浙师大《发育学》课件 第六章__卵裂

Developmental Biology
2.螺旋型全卵裂：
为许多环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门、除头 足纲外的软体动物的卵裂方式。 螺旋型卵裂与辐射式卵裂的不同之处： 1）卵裂方向与卵轴成斜角； 2）细胞间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触 面积更大； 3）螺旋式卵裂通常只经过较少次数的卵裂就开始原肠形 成； 为跟踪囊胚每一个细胞的发育命运提供了便利; 4）形成的囊胚没有腔，为实囊胚。
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• 64细胞期，内细胞团和滋养层细胞形成相 互分离的细胞层，相互之间不会再有细胞 交换，因此内细胞团与滋养层细胞的分离 代表了 ——哺乳动物发育过程的第一个分 化事件，也是早期发育的关键一步。
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• 内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关 键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究， 发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于 某一正确时间出现在某一正确的位置。压 缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞， 而内部的细胞将发育成胚胎。 • 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完 全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位 于外周还是内部。
卵裂期------受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成囊胚 (blastula)的过程。
一、卵裂的特点：
分裂周期短，卵裂期细胞核分裂速度极快，超过癌细胞，如果蝇， 卵裂期细胞每10min一次，可持续2小时; 原肠期后分裂速度显著减缓；
分裂球的体积下降，因为细胞在2次分裂之间没有生长期，
——对某些基因的激活起关键作用。 如，海胆胚胎的质/核比由550降至6；爪蟾的核基因要在12次分 裂后才开始转录 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态，不行使功能； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化，最终发育成不同类型的细胞。
（1）哺乳动物的全卵裂 哺乳动物的卵裂与其他动物有极大不同，很有研究价 值。 哺乳动物的卵裂最难研究，原因： 1）动物接种最小的卵子之一，难以实验操作 人受精卵D=100um，体积为蛙卵的1/1000, 2) 合子数量少，一般一次排卵不超过10枚，实验材料 不充足 3）哺乳动物胚胎不能在体外环境发育，在最近才有可能 在体外观察胚胎发育
第一节
卵裂
• 受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的 细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为 卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做 卵裂球（blastomere）。 • 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
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卵裂顺序
囊胚腔
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蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
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蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
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蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
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蛙类的囊胚腔的形成：第一次卵裂的近动物极卵裂沟较宽，形成一个 小的细胞间的腔，该腔通过细胞间的紧密连接而与外界隔离，在以后的 分裂过程中，该腔不断扩大而形成囊胚腔。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞 的过早接触。
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
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蛙类：富含卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次 纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的 植物极细胞较大。
第一次卵裂还在植物极分割细胞质时，第二次卵裂已开始， 动植物半球的卵裂不同步，动物半球形成大量的小卵裂球， 植物半球形成数目较少、含有卵黄的大卵裂球。
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哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不 同的卵裂方式。 早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。
棘皮动物
哺乳动物
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哺乳动物卵裂球的压缩（compaction）:发生在第三次卵裂后不久，
各卵裂球突然靠近，相互间接触面积达最大，形成一个紧密的细胞球。 作用：细胞球外层细胞间有紧密连接，隔绝内部细胞与外环境，稳定细胞 球。
海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞 组成的囊胚. 植物极的小卵裂球是生骨中胚层命运，具有起动原肠作用、 诱导第二胚轴的活性。
第4次卵裂： 动物极4个卵裂球经裂形成 8个中卵裂球， 中卵裂球 植物极纬裂生成4个大卵裂 球和4个小卵裂球，
小卵裂球 大卵裂球
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第六章
胚胎的早期发育
受精——发育的第一步，配子在得到新的遗 传潜能和进行细胞质重排后，开始一个多细 胞生物体的形成。 在所有已知的多细胞生物中，这一过程始于 卵裂。
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蝾螈
龟
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海鞘的辐射式卵裂
海鞘：经－经－纬－经……，8次分裂后产生的256细胞柱形胚 胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。
经裂平面
纬裂平面
第8次卵裂后 形成空心球体 ——囊胚 前7次卵裂后形 成实心球体 ——桑葚胚 囊胚
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• • 2. •
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经线裂(meridional cleavage)——指卵裂面与A－V轴平行 的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage)——指卵裂面与A－V轴垂直 的卵裂方式。
经裂平面
纬裂平面
植物极
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蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
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软体动物Trochus的螺旋式卵裂
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蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
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3.旋转型全卵裂
Developm间形 成致密连接(tight junctions)， 而内层细胞间形成缝隙连接 (gap junction)。 注射了E-Cadherin抗体的 胚胎不能够致密化。 在4细胞 期激活蛋白激酶C导致 compaction发生。 压缩可能始于蛋白激酶C的 活化，它引起细胞骨架的重排， 在膜上均匀分布的E-Cadherin 重新定位在胞间相交处。
囊胚腔形成的2种可能机制：
a, 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外 水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生； b, 细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。 囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。
纤毛 动物极
晚期囊胚的 植物极扁平
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螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次 分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度， 然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后 的大卵裂球以同样方式产生一大一小子 分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。
形成的囊胚无囊胚腔。
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螺旋式卵裂示意图
蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第 四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。
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小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒 毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间 的联系加强了。
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二、 卵裂的方式
• 1. 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要由两个因素决定： 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决定卵裂发生的部位及卵裂球 的相对大小。 卵黄的含量及其在细胞质内的分布； 植物极：富含卵黄，细胞分裂速度较慢； 动物极：卵黄相对较少，细胞分裂速度较快。 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 有丝分裂器（mitotic apparatus）在卵质中的位置和定向——卵子细胞质中 影响纺锤体形成时间和角度的因子. • • 大多数动物的有丝分裂器与卵轴垂直或平行，卵裂对称； 有的有丝分裂器与卵轴成斜角，卵裂呈螺旋式。
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抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
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哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论：
一个细胞发育成滋养细胞层细胞还是内细胞团细胞，由 压缩后细胞所处的位置（胚胎外层还是内层）决定。
• 细胞继续分裂形成16细胞期桑椹胚(morula): 位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)， 位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。 • 32细胞期胚泡(blastocyst): 位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及 与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜； 外层的滋胚层生成绒毛膜，再发育成胎盘，为胎儿从母体摄取 营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。
卵裂的类型
• 完全卵裂——卵黄相对较少的合子的卵裂
方式，卵裂后整个卵子被完全分割； • 不完全卵裂——多黄卵受精后形成的合子 卵裂时仅有一部分细胞质被分割，卵黄部 分不被分割；
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Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类 Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、 纽形动物、多毛类动物 Rational 旋转型: 哺乳动物
Holoblastic 完全卵裂 卵裂类型
Meroblastic 偏裂
（部分卵裂）
Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵
Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫)
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（一）、完全卵裂
1. 辐射式卵裂的基本特征：
1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平 行。 2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
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哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
透明带
第一次卵裂 桑葚胚 胚泡 着床 受精 排卵
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哺乳动物卵裂的特点 1）分裂相对较慢，间隔12~24h分裂一次； 2）卵裂球之间的相对位置很特别：第一次正常经裂， 第二次卵裂时，一个卵裂球为经裂，另一个为纬 裂。——旋转式卵裂。 3）早期卵裂不同步（不是所有卵裂球都同时进行卵 裂），因此，胚胎常含有奇数个细胞(下图)。 4）与几乎所有其他动物不同，其基因组在卵裂的早 期就被激活，并表达出进行卵裂所需的蛋白。 如，鼠和山羊，在2细胞期就发生了从母性控 制向合子控制的转换，兔子胚胎在8细胞期发生转 换。 5）胚胎的压缩（compaction）现象。
海胆的辐射式卵裂
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海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
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海胆第四次分裂卵裂球的形成
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海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜 内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。
16细胞期桑葚胚
32细胞期胚泡
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小鼠8细胞胚胎compaction前后
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• 压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。 • 有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过 程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期 合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球 相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能 使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分 是发挥功能所必需的。