亚洲栽培稻的籼粳分化

亚洲栽培稻的籼粳分化

摘要籼粳分化是亚洲栽培稻（oryza sativa l.）遗传分化的主流。籼稻（indica）与粳稻（japonica）对生态环境的要求不同，在性状表型、生理生化以及基因组dna分子水平上也存在明显的差异。这些差异使得籼粳杂种后代表现出强大的杂种优势，因而是水稻超高产育种的1种重要途径。亚洲栽培稻发生籼粳分化的可能机理主要有选择压力、渐渗杂交以及非连锁基因或性状之间的非随机组合等。

关键词亚洲栽培稻；籼粳分化；分化机理

中图分类号 s511.021文献标识码a文章编号 1007-5739（2008）22-0157-03

籼稻（indica）与粳稻（japonica）是亚洲栽培稻（oryza sativa l.）的2个典型亚种，分别代表了栽培稻中具有一定生殖隔离的2个基因库（gene pool）。它们在地理分布、形态、生理生化以及dna 分子水平等方面存在明显差异。阐明籼粳分化的本质，是籼粳亚种间杂种优势利用的研究基础。

1籼粳亚种的地理分布

籼粳亚种的分布与纬度和海拔密切相关。籼稻主要分布在低纬度地区，而粳稻主要分布于高纬度地区，但在热带、亚热带的山区或者旱地也有分布。在我国，素有“南籼北粳”之说，籼稻主要分布于华南热带和淮河以南的亚热带低地，粳稻则主要分布于华东太湖流域，华北、西北、东北等温度较低的地区以及南部热带、亚热带

的高地。而我国云南地区地理和生态环境变化极大，籼稻和粳稻在该地区均有大范围的分布，且表现出明显的海拔地带性。以海拔1 400~1 600m为界，76~1400m以籼稻为主，而1 600m~2 700m以粳稻为主，中间则为籼粳交错区（曾亚文等，2001）。

2籼粳亚种间的遗传分化

籼粳亚种在漫长的栽培驯化过程中产生了明显的遗传分化，早在2000年前，我国的先民就能够从水稻的表型上区分籼稻和粳稻。随着生物科学的发展和研究技术的更新，水稻籼粳分化的研究也逐渐深入，从基因组水平上揭示水稻的籼粳分化是目前这一领域的主要研究内容。

2.1籼粳亚种形态性状的分化

籼粳亚种的性状和细胞形态均有明显的分化。这些差异主要表现在叶色、叶形、株型、叶毛、颖毛形态以及耐热、湿、光性、抗病性等方面（丁颖，1983），且常常被用来作为判别籼粳属性的标记。kato等（1928）发现利用杂交亲和性可以判别水稻的籼粳属性，并最先利用此标记将亚洲栽培稻区分为籼粳两大亚种。oka等（1958）将籼粳差异的4个典型性状进行量化，写成了籼粳亚种的判别函数x=－k+0.75c－0.22h+0.68ph。程侃声（1985）创立了“形态指数法”，利用６个性状将水稻分级记分，以区分绝大多数籼、粳品种。该法由于简便快速、准确率高，目前在籼粳分类和育种亲本的选育中被广泛采用。但是，利用形态标记来判别籼粳属性存在一定的局限性，它主观性较强，而且很难量化。oka也指出，仅用少数形态

性状来判别籼粳属性是存在争议的。

籼粳亚种的细胞形态差异不大，但shinohara（1962）发现二者的核仁数量不同。此外，机动细胞硅酸体的形态也存在巨大差异（王才林等，1998）。

2.2籼粳亚种生理生化水平上的差异

同工酶技术的发展使得对籼粳分化的研究由表型性状深入到蛋

白质水平。目前，已经发现大约有40多个同工酶位点在籼粳亚种之间的分布具有差异，且许多同工酶位点上存在非随机组合现象（sato et al，1991）。morishima等（1990）发现，粳稻的同工酶位点中多具有acp-12、cat-12、est-21、pgi-12等位基因。才宏伟（1993）则在酯酶est-10位点上发现粳稻、籼稻和野生稻各具其特异的等位基因，指出10a和11a分别是粳稻和籼稻标志带。段中岗等（2005）利用改良的聚丙稀酰胺电泳法又发现了est-3、

est-4、est-x和pox-x 4个新的籼粳分化位点。

将同工酶量化为判别函数也可以有效鉴别籼粳属性。sano（1992）采用6个同工酶位点（cat-1、acp-1、pgi-1、pgi-2、pox-2、est-2）的di平均值[di=fi/（fi+fj）]将同工酶量化为x2（x2=∑di/6）来鉴别籼粳属性。x2＞x1的为籼稻，x2＜x1的为粳稻（x1=4.0）。孙新立等（1996）提出用6个能有效鉴别籼粳的同工酶位点（amp-2、cat-1、mal-1、acp-1、acp-2、est-10）的dj值[dj=fj/（fi+fj）]计算出每份材料的pj值（表示水稻材料属于籼粳的可能性），可有效判别籼粳属性。

2.3籼粳亚种在dna水平上的分化

籼粳亚种在dna水平上的分化是近年来研究的主要方向。目前，在细胞质dna和细胞核dna水平上，运用rflp、ssr以及snps等分子标记均已经揭示出籼稻和粳稻在基因组中存在着广泛的差异，且籼粳分化是多位点发生的。

2.3.1细胞核dna的分化。高等植物的rrna基因（rdna）包括18-26s rdna和5s rdna，其基因间隔区（igs）的长度和序列变化较大，可用于揭示关系密切的物种和亚种间的相互关系（cordesse 等，1990；yi等，1997）。cordesse等（1990）发现籼稻和粳稻18-26s rdna的igs长度差别较大，粳稻往往较短，而籼稻则较长。籼稻和粳稻的5s rrna基因间隔区的长度也有较大差异，且各自具有独特的pcr扩增带型，可以用来鉴别籼粳亚种（yi等，1997）。

在核总dna水平上，利用rflp、ssr以及snps等分子标记也揭示出籼粳亚种在基因组水平上存在巨大差异。zhang等（1992）利用145个rflp标记对26份水稻品种分析显示，籼粳亚种之间的遗传差异显著，且籼稻的遗传多样性大于粳稻。刘克德等（1995）利用分化系数gst来衡量籼粳分化的程度，并对87份云南稻地方品种的rflp分析发现，籼稻和粳稻都表现出较高水平的变异，但粳稻的遗传变异比籼稻更为丰富，且不同染色体区段分化程度不同。孙传清等（1998）通过比较亚洲栽培稻和普通野生稻的细胞核dna、线粒体dna和叶绿体dna的差异，证实籼粳分化是亚洲栽培稻分化的主流，且核、质dna的分化方向以一致为主。之后，孙传清（1999）