b 雌雄分裂选择单性个体 两性花单功能雄性化 = 雌全同株 雌雄同体不可避免地存在自交 (之利/之弊)适应意义 1-r c 雌性适合度与 性二态的：雌雄异株 资源线性相关 c=1
遗传学
并最终使自交基因固定下来
花粉/胚珠贴现与自交率相关性 (75%)
自交使接受异交花粉的胚珠量下降 . 能提高植物通过花粉途径向后代贡献基因数 胚珠贴现： 数量稳定的完全异交种群：自然选择有利于自交 存在自交胚珠败育或种子 生命力生育力低劣
倒挂金钟：花丝在雄性阶段后期会一直生长直到与柱头等长
第二节 自交与异交
难点四：多性状比较时，如何确定关系 (G/H) 解决：找出被掩盖的环境差异和资源总量差异 难点五：非适应性变异的存在 解决：测定时间会影响权衡关系准确性(多次测量) 解决：尽量查找被自然选择遗漏变异
第二章 植物繁殖生态学
第一节 无性与有性繁殖
章节重点
1-1. 无融合生殖的定义、类型及缺点√ 1-2. 有性繁殖的特征 经种子进行的无性繁殖
配子体生殖、孢子体生殖、体细胞生殖 优越基因无法避免有害基因的不断积累
第二章 植物繁殖生态学
第二节 自交与异交
章节重点
2-1. 植物繁殖的各种花部机制及适应意义 2-2. 花粉贴现和胚珠贴现 2-3. 种群内雌雄异位类型 2-4. 自交不亲和的机制和类型 2-5. 自交的遗传学后果
第二节 自交与异交
报春花
1.影响植物繁殖格局的各种花部机制
存和生育力下降而导致的雌性适合度下降 豌豆花 丁香
蜂媒传粉: 开花顺序与传粉者(蜂)觅食对策吻合-雄性先熟异交
天竺葵
第二节 自交与异交
第二章 植物繁殖生态学
(一)同株异花授粉-雌雄异位 (二)时间上的性别分离-雌雄异熟 (三)空间上的性别分离-雌雄异位 (四)自交不亲和self-incompatibility SI