水稻籼粳分化研究进展_陈雨

水稻籼粳分化研究进展

陈雨１，２，潘大建１，曲延英２，范芝兰１，陈建酉１，李晨１

（１．广东省农科院水稻研究所，广东广州

５１０６４０；２．新疆农业大学农学院，新疆乌鲁木齐８３００５２）

摘要：籼粳分化是水稻遗传分化的主流，而明晰水稻的起源演化和亲缘关系，对合理有效地利用种质资源和品种改良具有重要的参考价值。从形态学、生物化学和分子遗传学的角度阐述了国内外在不同时期对水稻籼粳分化相关研究取得的成果，总结了人们对于籼粳分化相关理论的认识，并对该领域研究存在的不足和发展趋势进行探讨。

关键词：普通野生稻；亚洲栽培稻；籼粳分化中图分类号：Ｓ５１１

文献标识码：Ａ

文章编号：１００４－８７４Ｘ（２００７）１２－０００３－０５

Ａｄｖａｎｃｅｓｏｎｉｎｄｉｃａ－ｊａｐｏｎｉｃａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ

ＣＨＥＮＹｕ１，２，ＰＡＮＤａ－ｊｉａｎ１，ＱＵＹａｎ－ｙｉｎｇ２，ＦＡＮＺｈｉ－ｌａｎ１，ＣＨＥＮＪｉａｎ－ｙｏｕ１，ＬＩＣｈｅｎ１

（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｉｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，ＧｕａｎｇｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４０，Ｃｈｉｎａ；

２．ＸｉｎｇｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｕｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｄｉｃａ－ｊａｐｏｎｉｃａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｍａｉｎｓｔｒｅａｍｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｍａｋｉｎｇｃｌｅａｒｅｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｒｉｃｅｗａｓｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｕｓｉｎｇｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄｕｐｇｒａｄｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｈａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｏｕｔｃｏｍｅｗｈｉｃｈｆｏｒｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｕｃｈａｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃｃｏｇｎｉｔｉｏｎａｂｏｕｔｉｎｄｉｃａ－ｊａｐｏｎｉｃａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ａｎｄｔｈｅｓｈｏｒｔａｇｅｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆｔｈｉｓｆｉｅｌｄｗｅｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｏｒｙｚａｒｕｆｉｐｏｇｏｎ；Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ；ｉｎｄｉｃａ－ｊａｐｏｎｉｃａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ

收稿日期：２００７－１０－１８

基金项目：广东省科技基础条件项目（２００６Ｂ６０１０１０２１）；国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ１３Ｂ０１－１１）

作者简介：陈雨（１９８１－），男，在读硕士生

通讯作者：李晨（１９６８－），男，副研究员，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｃ１１１１１＠ｓｉｎａ．

ｃｏｍ

水稻是我国乃至亚洲最重要的粮食作物之一，在我国的种植历史至少有７０００年左右。多年来，对栽培稻和普通野生稻（以下简称“普野”）的遗传分化和亲缘关系研究已经取得了一定的进展，随着新种质资源的发现和分析研究方法的不断创新，使该领域的研究逐渐步入更高的层次，在获得一定成果的同时也提出了一些新的问题。本文简单介绍了水稻籼粳分化研究的意义，并从遗传学、生化与分子生物学的角度阐述了相关研究进展，以期为有效利用种质资源和进行品种改良提供参考。

１水稻籼粳分化研究意义

亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两大亚种。籼稻和粳

稻在生理特性上存在明显的区别，籼稻颖毛短稀，叶绿、色较淡，叶面多茸毛，耐肥性较弱，叶片弯长，株型较松散，耐湿、耐热、耐强光、易落粒，对稻瘟病抵抗性较强，谷粒细长，淀粉粘性较弱、胀性较大、强度小，加工时容易产生碎米、出米率较低；粳稻颖毛长密，叶绿、色较浓，叶面较光滑，耐肥性较强，叶片短直，株型紧凑，耐寒、耐弱光、不易落粒，对稻瘟病抵抗性较弱，谷粒短圆，淀粉粘性较强、胀性较小、强度大，加工时不易产生碎米、出米率较高。籼稻和粳稻在地理分布上也有明显不同，籼稻比较适宜在低纬度、低海拔的湿热地区种植，在我国主要分布于华南热带和淮河以南的亚热带低地；粳稻比较适宜在高纬度或低纬度的高海拔地区生长，在我国主要分布于华东太湖流域和华北、西北、东北等温度较低的地区以及南部热带、亚热带的高地。

众多研究已表明籼粳分化是水稻遗传分化的主流，而明晰水稻的起源演化和亲缘关系，对合理和有效利用种质资源及品种改良具有重要的参考价值。籼、粳稻间的杂种优势利用是水稻高产育种的重要途径之

广东农业科学２００７年第１２期

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一，籼、粳杂交使性状重新组合，经过多次杂交使大量育成品种具有更复杂的亲缘关系、杂种后代变异类型丰富，因此弄清不同籼粳群体后代的分化程度及其与其他性状的关系是目前研究的新任务。

２水稻籼粳分化研究现状

迄今为止，国内外学者已经从形态学、生化标记、分子遗传等方面对水稻籼粳分化进行了研究，并对与之密切相关的分化机理和起源演化学说等进行了深入探讨。

２．１形态学

籼稻和粳稻在稃毛、１～２穗节长短、抽穗时壳色、叶毛、长宽比、酚反应颜色等多种形态性状上有明显的区别，利用这些差别对野生稻进行籼粳分类是快速简便且行之有效的方法之一。其中，由程侃声［１］创立的亚洲稻籼粳亚种６项性状指数鉴别法可靠易行，被后人广泛应用并加以改进。在早期研究中，Ｏｋａ和Ｃｈａｎｇ［２］认为籼、粳稻来自共同的祖先，其原因是在被公认为亚洲栽培稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）祖先种的普野（Ｏ．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）中看不到籼粳分化的迹象；Ｏｋａ和Ｍｏｒｉｓｈｉｍａ［３］则假定籼粳起源一演化是建立在粳型×野生稻的杂交后代出现似籼型个体、而籼型×野生稻的杂交后代出现似粳型个体的结果之上，认为普野不存在籼粳分化，只是存在发生籼粳分化的潜能［３－４］。陈成斌等［５］采用程氏指数法对２０００多份广西普野进行籼粳分化研究，结果表明：普野在多种性状上已有籼粳表现差异、同一性状不同生态型也表现差异、个别性状在同株不同生育期亦有籼粳分化差异，因此认为普野存在籼粳性状结构基因，性状上的籼粳差异是基因表达调控不同造成的；而亚洲栽培稻籼粳亚种可能同时起源于野生稻，不存在基本型和变异型问题。袁平荣［６］利用不同普野材料与籼粳稻杂交，对不同组合的形态和结实率进行比较研究，认为同处于云南的普野籼粳分化不明显，并进一步证实了东乡普野偏粳，指出云南本地稻种由云南普野演化而来，元江普野已经开始初步的籼粳分化。从上述研究结果可以初步看出，普野在形态性状方面已经有了一定程度的分化，出现了分别与籼稻、粳稻典型性状相似的群体，但差异没有栽培稻明显。

２．２生化标记

大量的研究证明，利用同工酶生化标记能有效区分籼、粳两大亚种。早期的研究发现Ａｍｐ－２、Ａｃｐ－１、Ｃａｔ－１属于籼粳分化特异位点［７］。Ｍｏｒｉｓｈｉｍａ等［８］通过同工酶带分析认为大多数普野介于典型籼稻和典型粳稻之间，存在籼粳分化的倾向。Ｓｅｃｏｎｄ［９］基于多个同工酶位点的分析结果认为，普野有籼型普野和粳型普野之分，这也是首次明确提出普野存在籼粳分化，并认为中国普野偏粳。才宏伟等通过对国内外１５９份普野材料的同工酶分析，认为中国普野形态上多表现为典型普野，但同工酶已发生了不同程度的籼粳分化［１０］。王象坤［１１］对９２份纯合型中国普野同工酶的分析结果也表明中国普野的籼粳分化与栽培稻相比，分化程度非常微小且是初步的。孙立新等［１２］的研究中新加入了Ｍａｌ－１，Ａｃｐ－２，Ｅｓｔ－１０等籼粳分化位点，结果也表明中国普野的籼粳分化程度很小。段中岗等［１３］利用改良的聚丙稀酰胺电泳对籼粳分化同工酶带进行测定，结果又发现了Ｅｓｔ－３、Ｅｓｔ－４、Ｅｓｔ－ｘ和Ｐｏｘ－ｘ等４个新的籼粳分化位点。张尧忠等［１４］采用程氏分类法将１１５８份栽培稻及１１２份野生稻材料分为籼稻和粳稻两种类型后，再利用聚丙烯酰胺凝胶电泳对其进行酯酶同工酶带的籼粳分化研究，分析了各酯酶带在籼稻和粳稻类型中出现的频率，分别认定了识别籼粳稻的主酶带和辅助酶带，并找出区别野生稻和栽培稻的特征酶带１４Ａ。黄燕红等［１５］分析了中国、东南亚和南亚的９６份普野材料的１２个等位酶位点以及８８５份地方品种的１０个酶位点的遗传多样性，结果表明中国普野属偏粳型，而南亚普野为偏籼型。这些研究都表明普野在多个同工酶位点上已经有了一定程度的分化，出现了分别与籼稻、粳稻典型性状相似的群体，但差异没有栽培稻明显。２．３分子遗传

细胞核包含了生物体绝大多数遗传信息，直接对核基因组进行研究，能更加准确地揭示遗传差异。Ｗａｎｇ等［１６］对普野的核ＤＮＡ进行ＲＦＬＰ分析认为，普野在驯化为栽培稻之前就已经发生了籼粳分化。由于研究野生稻籼粳分化需要没有栽培稻基因渗入的典型野生稻材料，标记数目也不能过少，而早期的研究材料太少，欠缺一定的说服力。王振山等［１７］从某个籼稻品种中克隆到１个稻属ＡＡ基因组特异串联重复序列ｐＯｓ１３９，并以其为探针，对２９份中国普野材料和４３份中国栽培稻品种的基因组ＤＮＡ进行Ｓｏｕｔｈｅｒｎ分子杂交分析研究，结果表明籼、粳亚种之间具有明显的差异，籼稻杂交带数明显多于粳稻，普野也具有较多的杂交带，该探针在粳稻中丰度较低，由此认为籼、粳稻共同起源于普野。孙传清等［１８－１９］为探讨中国普野与南亚（东南亚）普野的遗传关系、普野遗传分化与地理分布之间的关系以及普野与栽培稻之间的系统发育关系，对来自亚洲的１２２份普野材料和７６份栽培稻品种进行了核ＤＮＡ的ＲＦＬＰ分析，结果表明中国普野存在原始普野型、偏籼型和偏粳型，东南亚普野有原始型和偏

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