第七章 生物节律与睡眠

第一节

节律类型
一、昼夜节律 二、高频节律 三、亚昼夜节律 四、超昼夜节律 五、年节律
一、昼夜节律

昼夜节律是动物处于相对恒定的光亮
和恒定的黑暗条件下自身保值的节律，
时相约为24小时。

激素水平：昼行性动物如猪和马，皮质激素 （皮质醇，皮质酮）白天高，晚上低。生长 激素晚上分泌增多。而夜行性动物相反。

其它生理指标：心律、体温、代谢率、肝糖 元、葡萄糖等都有昼夜节律。
应用：光照可促进动物性腺发育，提前发情; 产蛋鸡增加光照明显增加产蛋率 。

影响昼夜节律的因素

1、光照：光照可以诱导母畜提早发情 昼行性动物在连续光照条件下拟昼夜周期较 24h 短，在连续黑暗下拟昼夜周期较 24h 长； 而夜行性动物相反。 2、年龄：成年狗的可的松浓度出现昼夜变化， 而小狗和老龄狗则没有，幼龄家畜的睡眠时间 明显高于老龄家畜。
生物节律与睡眠
本章提要：本章重点介绍家畜的生物节律， 家畜休息与睡眠行为的类型及各种家畜睡 眠的差异。

从众多的生物节律现象可看出，动物、植物的 生理机能和生活习性好象受体内某种内在的时
钟控制，这种神秘的时钟称为“生物钟”，即
生物感知时间的能力。而生物节律实际上是由 生物钟控制的，是生物钟的外在表现。
影响高频节律的因素

1. 品种 不同的品种，高频节律不同，如心率、 呼吸频率等。

2. 年龄
3. 活动方式 休息与运动的高频节律不同。
4. 气压 气压升高，高频节律加快。
5. 环境温度
三、亚昼夜节律(30min<f<20h)

动物的脑下垂体分泌生长激素存在波动，
在牛出现的时相为 3.5 小时，动物自由采食
阴冷天气，活动时间缩短。猪昼夜活动也因年龄
及生产特性不同而有 差异，仔猪昼夜休息时间平
均60％～70％，种猪70％，母猪80％～85％，肥 猪为70 ％～85％。休息高峰在半夜，清晨8时左 右休息最少。

哺乳母猪睡卧时间表现出随哺乳天数的增加睡卧 时间逐渐减少，走动次数由少到多， 时间由短到
长，这是哺乳母猪特有的行为表现。
六、生物节律的生理基础

过去认为，哺乳动物的生物钟位于下丘 脑的视交叉上核，实验鼠切除视上核即
失去昼夜节律。

近来发现，体外培养的心肌细胞和肾脏细胞 等完全脱离了神经体液的调节，仍表现出近 日节律，难以用神经中枢的生物钟学说加以 解释。 因此，近日节律的产生应考虑是从分子到细 胞、组织器官和整体相互作用，协调产生自 激振荡的结果。

日本和美国的科学家通过对鸟类松果体的研 究证明：鸟类活动的昼夜节律生物钟位于松 果体细胞内。他们发现，鸟类的活动量受到 褪黑激素的抑制。

美国科学家成功地进行了首例鸟类生物钟 的人工移值。他们在试验中发现，如将麻 雀的松果体摘除，它们活动的昼夜节律就 消失，变得整天活动不停。如果把一只麻 雀的松果体移植到被切除松果体的麻雀身 上，其活动节律又恢复了，并且和给予松 果体的麻雀原先的活动节律相一致。褪黑 激素分泌有昼夜节律性，在血液中的水平 晚上升高。
睡眠时，脑电图显示出低压和快活动电波，与醒
状态时所见到的相似。但肌肉的活动性很弱，与 慢波睡眠相比，更难唤醒动物。
1. 慢波睡眠

1期（呈低振幅的脑电波）、2期（呈较低振幅的脑
电波）、3期（短暂的高振幅的脑电波）、4期（呈
高振幅的脑电波），通常认为 4 期具有促进体力和
精力的恢复。

睡眠由浅入深，逐渐丧失记忆，血压下降，心率和 呼吸减慢，瞳孔缩小，体温和基础代谢下降，尿量 下降，胃液增多，唾液及发汗功能增强。
影响超昼夜节律的因素

1. 品种


2. 年龄
3. 日粮营养水平
4. 饲养管理水平
5. 环境温度
五、年节律

马、绵羊是季节性配种动物，马一般在秋、冬季 不发情，而在冬末日照增加时开始发情，绵羊在 秋季日照短时开始性活跃，这种行为有利于它们 的后代在春季出生时有丰富的食物。

狗的性周期大约 6 个月，牛和猪为全年多次发情。
生物节律可分为两类：一类为和昼夜、潮
汐、月相、四季相关的生物节律；一类为
随有机体内环境的变化而改变的生物节律，
如心跳、呼吸等，这类节律易被化学药物
和温度变化左右。
家畜存在一种能够测定机体休息和发出时相信 号的生物钟，家畜的行为模式，特别是活动与 睡眠，反应了这些内部节律，节律有多种类型，
时相长短不一。

觉醒→异相睡眠 5 － 15min →慢波睡眠 70 －
120min→异相睡眠5－15min→慢波睡眠

一夜反复4－6次，慢波睡眠占3/4，异相睡眠占
1/4。
三、睡眠的生理学机制

睡眠是一种功能，能由电生理预测其发生和构
成。作为睡眠行为的基础，介入睡眠的产生和
调节的神经中枢，位于间脑和丘脑，其次是大

生物节律和生物钟的研究经历了3个主要 阶段： （1）50年代及以前的生物节律现象的 描述阶段； （2）60年代的模型建造阶段； （3）70年代以来利用生物化学和分子 生物学阐明有机体内生物钟的阶段。



生物节律的表现范围很广，从低频（长周 期）的动物冬眠到高频（短周期）的心脏
搏动、脑电波。根据与地球物理相关与否
素的作用。而是涉及多因素和多器官的作用。
四、各种家畜睡眠和活动的模式

不同的动物睡眠的时间、姿势不同，如猪、
牛、羊等一般在晚上睡眠，猫一般在白天睡
眠。猪和牛是卧倒睡眠，马是站立睡眠，猪
的睡眠时间较长，牛羊较短。
牛

白天，当牛反刍时通常以胸卧姿势休息。这种 休息每天需要5小时左右。它们也可躺着休息而

松果体腺分泌的褪黑激素，具有抑制性腺发育，促 进睡眠作用，它的含量可能与动物昼夜节律和全年
性周期有直接的关系。

5-羟色胺的增加，可以诱发打吨和睡眠。禁睡的山 羊，其脑脊髓液能诱导大鼠睡眠。 去甲肾上腺素则具有快眼活动睡眠的神经传导者作 用。


生物钟影响着动物的睡眠、血压、
体温以及激素分泌等生理机能，
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从整个睡眠绝对时间的长度来看，哺乳动物确
有长眠者与短眠者。在长眠者当中，最能睡觉
的是蝙蝠，每天能睡20小时，号称长眠冠军。
其次是袋鼠，它每天睡18～19小时，刺猬每 天睡17～18小时，老鼠平均每天睡12小时。

有临床上健康的有蹄类家畜, 每天至少一次
卧在地上休息或者睡眠。它们一生中的大部
分时间是躺着度过的。休息和睡眠是由定时
不进行反刍，当牛不积极啃食牧草时也可能站
着休息而不反刍来消磨时间。这种 “ 闲荡”
时问的一长短是不定的，但在健康牛中是短暂
的。在白天，牛每次侧卧休息的时间通常是短 暂的，全部时间可能不到1小时，这可能与睡眠 周期有关。

牛在每次睡眠之前都处于打吨状态，尔后进入
睡眠。反刍与睡眠成反比关系，因此， 随着消


3 、气压：小鼠在气压上升时较活跃。马和猪 在风暴来临之前很活跃。

4、药物：实验证明，氨茶碱和咖啡因可影响 大鼠活动周期。
二、高频节律（<30min）
（1）心率 猫（110－130次/分）马（28－40 次/分）人（60－90次/分）、犊牛70－80次/ 分、成年牛40－60次/分。

（2）呼吸频率 牛 （10－30次/min）猪 （8 －18次/min）人 （18次/min）
脑半球皮层，激素、神经介质和活性肽对神经 解剖的基质在发生睡眠有极强的调节作用，也 受身体大多数器官的生理学调节。

产生细胞表面因子和鸦片肽包括B-内啡呔、脑啡
呔、动力啡呔，有感觉调节和止痛的作用，在开
始和维持睡眠是非常重要的。血液产生的因子如 胰岛素和胆囊收缩素（ cholecystokinin），摄入 食物在消化道释放，促进睡眠。在开始和维持睡 眠非单一物质，有神经传送、神经调节和神经激
致的。肌肉松弛，自主性神经活动增强，血压升高，心
率加速，呼吸加快，耗氧量增加，快速动眼，做梦。

REM睡眠的功能目前尚不明，一些观察与脑的生长活动、 脑的发育和合成有关。胎儿大多数是REM或活动睡眠， 婴儿REM睡眠占50%，高于成年25%。一些学者推测 REM的发生伴有记忆的巩固。
3. 时相的转变


从细胞水平上看，细胞活动和核酸水平都有 周期性波动。如子宫内膜细胞周期性增生。
激素分泌

研究焦点曾集中在松果体上。 松果体是原始脊椎动物的松果眼发展而来的 一种内分泌腺体。在高等脊椎动物中为一个 卵形小体，位于间脑背面。松果体含有高浓
度的5’-羟色胺，去甲肾上腺素和褪黑激素。
褪黑激素为松果体分泌的主要激素，为吲哚 类物质。

哺乳母猪睡卧休息有两种，一种属静卧，一种是
熟睡，静卧休息姿势多为侧卧，少 为伏卧，呼吸
轻而均匀，虽闭眼但易惊醒，熟睡为侧卧，呼吸 深长，有鼾声且常有 皮毛抖动，不易惊醒。

仔猪出生后3天内，除吸乳和排泄外，几乎全
是甜睡不动，随日龄增长和体质的增 强活动
量逐渐增多，睡眠相应减少，但至40日龄大
量采食补料后，睡卧时间又有增 加，饱食后
一、生物节律的概念和特征
生物节律包括节律期变幅和相位三个部分。每种生物的
活 动周期是由许多重复单位所组成的，这些重复单位叫
周期（cycles），完成一个完整周期所需要的时间就是 节律期（period）。在一个周期内动物活动率（如取食 频率）的变化范围叫变幅（amplitude）。在一个周期内 任何被指定的部分称为相位或者阶段（phase）。
解开其中奥秘将有助于人类按照
体内节律选择最佳给药时间，改
善对失眠和其他与体内周期性节
律障碍相关的疾病的诊断和治疗
方法。
第二节 休息与睡眠行为

睡眠不仅具有维持个体生存的功能，还有促进生 长发育、易化学习和形成记忆的功能。睡眠剥夺 （sleep deprivation，SD）可引起情绪、学习记 忆、免疫功能等一系列变化，实验证明，睡眠对 随后的学习非常重要，剥夺48h睡眠后，学习能 力下降。现代生活节奏越来越快，SD发生率明显 升高，对我们的健康十分不利，现代畜牧生产追 求高效率，经常剥夺动物的睡眠时间，影响动物 的健康，如延长蛋鸡光照时间。
一、休息与睡眠概念



休息行为（resting behavior）指家畜停止运动减 少能量消耗，恢复体力的一种活动方式。 睡眠（sleep）是指超脱于外界环境的刺激，相对 地不运动以及同周围发生的事件相对地不发生相 互作用。 休息与睡眠的目的是恢复体力，巩固记忆，让新 陈代谢复原和能量储存起来。
一般较安静睡眠。仔猪活动与睡眠一般都尾
的每天9－12餐。动物排泄的频率，反刍动
物反刍的频率等。牛每天反刍9－16次。
影响亚昼夜节律的因素

1. 品种
2. 年龄 3. 饲养方式 自由采食高于圈养 4. 饲料结构
四、超昼夜节律（>28h）

母猪和母牛每21天发情1次，母马春季每 17－24天发情1次，母羊秋季每18－21天 发情1次。灵长类30天发情1次。
化道的发育而睡眠时间减少。

随着日粮中粗饲料百分比的增加，牛胸卧姿势
休息的时间增加而睡眠时间减少。
猪

放牧条件的猪要花 7小时的拱土，吃食 2小
时，1－3 小时其他活动，如喝水、玩耍、
打架。笼养的睡眠时间长，浅。

猪的行为有明显的昼夜节律，活动大部在白昼，
在温暖季节和夏天。夜间也有活动 和采食，遇上
眠）。漫波睡眠即安静睡眠，其脑电图显示出
脑的低水平电活动。奇异睡眠之所以称为非典
型睡眠，是因为动物表现似是而非的睡眠，其
脑电活动属于惊醒的类型。非典型睡眠的另一
个特征是快眼运动。

这二种类型的睡眠，根据惊醒刺激的阈值和彼此
的脑电图很容易加以区别。在慢波睡眠时，脑电
图的特征是高压和慢活动的同步电波。在非典型
调节所支配,它比其他周期性活动更明显。
休息和睡眼的目的是恢复体力, 让新陈代谢
复原和能量转化。这种被动行为方式对维持
家畜生存是至关重要的, 在调节家畜的各种 环境中占有很高的地位。睡眠占去动物一生 中的许多时间。
二、睡眠的类型

睡眠有二种形式。脑睡眠（慢波睡眠或安静睡 眠）和奇异睡眠（非典型睡眠或快眼运动睡
2. 奇异睡眠
奇异睡眠时，眼肌频频收缩，因此称为快眼运
动睡眠。
家畜在睡眠时发出声音和脚、眼在活动，表明 家畜也可能经历做梦的情况，仔猪睡眠时发声和脚、 眼活动就是一例。 快眼活动睡眠似乎是睡眠的重要或必要的组成
部分，因为在所检查的各种家畜中，快眼活动睡眠
可以防止异常行为的发生。

REM睡眠呈低振幅去同步化快波，脑电波和觉醒时是一