第二章 杂草的生物学和生态学

2 杂草与作物间的资源竞争 （1）地上部分 空间的竞争是枝叶的发展，主要是对光和CO2 空间的竞争是枝叶的发展，主要是对光和CO 的竞争。 竞争能力主要取决于他们对地上空间的优先占 有的能力、株高、叶面积及叶片的着生方式。 （2）地下竞争 空间上是根系的发达，资源是水分、矿质营养 元素的吸收竞争。 竞争能力受它们的根长度、密度、分布、吸收 水肥能力的影响。
2、杂草种子萌发的生理生态 概念： （1） 概念：杂草种子的胚由休眠转变为生理 生化代谢活跃、胚胎体积增大并突出子实皮、 生化代谢活跃、胚胎体积增大并突出子实皮、 长成幼苗的过程。 长成幼苗的过程。 萌发的条件： （2）萌发的条件： 内在条件： 内在条件： 完整的胚、丰富的胚乳。 完整的胚、丰富的胚乳。 类生长调节物质的作用下：赤霉素、 在3类生长调节物质的作用下：赤霉素、 脱落酸、细胞分裂素等。（人为可以作用） 。（人为可以作用 脱落酸、细胞分裂素等。（人为可以作用） 外在条件：氧气（空气）、水分、 ）、水分 外在条件：氧气（空气）、水分、温度
（2）作物种类、品种和密度
（3）相对出苗时间
（4）水肥管理
一般来说，在有杂草的农田施用肥料，特别是施用底肥， 会加重杂草的危害，因为杂草的吸收肥料的能力比作物强， 施肥后，促进杂草迅速生长而加重危害。但当杂草在竞争中 处于劣势时，增施肥料可抑制杂草的生长。在稻田合理管水 可有效地抑制杂草的发生和生长，如在移栽后保持水层可有 效地降低稗草出苗率，抑制水层下的稗苗生长。
二 杂草个体生态学
杂草生态学(weed 杂草生态学(weed ecology): 是研究杂草 与其环境之间关系的科学, 与其环境之间关系的科学,用于揭示杂草的 种群消长、杂草与杂草、 种群消长、杂草与杂草、杂草与作物以及其 他环境因子之间相互作用的规律及其机理。 他环境因子之间相互作用的规律及其机理。
高级杂草学 advanced weed science
第二章 杂草的生物学和生态学 本章教学目的：
1、掌握杂草的基本生物学特性； 2、掌握杂草的个体学； 3、掌握杂草的种群生态学； 4、熟悉杂草的群落生态学。
一、杂草的生物学特性
1、定义： 定义： 杂草的生物学特性，指的是杂草在对 人类生产和生活活动所致的环境条件长期 适应过程中形成的具有不断延续能力的表 现。
2、杂草的生物学多样性
2.1 形态结构的多型性： 形态结构的多型性：
2.1.1 个体大小变化大：
高的可达2米以上如假高梁、芦苇，中等的有约1 高的可达2米以上如假高梁、芦苇，中等的有约1米，如梵天花，矮的仅有 几个厘米，如地锦。
2.1.2 根、茎、叶形态特征变化大：
阳光充足地带－－茎杆粗壮、叶片厚实、根系发达，具较强的耐旱耐热能 力； 阴湿地带－－茎杆细弱，叶片宽薄、根系不发达，当进行生境互换时，后者 的适应 性明显下降。
蒲公英
狗尾草
鬼针草
3、杂草适应环境的能力
3.1 抗逆性（stress resistance) 强 抗逆性（ 对盐碱、人工干扰、旱涝、极端高、 对盐碱、人工干扰、旱涝、极端高、低温都有很 强的忍耐能力。 强的忍耐能力。 3.2 可塑性(plasticity) 大 可塑性(plasticity) 指杂草在不同生境条件下，对自身个体大小、种 指杂草在不同生境条件下，对自身个体大小、 群数量和生长量的自我调节能力。 群数量和生长量的自我调节能力。
2.3 营养方式的多样性： 营养方式的多样性：
绝大多数自养－光合作用 部分营寄生生活－全寄生和半寄生。
2.4 适应环境能力强： 适应环境能力强：
抗逆性强stress 抗逆性强stress resistance 可塑性大plasticity 可塑性大plasticity 生长势强growth vigor： 生长势强growth vigor： 杂合性heterozygosity 杂合性heterozygosity 拟态性mimicry： 拟态性mimicry：
二年生（越年生）类型binenials： 二年生（越年生）类型binenials：
生活史在跨年度中完成。主要分布于温带，其莲座叶丛期对除
草剂敏感，易于防除。
多年生类型perennials： 多年生类型perennials：
可存活两年以上。这类杂草不但能结子传代，而且能通过地下变态器官 生存繁衍。一般春夏发芽生长，夏秋开花结实，秋冬地上部枯死，但地下 部不死，翌年春可重新抽芽生长。又可分为简单多年生杂草 和匍匐多年生 杂草 。防止这类多年生杂草入侵农田，是一项控制其繁衍和危害的重要的 有效措施。
3． 杂草竞争造成的作物产量损失模型：
杂草密度和作物产量损失之间不是直线关系， 而是呈S型曲线或双曲线关系。至于是呈S 而是呈S型曲线或双曲线关系。至于是呈S型曲线， 还是呈双曲线，因杂草和作物的种类而定。当作 物的竞争力比杂草强时，杂草密度和作物产量损 失的关系为S 失的关系为S型曲线，反之则为双曲线。杂草密度 和作物产量损失之间的直线关系是一种特例，即 在杂草密度很低时才呈直线关系。然而，杂草生 物量和作物产量损失则呈直线关系。
种子库的影响因子： 种子库的影响因子：
种植制度：影响库的构成和大小 杂草的防治水平 耕作方式、耕作机械：影响种子的垂直分布
种子库的动态： 种子库的动态：
输入：成熟杂草结实、外地传入 减少输入 输出：萌发、传播、动物觅食、死亡 增加输出 缩小种子库： 治理
（二）杂草种群动态 应该是以几何级数增长； 理论上 ：应该是以几何级数增长； 实际上： 实际上：不可能无限扩张和灭绝 生产过程中：受人为影响很多， 生产过程中：受人为影响很多，除草是最 重要的因素，杂草的种群动态是不确定的。 重要的因素，杂草的种群动态是不确定的。
罔草
列当
2.5 繁殖能力强： 繁殖能力强：
惊人的多实性 种子的寿命长 种子的成熟度与萌发时期参差不齐 繁殖方式多样 子实具有适应广泛传播的结构和途径：
弹射：酢酱草； 借果皮开裂而脱落：荠菜、麦瓶草 借风力传播：蒲公英 附着它物而传播: 附着它物而传播:苍耳 随水流传播：独行菜 随动物取食而传播：稗 人为因素：最严重的传播方式。
（三） 杂草与作物之间的竞争（competition) 杂草与作物之间的竞争（ 1 竞争的定义： 杂草与作物之间的竞争的实质是为了争夺有限 的生活空间和生活资源。 严格地来说，在资源充足的条件下植物间不存 在竞争，竞争只发生在资源有限的条件下。资源 越有限，竞争就越激烈。另外，植物间发生竞争 的另一个前提是两者应占有相似的生境（niche）， 的另一个前提是两者应占有相似的生境（niche）， 即他们利用同一生境中的资源，如两种植物的根 系不在同一土层，他们间就不存在水和养分竞争。
2.1.3 组织结构随生态习性变化：
水湿环境中－通气组织发达，而机械组织薄弱； 陆地湿度低的地段－通气组织不发达，而机械组织、薄壁组织都很发达。
芦苇
地锦
马齿苋
马唐
2.2 生活史的多型性： 生活史的多型性： 一年生类型annuals 一年生类型annuals
在一年中完成从种子萌发到产生种子直至死亡的生活史全过程。可分为 春季型和夏季型两种。
（3）不同资源竞争的互作 竞争地上资源必然影响到地下资源的竞争。 一般来说，竞争一种资源将加剧对另一种资源的 竞争；对一种资源竞争占优势，将导致对另一种 资源的竞争也占优势；对于弱竞争者来说，同时 与强竞争者竞争两种资源的产量损失远大于分开 竞争这两种资源产量损失之和。
杂草与作物竞争 如果没有认为干涉，杂草总 是要胜利。 杂草对作物的影响主要是导致使农作物产量 和品质下降。据联合国粮农组织（FAO）报导， 和品质下降。据联合国粮农组织（FAO）报导， 世界粮食作物遭受病、虫、草等危害，收获前产 量平均损失30-35%，其中因杂草损失10%左右， 量平均损失30-35%，其中因杂草损失10%左右， 损失粮食2.9亿吨。我国因杂草引起损失也约占粮 损失粮食2.9亿吨。我国因杂草引起损失也约占粮 食总产10%，因此每年因杂草损失粮食就有上百 食总产10%，因此每年因杂草损失粮食就有上百 亿公斤。如果没有控制损失更大。
二、杂草个体生态
1、 种子休眠的生理生态 休眠：是有活力的子实及地下营养、 休眠：是有活力的子实及地下营养、繁 殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态。 殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态。
种子休眠的原因 内因: (1)种子 内因: (1)种子、腋芽或不定芽中含有生长抑制 种子、 ；（2 果皮或者种皮不透水、 剂；（2）果皮或者种皮不透水、不透气或者机械 强度很高；（ ；（3 强度很高；（3）种胚在种子成熟的时候尚未发育 成熟。（原生休眠，是主要的休眠原因） 。（原生休眠 成熟。（原生休眠，是主要的休眠原因） 外因：不良环境条件引起的休眠。高温、低温、 外因：不良环境条件引起的休眠。高温、低温、 干旱、除草剂等。（诱导休眠或者强迫休眠） 。（诱导休眠或者强迫休眠 干旱、除草剂等。（诱导休眠或者强迫休眠）
（5）环境条件
环境条件，如温度、光照、土壤水分含量等，影响到杂 草和作物生长和发育，必然会影响它们的竞争力。通过选择 适合的播期、种植制度、栽培措施，创造有利于作物生长而 不利于杂草生长的环境条件，可降低杂草的竞争力，减少其 危害。
（四） 杂草的竞争临界期和经济阈值
初期的杂草幼苗一般不足以对作物构成竞争、造 初期的杂草幼苗一般不足以对作物构成竞争、 成危害。但随着杂草幼苗的生长， 成危害。但随着杂草幼苗的生长，竞争就逐渐产 起初这种竞争是微弱的，随着时间的推移， 生。起初这种竞争是微弱的，随着时间的推移， 竞争作用逐渐增强， 竞争作用逐渐增强，对作物产量的影响就越来越 明显。 明显。当杂草生长存留造成的作物产量损失和无 草状态下作物产量增加量相等的天数， 草状态下作物产量增加量相等的天数，即为杂草 的竞争临界期（ period） 的竞争临界期（Competition critical period）。 危害经济阈值（ level） 危害经济阈值（Economic threshold level）是防 治后作物增收的效益与防除费用相等时的草害情 况。
3.3 生长势（growth vigor) 强 生长势（ 一般杂草的光能利用率高，能够充分利用光能、 一般杂草的光能利用率高，能够充分利用光能、 CO2和水进行有机物生产 CO2和水进行有机物生产。 和水进行有机物生产。 3.4 杂合性（heterozygosity) 杂合性（ 生物种群（等位基因）的异质性。 生物种ห้องสมุดไป่ตู้（等位基因）的异质性。 3.5拟态性 3.5拟态性（mimicry) 拟态性（ 模拟另一种生物或周围环境，借以保护自己。 模拟另一种生物或周围环境，借以保护自己。稗 野燕麦、狗尾草等。又称为伴生杂草。 草、野燕麦、狗尾草等。又称为伴生杂草。 3.6繁殖能力强 3.6繁殖能力强。 繁殖能力强。 种子多、如繁缕20000粒 种子多、如繁缕20000粒；种子 寿命长而且萌发 不齐；繁殖的方式多样。 不齐；繁殖的方式多样。
三、杂草种群生态
杂草种子库（繁殖体库）（ ）（weed （一） 杂草种子库（繁殖体库）（weed seed bank) 在任何时候， 在任何时候，田间土壤中都包含有产生 于过去生长季节的杂草种子或营养繁殖器 官。这些存留于土壤中的杂草种子或营养 繁殖体总体上被称为杂草种子库。 繁殖体总体上被称为杂草种子库。 种子库是一个动态的过程（ 种子库是一个动态的过程（有输入有输 出）
4． 影响杂草与作物间竞争的因子
（1）杂草种类和密度
不同种类杂草植株高度及生长的习性差异较大，竞争能力则 各不相同。如玉米田反枝苋植株高大，而马齿苋较矮小，前者 的竞争力比后者则大得多 不同作物间的竞争性差异较大，同一作物不同的品种之间 也存在很大的差异。如传统的植株高大、叶片披散的水稻品种 的竞争力比现代的矮秆、叶片挺立的品种强，杂交稻又比常规 稻竞争力强。合理密植是一种经济、有效的杂草防除措施之一， 提高作物播种量或种值密度可提高对杂草的抑制作用。 杂草和作物的相对出苗时间影响到杂草和作物的竞争力。 早出苗的竞争者可提前占据空间，竞争力提高，晚出苗者则在 竞争中处于弱势。所以，出苗时间越晚，竞争力就越差。在农 业生产中，保证作物早苗壮苗可使作物在与杂草竞争时处于优 势地位。