锌离子跨膜转运机制

相关[2]。

锌在植物中存在的形式常为自由态离子、低分子量有机物配合态复合物、

贮存金属蛋白以及与细胞壁结合的非溶形式；自由态锌离子的浓度一般较低。

植物体内可溶性锌占到58%～91%，具有较强的生理活性[3]。

目前研究表明，参与植物体内锌离子的跨膜运输蛋白至少有5类：锌铁控制运转相关蛋白（ZIP）、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白(NRAMP)、重金属ATPase酶(HMA)、阳离子扩散协助蛋白(CDF)、镁离子/H+反向转运蛋白(MHX)[4]。这些运输蛋白对于植物锌吸收、体内分配以及细胞内锌离子的稳态平衡具有重要作用。

严格控制金属离子的体内平衡网络系统，对于调节所有器官锌的利用率是非常必要的。膜转运蛋白在此过程中起重要作用，并且最近的研究已经证明许多基因家族都涉及植物中锌的吸收、转运和体内平衡。目前，已经在拟南芥、苜蓿、番茄、大豆、水稻和大麦等植物中发现了100多个ZIP基因家族。多数ZIP基因被锌缺乏所诱导，有时铁和锰的缺乏也会诱导ZIP高表达。ZIP基因家族的功能分析表明，该基因家族在从胞外向胞内转运并在胞内进行锌运输过程中起重要作用[5]。另外，其转运对象也包括其他二价阳离子，如：Fe2+、Mn2+及Cd2+等。ZIP蛋白长度为309--476个氨基酸，氨基酸数目不同主要是因为蛋白的第III、IV跨膜区间的“可变区”长度不同所致[6]。通常认为，可变区位于胞内，并富含组氨酸残基，可能与金属离子的结合、转运有关，使得阳离子底物能够通过。这个区域位于质膜外表面，在转运过程中可能是底物结合位点[7]。

阳离子扩散协助蛋白(cation diffusion facilitator，CDF)家族的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内。因此，CDF蛋白对锌离子的转运方向与ZIP转运体相反。CDF家族分为3个亚家族，即亚家族I、II和III。亚家族I的成员绝大多数来源于真细菌和古细菌，而亚家族II和III的成员在真核生物中所占的比例相当。CDF家族蛋白最大的保守性体现在跨膜域I、II和V[8]。这3个区域的极性或带电荷氨基酸是最保守的．因此它们在底物转运过程中可能起着重要的作用。可能的转运机制与Zn／H+或K+的反向运输有关，酵母ZRCl蛋白就是一种Zn／H+逆向转运体。锌的溢出是一个依赖能量的过程，但由于在该蛋白上不存在由锌介导的核酸结构域，因此推测该转运过程可能与另一种转运激活机制相耦联[9]。

重金属ATPase酶家族(HMA)根据其底物特异性可以分为5个重要的家族，其中HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性。P-ATPase酶是一种通过水解ATP进行跨膜运输的转运蛋白，在细胞膜系统上起离子泵的作用，所有P-ATPase的合

成都包括一个磷酸化介导的酶促反应，在转运离子过程中涉及磷酸化和去磷酸化中间反应，因此在有磷酸化结构域中发挥金属转运作用[9]。

在许多生物体中，质膜锌外流转运体是细胞和生物锌稳态中非常重要的组成成分。这些转运体介导细胞内锌的流出以防止细胞内金属离子的超积累，从而避免细胞锌过量造成的毒害。如前面提到的拟南芥中的HMA4转运体就与根茎叶维管组织的质膜锌外流有关。除了质膜的ZIP，现在又发现了一种新的锌内流转运体MHX。Western印迹显示MHX定位在液泡膜上。A．hailed叶片中的MHX蛋白水平比A．thaliana叶片中高很多。MHX表达受转录后调控。金属离子被贮存于根中液泡里从而避免在叶片中的超积聚[10]。

植物锌转运系统及其调控研究在酵母的基础上有了长足的进步。但仍然有很多重要的问题需要解决。首先，自由锌在细胞内有哪些形态，并且是如何装配到锌金属白上的，而锌金属蛋白上的锌是否是从金属伴侣蛋白获得?另外，对ZIP和CDF蛋白介导锌转运体跨膜的化机制也不是很清楚。虽然已经有一些证据初步揭CDF蛋白的工作机理，但对ZIPs仍然不清楚。因此，这些仍然需要科研工作者们在这一领域不断地开拓进取。

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