20.项目四 马铃薯品种间杂交育种
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• 常用的方法有去雄和套麦秆法两种，步骤如下（图4-1）： • 1. 花粉的采集和保存 • 2. 授粉 • 3. 套袋、采收浆果及洗籽（图4-2）
图4-1Байду номын сангаас马铃薯的杂交方法
（一）套麦秆法 1. 麦秆 2. 花柱 3. 花药 4. 子房 （二）去雄 1. 去雄 2.授粉
图4-2 洗 籽
• 四、提高马铃薯杂交效果的措施
• 比较典型的杂交育种程序如表4-1。
• 二、马铃薯杂交育种的特点
• （一）无性繁殖
• 无性繁殖是马铃薯与其他粮食作物在育种上的最大差别。 从稳定性状来看，无性繁殖是具有优势的，只要获得综合 性状好的个体，就可以通过无性繁殖的方式稳定下来，形 成稳定的品系或品种。但是，也正是这种无性繁殖的特征， 使得现有的马铃薯品种都是处于遗传杂合状态，这种杂合 的遗传组成，使得无性系表现出较强的杂种优势。这种高 度杂合的遗传基础对育种是非常不利的。
• （二）提高杂交结实率的措施
• 1.母本花序插入瓶中室内授粉 • 2.多量花粉授粉或重复授粉 • 3.调节开花授粉期 • 4.使用植物激素 • 5.授粉时间 • 6.防治晚疫病
任务二 亲本的选配原则
• 一、复式亲本
• 复式亲本是指在同一位点上具备两个或两个以上的目的基 因的亲本。因为对于主基因控制的遗传性状，如果是显性 的，根据遗传学原理，其显性无论是单式（Aaaa）还是复 式(AAaa，AAAa，AAAA)，其效果是一样的，但其对后代的 影响却大不相同。
• 对于马铃薯这种高度杂合的个体，遗传载体和性状 的对应关系就显得相对模糊，很难通过亲本的表现 来预测后代的性状。有时一个综合性状表现较好的 品种，但其后代却很难出现理想的类型，这就是由 于复杂的遗传基础，在配子形成过程中进行了重新 分离和重组。
• （二）四体遗传
• 现在栽培的马铃薯都是同源四倍体，其遗传行为遵循同源 四倍体的四体遗传规律，即等位位点的基因频率为χχχχ。 这种四体遗传的方式增加了性状分离的复杂程度。因为4 条同源染色体中，每条染色体的一定位点上的显性等位基 因的不同数目，控制着同源四倍体的3个杂合子（AAAa、 AAaa、Aaaa）类型和2个纯合子（AAAA、aaaa）类型的出 现。这5个可能的基因型按显性等位基因的数目分布称为 全显性（AAAA）、3显性（AAAa）、双显性（AAaa）、单 显性（Aaaa）和无显性（aaaa）。这些基因型有时也写成 A4、A3a1、A2a2、A1a3、a4。
• 以马铃薯植株为接穗，嫁接在番茄砧木上，可促进马铃薯植 株开花。
• （2）砖块法
• 将马铃薯萌芽的块茎栽在有孔的砖或瓦上，这些砖瓦是在土 平面上，用沙盖住种薯，块茎生根后，根可通过砖瓦上的孔 扎入土中吸取养分和水分，当根系经过砖瓦长入土壤后，把 砖瓦上的沙冲洗掉，可除掉葡匐枝和幼嫩的新生块茎，这样 使营养集中促进开花，延长花期和提高坐果率。
项目四 马铃薯品种间
杂交育种
任务一 马铃薯杂交技术
• 一、马铃薯杂交育种程序
• 目前马铃薯杂交育种的过程可以简单地归纳为：每年进 行亲本的成对杂交，所选用的杂交亲本应在性状上互补， 根据表现型来选择优良亲本。亲本确定后，根据具体条 件来选择适合的技术促进开花和结实等。最后一步就是 根据育种目标进行无性系的田间选择。
• 在马铃薯上，有一些具有主要经济意义的抗病性性状是由 主效显性基因控制的，并按孟德尔规律遗传。
• 二、用一般配合力鉴定亲本
• 在育种中，我们无法根据亲本无性系表现型来鉴定个体的基 因和推断实际的基因型，但是可以估计一个亲本无性系向其 后代传递优良性状的程度，通常用配合力的概念来表示。亲 本无性系的一般配合力（GCA）就是指一个亲本无性系与其 他无性系杂交后杂种后代在某个性状上表现的平均值。
• （三）自交衰退
• 自交是使基础材料纯合度提高的一种简便有效的方 法。但对马铃薯来说，不仅因其四体遗传的特点大 大增加了自交的代数，更为致命的是，自交带来的 胁迫是难以克服的，自交进行到10代时，植株的生 活力明显下降，很难再继续自交下去。这种与生俱 来的特性也限制了亲本的纯合，为遗传性状的操作 带来难度。
• 这两种方法的目的都是使碳水化合物和其他的同化产物在地 上部积聚，从而使花芽得到较多的营养。
• 3.赤霉素处理
• 于马铃薯孕蕾期间，每隔5～6d用50mg/L的赤霉素水 溶液喷洒植株一次，有防止花芽产生离层和刺激开花 的作用。当花序刚能用肉眼看见时，用不同浓度的激 动素（BA）和赤霉素（GA3）单喷或合用可使马铃薯 开花数量和花粉量增加。以20mg/L激动素和50mg/L赤 霉素喷洒植株顶部效果最好，不但开花数量和花粉量 增加，花粉发芽率亦显著提高。
• （一）促进开花的措施
• 1.改善环境条件 • 2.加强植株上部的同化作用
• 马铃薯开花需要更多的养分，以促进花芽分化，增加开花 数量与坐果率。特别是对一些开花少或开花时间短的早熟 亲本，采取阻止同化产物向下输送的措施，会显著地改进 开花状况。
• 常用的有嫁接法和砖块法两种方法。
• （1）嫁接法
• 正是由于马铃薯所具有的上述特点，使得马铃薯育种与其他 作物相比难度更大。由于所用的杂交亲本是高度杂合的，极 大地限制了对后代的预测性，往往是比较好的品种均来源于 少数的组合。
• 三、马铃薯的杂交方法
• 马铃薯的花内没有蜜腺，昆虫很少传粉，有时土蜂采食其 花粉而作传粉媒介，但天然杂交率极低，一般不超过0.5%。 在进行一般的马铃薯育种时，只要防止雄性可育的母本自 花授粉产生伪杂交即可。
• 在进行配合力测定时，通常采用两种组配方式：一是用一套 无性系与另一套在所期望的性状上存在互补的无性系进行杂 交；二是在某性状值表现一定范围内或所感兴趣的性状的无 性系中，进行双列杂交。
• （四）病毒积累导致的生理退化
• 马铃薯是无性繁殖作物，极易感染病毒，并在体内积累，通 过块茎逐代传递，导致无性系退化。特别是马铃薯纺锤块茎 类病毒（PSTVd）可以通过种子传递给后代，这也增加了选 择上的困难。因此，在育种过程中，必须严格地汰除所带的 PSTVd病毒，防止类病毒侵染后代，提高选择效果。
图4-1Байду номын сангаас马铃薯的杂交方法
（一）套麦秆法 1. 麦秆 2. 花柱 3. 花药 4. 子房 （二）去雄 1. 去雄 2.授粉
图4-2 洗 籽
• 四、提高马铃薯杂交效果的措施
• 比较典型的杂交育种程序如表4-1。
• 二、马铃薯杂交育种的特点
• （一）无性繁殖
• 无性繁殖是马铃薯与其他粮食作物在育种上的最大差别。 从稳定性状来看，无性繁殖是具有优势的，只要获得综合 性状好的个体，就可以通过无性繁殖的方式稳定下来，形 成稳定的品系或品种。但是，也正是这种无性繁殖的特征， 使得现有的马铃薯品种都是处于遗传杂合状态，这种杂合 的遗传组成，使得无性系表现出较强的杂种优势。这种高 度杂合的遗传基础对育种是非常不利的。
• （二）提高杂交结实率的措施
• 1.母本花序插入瓶中室内授粉 • 2.多量花粉授粉或重复授粉 • 3.调节开花授粉期 • 4.使用植物激素 • 5.授粉时间 • 6.防治晚疫病
任务二 亲本的选配原则
• 一、复式亲本
• 复式亲本是指在同一位点上具备两个或两个以上的目的基 因的亲本。因为对于主基因控制的遗传性状，如果是显性 的，根据遗传学原理，其显性无论是单式（Aaaa）还是复 式(AAaa，AAAa，AAAA)，其效果是一样的，但其对后代的 影响却大不相同。
• 对于马铃薯这种高度杂合的个体，遗传载体和性状 的对应关系就显得相对模糊，很难通过亲本的表现 来预测后代的性状。有时一个综合性状表现较好的 品种，但其后代却很难出现理想的类型，这就是由 于复杂的遗传基础，在配子形成过程中进行了重新 分离和重组。
• （二）四体遗传
• 现在栽培的马铃薯都是同源四倍体，其遗传行为遵循同源 四倍体的四体遗传规律，即等位位点的基因频率为χχχχ。 这种四体遗传的方式增加了性状分离的复杂程度。因为4 条同源染色体中，每条染色体的一定位点上的显性等位基 因的不同数目，控制着同源四倍体的3个杂合子（AAAa、 AAaa、Aaaa）类型和2个纯合子（AAAA、aaaa）类型的出 现。这5个可能的基因型按显性等位基因的数目分布称为 全显性（AAAA）、3显性（AAAa）、双显性（AAaa）、单 显性（Aaaa）和无显性（aaaa）。这些基因型有时也写成 A4、A3a1、A2a2、A1a3、a4。
• 以马铃薯植株为接穗，嫁接在番茄砧木上，可促进马铃薯植 株开花。
• （2）砖块法
• 将马铃薯萌芽的块茎栽在有孔的砖或瓦上，这些砖瓦是在土 平面上，用沙盖住种薯，块茎生根后，根可通过砖瓦上的孔 扎入土中吸取养分和水分，当根系经过砖瓦长入土壤后，把 砖瓦上的沙冲洗掉，可除掉葡匐枝和幼嫩的新生块茎，这样 使营养集中促进开花，延长花期和提高坐果率。
项目四 马铃薯品种间
杂交育种
任务一 马铃薯杂交技术
• 一、马铃薯杂交育种程序
• 目前马铃薯杂交育种的过程可以简单地归纳为：每年进 行亲本的成对杂交，所选用的杂交亲本应在性状上互补， 根据表现型来选择优良亲本。亲本确定后，根据具体条 件来选择适合的技术促进开花和结实等。最后一步就是 根据育种目标进行无性系的田间选择。
• 在马铃薯上，有一些具有主要经济意义的抗病性性状是由 主效显性基因控制的，并按孟德尔规律遗传。
• 二、用一般配合力鉴定亲本
• 在育种中，我们无法根据亲本无性系表现型来鉴定个体的基 因和推断实际的基因型，但是可以估计一个亲本无性系向其 后代传递优良性状的程度，通常用配合力的概念来表示。亲 本无性系的一般配合力（GCA）就是指一个亲本无性系与其 他无性系杂交后杂种后代在某个性状上表现的平均值。
• （三）自交衰退
• 自交是使基础材料纯合度提高的一种简便有效的方 法。但对马铃薯来说，不仅因其四体遗传的特点大 大增加了自交的代数，更为致命的是，自交带来的 胁迫是难以克服的，自交进行到10代时，植株的生 活力明显下降，很难再继续自交下去。这种与生俱 来的特性也限制了亲本的纯合，为遗传性状的操作 带来难度。
• 这两种方法的目的都是使碳水化合物和其他的同化产物在地 上部积聚，从而使花芽得到较多的营养。
• 3.赤霉素处理
• 于马铃薯孕蕾期间，每隔5～6d用50mg/L的赤霉素水 溶液喷洒植株一次，有防止花芽产生离层和刺激开花 的作用。当花序刚能用肉眼看见时，用不同浓度的激 动素（BA）和赤霉素（GA3）单喷或合用可使马铃薯 开花数量和花粉量增加。以20mg/L激动素和50mg/L赤 霉素喷洒植株顶部效果最好，不但开花数量和花粉量 增加，花粉发芽率亦显著提高。
• （一）促进开花的措施
• 1.改善环境条件 • 2.加强植株上部的同化作用
• 马铃薯开花需要更多的养分，以促进花芽分化，增加开花 数量与坐果率。特别是对一些开花少或开花时间短的早熟 亲本，采取阻止同化产物向下输送的措施，会显著地改进 开花状况。
• 常用的有嫁接法和砖块法两种方法。
• （1）嫁接法
• 正是由于马铃薯所具有的上述特点，使得马铃薯育种与其他 作物相比难度更大。由于所用的杂交亲本是高度杂合的，极 大地限制了对后代的预测性，往往是比较好的品种均来源于 少数的组合。
• 三、马铃薯的杂交方法
• 马铃薯的花内没有蜜腺，昆虫很少传粉，有时土蜂采食其 花粉而作传粉媒介，但天然杂交率极低，一般不超过0.5%。 在进行一般的马铃薯育种时，只要防止雄性可育的母本自 花授粉产生伪杂交即可。
• 在进行配合力测定时，通常采用两种组配方式：一是用一套 无性系与另一套在所期望的性状上存在互补的无性系进行杂 交；二是在某性状值表现一定范围内或所感兴趣的性状的无 性系中，进行双列杂交。
• （四）病毒积累导致的生理退化
• 马铃薯是无性繁殖作物，极易感染病毒，并在体内积累，通 过块茎逐代传递，导致无性系退化。特别是马铃薯纺锤块茎 类病毒（PSTVd）可以通过种子传递给后代，这也增加了选 择上的困难。因此，在育种过程中，必须严格地汰除所带的 PSTVd病毒，防止类病毒侵染后代，提高选择效果。