昆虫信息素研究与应用概况

摘要： 昆虫信息素是昆虫体内释放到体外，用来传递信息的化学物质，它们能对同种昆虫的其他成员引起强 烈的行为反应。信息素应用于害虫防治具有较大的前景。本文对昆虫信息素概念、形成、作用机理及应用情 况等方面作了阐述，并重点阐述了信息素在媒介生物控制方面的研究及应用现况和前景。 关键词： 昆虫信息素； 研究； 应用 中图分类号： S482． 3 文献标识码： A 文章编号： 1671-2781（ 2014） 06-0591-04
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昆虫在整个生命周期中的许多行为活动受信息 化学物质调节和控制，许多昆虫必须依靠它们对气 味的感觉才能生存。昆虫信息素是调节和控制昆虫 行为的一种重要信息化学物质，其对昆虫的定向、召 唤、交尾、产卵、聚集、追踪、告警、防御以及种间识别 等行为均具有重要的作用。
1 昆虫信息素的相关概念及研究发展概况
昆虫信息素是昆虫各种腺体向外分泌的具有不 同作用的种内激素，是用于进行同种个体与其他种 个体之间的信息交流的化学物质，主要包括昆虫性 信息素、昆虫结集信息素、昆虫追迹信息素、昆虫告 警信息素和昆虫产卵信息素等。昆虫信息素的研究 发展迅猛，自 Butenandt 等 1959 年分离并鉴定出第 一个 昆 虫 性 信 息 素 的 化 学 结 构 － 蚕 蛾 醇 （ bombykol） ［1］。至今，目前全世界已经鉴定和合成的昆 虫信息素及其类似物达 2 000 多种，国外有 100 余 种，昆虫性信息素已商品化生产，其中以鳞翅目昆虫 性信息素的研究最为详尽［2］。 1． 1 昆虫性信息素 昆虫性信息素由外分泌腺所 产生，外分泌腺由昆虫体壁的皮层细胞变化而成，其
腺体存在的形态及部位因昆虫种类和性别不同而 异，在 腹 部、胸 部、头 部、腿 部 或 翅 上 等 部 位 都 可 产 生，主要位于翅上，包括前翅和后翅。昆虫信息素的 接收系统是昆虫的触角或感觉毛，通过周边神经系 统将外界信息传递给中枢神经，从而作出相应的反 应，使昆虫有效适应外部环境。昆虫性信息素的产 生和被利用随种类、性别、年龄以及各种生理因子和 环境因子的影响［3］。 1． 2 昆虫聚集信息素与抗聚集信息素（ 驱避信息 素） 昆虫聚集信息素与昆虫性信息素的主要区别 是昆虫聚集信息素来源的多样化，表现在除了作用 于同种的个体，还可对近源种起作用。雌雄成虫、若 虫、幼虫均可以产生聚集信息素。多数种类的昆虫、 雄虫可产生聚集信息素，通过腺体或排泄物释放，至 少对两性成虫起作用。鞘翅目中，绝大多数种类的 聚集信息素由雄虫产生，而对两性成虫均具有引诱 能力。但蜚蠊目和直翅目中，一些种类不仅雄成虫 可以释放聚集信息素，若虫也可以产生释放聚集信 息素［4］。
3 昆虫信息素的主要用途
3． 1 害虫预测 预报与治理使用信息素诱捕器来 掌握害虫的发生期、扩散范围和危害程度业已发展 成为测报上的一种新技术，并在许多害虫特别是鳞 翅目昆虫上得到广泛应用。
性信息素和性诱剂可以用作虫情测报。由于它 具有灵敏度高、准确性好、使用简便、费用低廉等优 点，正在获得越来越广泛的应用。国外已鉴定了 80 余种可用于虫情测报及防治应用的昆虫性信息素， 我国也已合成了 40 多种重要害虫的昆虫 性 信 息 素，并研制出一批适合于测报的诱捕器，我国对 30 种不同的害虫进行了应用性信息素预测预报和防治 技术研究。目前，全世界已用于测报应用的昆虫性 信 息 素 多 达 百 余 种，其 中 应 用 较 多 的 有 10 多种［2，5］。
大量诱捕法是用性信息素直接防治害虫的一种 方法。在防治区设置适当数量的诱捕，把田间出现 的求偶交配的雄虫尽可能及时诱杀，使雌虫失去交 配的机会，不能有效地繁殖后代进行危害。如果能 干扰破坏雌雄间这种通讯联络，害虫就不能交配和 繁殖后代。在国外，干扰交配是用信息素防治害虫 的主要方法。例如美国用装有棉红铃虫信息素诱捕 器监察该害虫有否蔓延至无危害地区或轻度危害的 棉区。在我国也进行了一些有益的研究和试验，用 性信息素诱捕法防治梨小食心虫成效显著［10］。
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个体聚集，这种和正定向行为（ 聚集） 相反的定向行 为称为负定向反应，此类信息素称为抗聚集信息素。 抗聚集信息素在虫口密度过高时可调节小蠹虫的种 群密度，林业害虫黄衫大小蠹在虫口密度过高时会 分泌一种甲基环己烯酮化学物质，抑制两性的继续 聚集。云杉红翅小蠹（ Dendroctonus rufipennis） 也会释 放这种物质抑制聚集作用。研究表明小蠹烯醇和 lanierone 对于黑山大小蠹来说也是较好的驱避剂［5］。
当昆虫虫口密度增加的时候，昆虫在特定条件 下释放一种信息素以驱散同种其他个体，抑制同种
作者简介： 郑卫青（ 1981 － ） ，男，江西余干县人，硕士，主要从事病媒生物防治研究工作。 通讯作者： 陈海婴，E － mail： nccdcchy@ 126． com 引用格式： 郑卫青，陈海婴，柳小青，等． 昆虫信息素研究与应用概况［J］． 中华卫生杀虫药械，2014，20（ 6） ： 591 － 594．
Abstract： Insect behavior is controlled and regulated by pheromones． Pheromones and their analogues may play important role in insect control． This paper is a brief review of the definition，action mechanism and application of insect pheromone． The application of pheromones in vector control is discussed． Key words： insect pheromone； study； application
A brief review of the researching situation and application of insect pheromones
ZHENG Wei-qing1 ，CHEN Hai-ying1 ，LIU Xiao-qing1 ，MA Hong-mei1 ，HAN Zhao-jiu2 ，JIANG Zhi-kuan2 （ 1． Nanchang Center for Disease Control and Prevention，Nanchang 330038，China； 2． Military Medical Institute of Nanjing Command，Nanjing 210002，China）
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（ O． furnacalis） 。借助昆虫性信息素解决虫种鉴定 与分类难题的还有日本松干蚧和粘虫等［10］。
4 昆虫信息素在国内外的登记及使用概况
2 昆虫信息素的作用机理
2． 1 昆虫信息素结合蛋白及其受体 昆虫的嗅觉 神经元位于触角的感器中，这些毛状结构的表皮感 器有一个充斥流体的腔，腔内含有 1 到数个神经元 的具纤毛树突，神经元的细胞体及其支持细胞位于 感器腔的基部。大量研究表明，围绕感觉神经元树 突的腔内流体含有高浓度的气味结合蛋白（ odorant binding protein，OBP） 以及特有的气味降解酶（ odorant degrading enzyme，ODE） 。根据识别的气味分子 不同，气味结合蛋白（ OBP） 分为两大类： 一类是信息 素结合蛋白（ pheromone binding protein，PBP） ，另一 类是普通气味结合蛋白（ general odorant binding protein，GOBP） 。一般认为，脂溶性气味分子与水溶性 气味结合蛋白作用，气味结合蛋白在亲水性淋巴液 中作为脂溶性气味分子的溶剂和载体，对气味分子 增溶并促进气味分子向位于具纤毛的神经元树突膜 上的受体转移或从受体上向感器淋巴液中转移。昆 虫性信息素受体是一类特殊的嗅觉受体 （ olfactory receptors，Ors） ，昆虫的性信息素受体一般是由多个 受体组成 的 嗅 觉 受 体 群［6］。 蛾 类 昆 虫 性 信 息 素 受 体首先从蛾类昆虫烟芽夜蛾和家蚕（ Bombyx mori） 中鉴定出来。蛾类昆虫性信息素由雌性个体释放到 空气中并被同种雄性个体识别，识别性信息素的受 体主要地或者特异性地表达在雄性触角中。除了雄 性触角外，部分性信息素受体在雌性触角中也有表 达，但是表达量明显偏少［7 － 9］。 2． 2 神经生理 昆虫对性信息素的识别过程非常 复杂，雌虫释放的性信息素首先通过雄性触角感器 上的小孔进入感器中，脂溶性的性信息素通过与性 信息素结合蛋白（ pheromone binding proteins，PBPs） 形成聚合物的方式进入蛾类昆虫感器内的血淋巴 中，进 而 到 达 神 经 细 胞 树 突 膜，和 性 信 息 素 受 体 （ pheromone receptors，PＲs） 结合，刺激嗅觉神经，产 生动作电位，将携带的化学信息转变为电信号，之后 电信号通过神经突触传入蛾类昆虫脑部触角叶（ antennal lobe） 中进行整合，经过整合的电信号被传入 昆虫大脑并产生相应的行为。蛾类昆虫脑部触角叶 由 2 个平行亚系统组成，一个负责处理寄主植物气 味，另一个转化为专门处理种内或相似种之间的信 息素［7，9］。
美 国 白 蛾 是 国 际 性 检 疫 害 虫，原 产 北 美，1979 年在我国东北丹东地区首次发现，之后在多地蔓延。 1994 年起，辽宁省森林害虫防治检疫站与林业部森 防总站合作，用美国白蛾性信息素诱捕器进行成虫 发生期及种群动态监测、疫区扩散范围和扑灭效果 检查，取得了满意结果［10］。 3． 3 虫种鉴定 以前，我国玉米螟一直沿用欧洲玉 米螟的学名。20 世纪 70 年代初用欧洲玉米螟（ Ostrinia nubilalis） 性信息素在我国进行田间诱蛾试验， 基本没有活性。后来经全国玉米螟协作组用不同种 玉米螟性信息素在全国范围进行联合测试，鉴定了 在我国大部分地区玉米螟的优势种为亚洲玉米螟
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【综 述 】
昆虫信息素研究与应用概况
郑卫青1 ，陈海婴1 ，柳小青1 ，马红梅1 ，韩招久2 ，姜志宽2 （ 1． 南昌市疾病预防控制中心，江西 南昌 330038； 2． 南京军区军事医学研究所，江苏 南京 210002 ）
聚集信息素也在害虫测报上有一定使用，昆虫 聚集信息素在小蠹虫的测报与防治中发挥了重要的 作用，而且比性信息素来源的更为多样化。众多研 究已证实，用聚集信息素诱捕小蠹虫，减少其对寄主树 木的选择和入侵，对防治蠹虫具有良好的效果［4］。
抗 聚 集 信 息 素 在 防 治 昆 虫 上 也 有 一 定 应 用， Furniss 及 Ｒoss 等使用抗聚集信息素防治黄衫大小 蠹，使其危害率和防治率都降低了 90% 以上［11，12］。 3． 2 害虫检疫法 昆虫性信息素作为一种灵敏可 靠的监测工具，不仅可应用于害虫预测预报，也可以 广泛应用到害虫检疫、疫区扩散范围监测中。
4． 1 欧美 2004 － 2009 年，有 50 多种昆虫信息素 （ 主要以引诱剂为主） ，在欧洲申请批准登记，其中 有 30 种被予以批准，20 种未被批准。这 30 种批准 登记的物质大部分为酯、醇类化合物 。 ［13］
1996 － 2011 年共计 16 年内，美国环保总局登 记的昆虫信息素有 42 种，其中有些信息素进行了续 展，主要防治对象为农林害虫，包括鳞翅目、鞘翅目、 双翅目和一些蜱螨目。在卫生害虫的防治上也登记 了一些信息素，如蟑螂聚集信息素、引诱剂，蚊虫引 诱剂、驱避剂，蝇类引诱剂等［14］。 4． 2 中国 2008 年，武汉武大绿洲生物技术有限 公司的昆虫信息素幼虫烯原药通过审核，获得正式 登记。该产品是我国首个获批的昆虫信息素产品， 对蟑螂有很好的引诱效果，和杀虫剂配合使用将显 著提高杀虫剂的杀虫效率，有效减少化学农药的使 用和对环境的影响［15］。之后，茶毛虫性信息素（ 10， 14 － dimethylpentadecyl isobutyrate） 、梨小食 心 虫 性 信息素、瓜实蝇引诱剂（ cuelure） 、桔小实蝇引诱剂 （ methyl engenol） 、地中海实蝇引诱剂（ trimedlure） 等 昆虫信息素在我国农业部农药检定所陆续登记［16］。