植物衰老及其调控机理研究

(3) Giaquinta指出:在燕麦中增加磷肥的供应, 能加快叶片衰老的进程。因为磷可以加 快叶片中的氮及同化物的输出,调节叶片 表皮细胞中淀粉/蔗糖比率,减小此比值,使 种子干物重增加,造成叶片中养分的迅速 失去,形成胁迫而诱导衰老。
2.1.2光碳失衡假说 光碳失衡说由引张荣铣(1996, 1997)提出重点在于 解释衰老进程中的光合机构衰退的变化。 特别是衰老过程中两阶段间的转化机制;张荣铣等 发现叶片从出现到全展这一阶段,光合参数诸元素: 可溶性蛋白质含量及酶量,酶活性均是上升趋势达 一最大值,此后便降低,但衰退速度变化较缓慢,即 所谓的缓降期,属可逆衰退阶段。
光化学活性 蛋白质
光合速率 叶绿素含量
相 对 值 大 小
Rubisco活力
呼吸速率 天
叶片衰老期间的生理变化示意图
1.2.2.2、种子老化 Seed aging
种子老化 Seed aging：指种子从成熟开始其生活力不 断下降直至完全丧失的不可逆变化。 主要表现： 膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，内质网出 现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细 胞内含物渗漏。 DNA损伤，断裂畸变。 酶活性下降，如脱氢酶。 贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。
营养物质——转移。如种子，块茎和球茎 等。 秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播， 便于种的生存。
1.2 植物衰老的进程 Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不 同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。 1.2.1 细胞衰老Cell senescence 细胞衰老是植物组 织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰 老和细胞器衰老。 1.2.1.1、Senescence in cell membrane。 (1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的 膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中，生物膜 由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动 性降低，粘滞性增加。
对于营养胁迫的反面证明: (1)用氮素处理叶面,可提高叶面的光合能力,而 推迟衰老。 (2)植物激素处理,推迟衰老也减少叶片的输出 和果实的生长速率;一些减小果实库强的处理也 推迟叶片的衰老。 用细胞分裂素处理叶面,可抑制同化物向籽粒的 转移而推迟衰老。 ABA可影响细胞膜的透性,同时加速叶片的衰老。
(3) Deciduous senescence
季节性的夏季或冬季叶子 衰老脱落，如许多多年生 落叶木本植物。
(4)Progressive senescence
如多年生常绿木本植物， 老的器官和组织逐渐衰老 和退化，被新的器官和组 织逐渐取代。
1.1.3 Functions of senescence
R’’-COOH
1.2.1.2、细胞器衰老 衰老过程中，细胞结构也发生明显的衰变， 核糖体和粗糙型内质网的数量减少→叶绿体类囊 体解体→线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→液泡膜破裂， 使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。
脂质小体
Fig 20.13 Impact of senescence on plastid ulstrastructure in leaves of wild-type and a stay-green mutant of the C3 grass X. Festulolium.
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
衰老、低温
液晶相
衰老
凝固相
六方晶相 I 混合相 六方晶相 II
生物膜几种相变示图
（2）膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下降。 磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。在 磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase) 和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。 （3）膜的完整性丧失导致膜渗漏。细胞内外离 子浓度梯度失去平衡，导致代谢紊乱。
Xieyou 9308 Shanyou 63 Peiai64s/9311
Xieyou 9308 Shanyou 63 Peiai64s/9311
Relative mRNA level (%)
120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30
A
Xieyou9308
Relative mRNA level (%)
（4）磷脂酶。磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷
脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶 等。其中，磷脂酶D主要存在于高等植物组织中。
B A2
A1
CH2—O—C—R1 O R2—C—O C H O O CH2—O—P—O-X C OH D
经磷脂酶 A ， B 水解后的游离的多元不饱和脂 肪酸，作为脂氧合酶（Lox)的底物进一步氧化产 生有机自由基。这些有害的代谢产物可导致膜渗 漏，因而启动衰老。脂氧合酶还能催化亚麻酸 转变为 JA。 JA是一种促进植物衰老的内源物质。
(A) Prior to senescence, the chloroplasts of a wild-type and mutant plants contain numerous grana, stacks of appressed thylakoid membranes. (B) These internal membrane structures are lost during senescence of a wild-type mesophyll cell, and electron-dense lipid droplets known as plastoglobuli accumulate. (C) Retention of intrinsic thylakoid membrane proteins, pigments, and other hydrophobic components gives the gerontoplasts of mutant tissues a distinctive appearance, with persistent grana stacks and few plastoglobuli.
下图是脂氧合酶作用模式
R’ H C=C
CH2
H • CH
C=C H H O2
R’’-COOH
顺，顺—甲叉间二烯 夺取氢，形成过氧自由基
R’
OOH •
C=C H H H H 重排 • CH R’’-COOH H R’ C=C 自由基：反，顺—共轭二烯 H C=C H OOH H 过氧化作用 • OOH CH R’’-COOH H R’ C=C 反，顺—共轭二烯过氧化物 H C=C H H C=C
120 100 80 60 40
Xieyou9308 Shanyou63 64s/9311
Shanyou63 64s/9311
B
20 0 0 5 10 15 20 25 30
40
Time after heading (d)
Time after heading (d)
Changes in mRNAs of rbcS (A) and rca (B) in flag leaf after heading
Fig 20.15
Chlorophyll a and its breakdown products.
Fig 20.19 (A) Activity of key chlorophyll-catabolizing enzyme PaO is strongly induced in senescing tissues of wild-type X. Festulolium but undetectable in presenescent leaves and in a stay-green mutant.(B) Induction of chlorophyll degradation in wild-type tissue is accompanied by loss of the pigment-binding membrane protein LHCP, as shown by Western blotting analysis. In the mutant a second form of LHCPII progressively accumulates as senescence proceeds. As illustrated in the cartoon, degradation of LHCPII which protrudes from the thylakoid membrane into the stroma. (C) Stability of Rubisco, the major stromal protein, is enhanced very slightly in the mutant compared to wild type.
衰老是细胞程序化死亡（programmed cell death, PCD)。叶片衰老在营养元素的循环和再 利用等生理活动中起着重要作用。在叶片衰老 过程中，大部分养分再循环被植株的其它器官 所利用。例如，落叶· · · · · · · · · 。但是衰老引起的 叶片同化功能的减退则限制了作物产量的发挥， 也造成蔬菜作物的采后损失。 本章简述植物衰老研究的最新进展，以及调 控衰老的某些分子手段。
1.2.2、器官衰老
1.2.2.1 叶片衰老（Leaf senescence)
（1）光合速率的下降。 光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量下降，
光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降，
气孔导度下降。 叶绿素含量的下降、叶色变黄。 叶细胞器分解。叶绿体内基粒→（脂类小体）→ 内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。 可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所增加。
Section 2 衰老的机理 Senescence Mechanism
2.1 Senescence caused by nutrition exhaustion
2.1.1营养亏缺理论 2.1.2光碳失衡假说 2.1.3激素平衡假说 2.1.4基因时空调控假说
2.1.1营养亏缺理论：（Molish 1978年提出） 生殖生长剥夺了营养体的养料是导致衰 老的根本原因。 如不断摘除花试验。龙舌兰不开花 —生 活几十年，开花—8-10年。
根据各光合参数在缓降期结束时的衰退程度,可将其划 分为三类。 第一类降低50%以上的光合参数有RuBP羧化酶蛋白量, 可溶性蛋白量,RuBP羧化酶初始活性和RuBP加氧酶活 性。 第二类,降低30%~50%的光合参数有:光合速率,气孔导 度、叶肉导度、RuBP羧化酶总活性, Hill反应活性和 SOD活性。 第三类,降低30%以下的光合作用参数有PSⅠ活性, PSⅡ活性和叶绿素含量。
1.2.3 整体衰老 Senescence in whole plant
1.一生中只开一次花的植物称单稔植物：一年生植物，二 年生植物和某些多年生植物，如竹类。单稔植物在开花 结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全 部衰老死亡。
2.一生中能多次开花结实的植物称为多稔植物：木本植物， 多年生宿根性草本植物。这类植物大多具有营养生长和 生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续 形成花蕾并开花。多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。
植物衰老及其调控机理研究
一、植物衰老及其进程 二、植物衰老的机理 三、植物衰老的调控
Plant Senescence
一、植物衰老及其进程
1.1 Concept and types of plant senescence 1.1.1 衰老 Senescence: 是指植物的器官或整个植株的生
命功能自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。 衰老是植物发育不可分割的一部分，是发育的最后阶段。 在衰老过程中，叶片细胞在结构、代谢、基因表达方面发 生高度协调的变化。细胞结构最早、最明显的变化是叶绿 体分解。代谢方面，碳代谢（光合作用）被叶绿体和大分 子物质如蛋白质、膜脂、RNA等的分解代谢所取代。在分 子水平上，上述变化伴随着基因表达的变化。
1.1.2 types of plant senescence
(1) Overall Senescence
整个植株衰老，如一年 生或二年生一次结实植 物，在开花结实后，随 即全株衰老死亡。
(2)Top Senescence 植株的地上部分器官 随季节结束而死亡， 由地下器官生长而 更新，如许多多年 生及球茎类植物。