植物生理学 8植物生长物质.ppt
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
2，4，5－三氯苯氧乙酸（2，4，5－T）、 4－碘苯氧乙酸（4－I-POA 增产灵）
（二）专一性抑制剂
α－（对氯苯氧基）－异丁酸（PCIB） 抗生长素，与IAA竞争受体。
（三）应用
1 插条生根：常用IBA、NAA、2,4-D 10－100ppm 溶
液或300－5000ppm粉剂处理。
2 阻止器官脱落：10ppm NAA或1ppm2,4-D可使棉花
图
2 研究方法 a 亲和层析 ：TIBA（三碘苯甲酸）结合到柱上，
玉米胚芽鞘蛋白提取液过柱，TIBA与受体结合， 洗下，分离纯化。其抗体抑制IAA所促的生长。定 位于细胞质膜的外侧，22kD。
b 光亲和性放射性同位素标记法 ：以氚偶氮－IAA 为标记物，紫外光下偶氮基团共价与番茄茎细胞膜 上的蛋白质相结合，从而鉴定出了MW为40kD和 42kD的多肽双体。
4 吲哚乙腈途径 十字花科、禾本科、芭蕉科
图
四、自由生长素和束缚生长素
（一）定义 1 自由生长素：植物体内以游离状态存在，易于提
取的生长素称为自由生长素。
2 束缚生长素：植物体内需经酶解、 水解或自溶作
用才能 从束缚物中释放出来的那部 分生长素称为束缚生长素。
（二）束缚生长素的作用
1 储藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 种子萌发时释放 2 运输形式 吲哚乙酰肌醇 3 解毒作用 吲哚乙酰天冬氨酸 生长素多时形成 4 防止氧化 束缚生长素不易氧化 5 调节自由生长素含量 束缚生长素占总生长素的50-90％
min开始明显增长（伸长的第一阶段），约1小时后
伸长速率第二次增高（第二阶段，伸长的稳定状态
期）。
（二）生长素受体 （亚细胞水平上的研究）
1 激素受体：
能与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理
生化活性的物质， 一般都是蛋白质故又称为受体蛋白。
生长素的结合位点在膜上（内质网膜、细胞质膜、液
泡膜）和细胞液中。
IAA通过调节基因表达促进核酸及蛋白质的合成， 使原生质及壁物质增加，同时也可通过影响某些酶 而促进代谢,进而提高细胞的吸水力。
（二）决定顶端优势
1 顶端优势：
生长着的顶芽不同程度地抑制了侧 （腋芽）的生 长，这种现象称为顶端优势。距顶芽越近抑制越强。
2 原因：
图
①生长素决定：去顶芽抑制消除，人工加IAA重 新抑制。侧芽生长所需生长素的浓度低于茎，顶芽产 生生长素向下运输，使侧芽因生长素浓度高而受到抑 制，距顶芽越近浓度越高抑制越强。但很多实验结果 与此相反。
一、GA 的结构和种类
天然存在的GA
1 种类 两大类 C19 ：GA1、GA2、GA3 ……多于C20 C20 ：GA12、GA13、GA25……
活性高 活性低
2 基本结构
4个异戊二烯单位组成的双萜，4个环，赤霉烷。
3 结构差异
a 碳数 C19、C20 b 双键位置、数目 c 内酯键有无 d 羟基位置、数目 e 羧基位置数目
3-甲-3-羟-戊二酰CoA
2NADPH+2H+ 2NADP+ + CoASH
DPP IPP 二磷酸MVA
甲羟戊酸（MVA）
ADP+Pi+CO2 ATP 2ADP 2ATP
2 GGPP形成：
IPP PPi IPP PPi
IPP PPi
+
GPP
FPP
GGPP(双萜）
DPP
GPP
3 GA形成
GPP PPi 质体
保蕾保铃。
3 促进结实：10ppm2,4-D喷洒番茄花，促进座果且可
形成无籽果实。
4 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何
时间用5－10ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。
第二节 赤霉素类
1926年 日本人 黑泽英一 水稻恶苗病 赤霉菌 1938年 日本人 薮田贞次郎 获得结晶 称为赤霉素A 1958年 从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1） 1959年 鉴定结构 至1998年已发现136种
第八章 植物的生长物质
一些对植物生长发育具有调节作用的物质。
植物激素： 是植物体内合成的并能从产生处运到别处对
生长发育产生显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂： 具有植物激素性质的人工合成物质。
生长素类、赤霉素类 、细胞分裂素类 脱落酸、乙烯、油菜素内酯
第一节 生长素类
一、生长素的发现及种类
1880：英 Darwin父子，金丝雀草胚芽鞘向光性实验 1913：丹麦 Boyson Jensen，凝胶片实验 1914、1919：匈牙利 A Paal，作用物可扩散性 1928年：荷兰 F W Went，证明作用物是某种化学物质 1934年：荷兰 F Kogl等。从玉米油、根霉、麦芽等分离
H (OH)
IAA + O2 （二）光氧化
CH2COOH
NO
羟吲哚乙酸和 二羟吲哚乙酸
H
光 IAA 核黄素 吲哚醛 ＋ 亚甲基羟吲哚
六、生长素的生理作用
（一）促进细胞伸长生长 图
1 特点：
敏感部位 幼茎、胚芽鞘等；最适浓度 10－5－10－6 mol；不可逆
2 原理：酸性生长理论
主要观点：
IAA 到 达 靶 细 胞 后 ， 使 靶 细 胞 质 膜 上 的 H+-ATP 酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸 化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活 化。 如β－半乳糖苷 酶在pH4-5时比pH7时活性高3 －10倍而β－（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍， 结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。
②营养物质决定：顶芽高水平的生长素含量使其 成为争夺营养物质能力强的代谢库，顶芽从侧芽吸取 营养致使侧芽不能生长。但是将营养液直接施到侧芽 上也不能逆转。
③内源生长调节物决定：CTK抑制顶端优势促进侧芽 生长，ABA抑制生长，去顶芽后侧芽中ABA含量下降 抑制解除。IAA、CTK、ABA 共同起作用。
GGPP 环化
CDP
内根－贝壳杉烯
内根－贝壳杉烯合成酶A
内根－贝壳杉烯合成酶B
内质网
加氧酶
GA12或GA53
GA12-醛
内根－贝壳杉烯酸
图
细胞质
GA12或GA53
GAs
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用
（一）GA1促进茎的伸长
图
GA1促进茎伸长的证明实验
80年代实验证明高茎比矮茎植物 含有较多的活性 赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GCMS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。
出并纯化了刺激生长的物质，经鉴定是 3－吲哚乙酸（IAA）
*其它天然生长素类
4－Cl－IAA
苯乙酸(PAA)
吲哚丁酸(IBA)
二、生长素在植物体内的分布和运输
（一）分布：分布广，含量微，10－100ng/g FW
10-100mg/吨 FW
集中在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成
层、受精子房）趋向衰老的组织器官含量甚少。
顶端优势现象很可能是植物激素、营养物质等因素 综合作用的结果。
（三）影响根生长和根形成
1 促进根伸长生长：促离体根切段和完整根的伸长 生长，所需浓度低10－13－10－8 mol促生长， 10－6－10－5 mol抑制。
2 促根形成：有叶侧根多，无叶侧根少。生长素促 进侧根的形成和根的早期发育。
3 促进茎叶等器官不定根发育
迁移分析法证明： 赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱 导产生一种能结合到该酶基因5’上游调节序列上的一 种蛋白质。结合后启动基因表达。
图
六、赤霉素应用
（一）促进麦芽糖化。 （二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不 起作用。 （三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花 序，增产无核。 （四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm 泡5－10分钟， 凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。
与生长素作用机制不同之处： 壁不酸化；伸长反 应的停滞期不同，生长素较短（10－15min），赤霉素 较长（45min）；赤霉素能缩短细胞分裂周期；敏感部 位不同。
2 GA 增强α－淀粉酶的mRNA转录
35S-met无细胞系统体外翻译实验： 从GA处理和对照组织中提取总mRNA; 体外翻译； α淀粉酶抗体沉淀。制备32P-cDNA探针，进行RNA杂 交，测定转录水平。
也有人报导细胞液中某种可溶性蛋白是生长素受体。
（三）生长素与基因表达
通过差式筛选法确定IAA控制的基因；
ຫໍສະໝຸດ Baidu
利用放射性分子探针进行分子杂交 ，测定生
长素处理后相关基因的表达水平。
图
生长素作用机理的可能模式
图
八、人工合成的生长素类及其应用
（一）人工合成的生长素类
1 吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA） 2 萘衍生物：α－萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA） 3 苯衍生物：2，4－二氯苯氧乙酸（2，4－D）
在高等植物体内GA20转化成GA1 。GA20在高生豌 豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆 体内只能转化成GA29及其它副产物。
（二）GA诱导禾谷类种子 α －淀粉酶的合成
半种子实验证明 α －淀粉酶的生成由胚决定。 糊粉层细胞原生质体实验 进一步证明诱导因子是 赤霉素。糊粉层细胞是靶细胞， 对盾片分泌酶过程无 明显影响。
五、生长素的降解
（一）酶促降解 1 脱羧降解 1947年发现IAA氧化酶，分布广泛。
①酶性质：过氧化物酶、需Mn2+ 一元酚 ②催化反应：
IAA氧化酶
IAA + O 2 + ~1/10 H2O2
Mn2+ 一元酚
CH2(CH2OH) N O + CO2 + H2O H 3-亚甲基羟吲哚
2 不脱羧降解
（二）运输：
图
1 需能的单向的极性运输（维管束鞘薄壁细胞）
①极性运输：只能从形态学上端运向下端而不能逆转 过来的
运输方式。
②速度：1～2.4cm/h，比扩散快10倍。
③机制：耗能、缺氧受阻、逆浓度梯度。1977年Gold Smith
提出化学渗透学说。
IAA pKa=4.75 AUX1 H+/IAA- ; PIN PGP
图 （三）GA的其它生理作用
对部分长日植物可代替长日照或低温；促进座果 及果实生长，也能引 起单性结实；打破休眠 ，促进 萌发。
五、GA的作用机理 1 促进茎伸长机制
①促进细胞分裂：由于GA促进DNA 合成而缩短细胞分 裂周期，如使矮生西瓜幼苗的细胞周期缩短30%左右， 其中G1期缩短30％，S期缩短36％。对莲座状长日植
（三）GA的分析方法 1 生物测定法：水稻幼苗点滴法、莴苣下胚轴法和
大麦胚乳法等。
2 气质联谱法（GC-MS） 3 免疫法
三、GA的生物合成与代谢
（一）合成部位 至少三处：发育中的果实（或种子）、 伸长着的
茎端、根部。
（二）合成过程 类萜生物合成
1 IPP的合成： 乙酰CoA CoASH
2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA
4 GA在植物体内的存在状态 a 自由GA：不以键的形式与其它物质相结合，
易被提取出来的GA。
b 束缚GA：以键和其它物质 （如葡萄糖等）相
结合，需经酸水解、酶解等过程才能 释放出来的GA。 无活性
O
CO HO (R3)
CH3C=O | OH (R2)
R1、R3 葡萄糖或酰基， OH (R1) R2葡萄糖或肽基 CH2 束缚赤霉素具有贮存、
物 茎 尖 分 生 细 胞 有 丝 分 裂 的 促 进 作 用 尤 为 明 显图。
②促进细胞壁可塑性增大，吸水能力加强： GA促进 淀粉、蔗糖等物质水解。 水解产物可为生长提供能 量，为细胞壁合成提供原料，还可降低细胞水势增强 渗透吸水。
GA可使细胞壁松驰。 GA不使壁酸化，可使细胞 壁中Ca含量下降，抑制过氧化物酶活性，阻止壁硬化。 GA促进壁物质的合成。
运输等功能。
二、GA 的运输和分布 （一）分布 被子植物、裸子植物、藻类、真菌、细菌。
高等植物体内，分布在生长旺盛部位，茎端、嫩叶、根尖、 果实、种子等。 一般两种以上，1－1000ng/gFW。
（二）运输 无极性。根尖合成的经导管向上运输；嫩叶
合成的经筛管向下运输。不同植物运输速度差异大。如矮生豌 豆5cm/h,豌豆2.1mm/h、马铃薯0.42mm/h。
图
（四）延迟叶片等器官脱落
图
由于IAA的浓度梯度决定离层的形成，IAA又能
诱导乙烯的生成.所以IAA延迟脱落的早期阶段出
现，促进脱落的后期阶段。
七、生长素的作用机理
（一）生长素诱导茎切段生长动力学
（组织水平上的研究）
图
大豆下胚轴切段置于缓冲液中，生长速度下降到基
础水平后，加入2，4－D，测定切段伸长速率。15
图 抑制剂 NPA ;N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸 图
2 韧皮部运输
成熟叶，非极性，速度快，不直接耗能。
三、IAA的生物合成
（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的
种子；成熟叶、根、 合成量微少。
（二）合成过程
1 吲哚丙酮酸途径 高等植物中占优势
2 色胺途径
在植物中占多数
3 吲哚乙酰胺途径 细菌
（二）专一性抑制剂
α－（对氯苯氧基）－异丁酸（PCIB） 抗生长素，与IAA竞争受体。
（三）应用
1 插条生根：常用IBA、NAA、2,4-D 10－100ppm 溶
液或300－5000ppm粉剂处理。
2 阻止器官脱落：10ppm NAA或1ppm2,4-D可使棉花
图
2 研究方法 a 亲和层析 ：TIBA（三碘苯甲酸）结合到柱上，
玉米胚芽鞘蛋白提取液过柱，TIBA与受体结合， 洗下，分离纯化。其抗体抑制IAA所促的生长。定 位于细胞质膜的外侧，22kD。
b 光亲和性放射性同位素标记法 ：以氚偶氮－IAA 为标记物，紫外光下偶氮基团共价与番茄茎细胞膜 上的蛋白质相结合，从而鉴定出了MW为40kD和 42kD的多肽双体。
4 吲哚乙腈途径 十字花科、禾本科、芭蕉科
图
四、自由生长素和束缚生长素
（一）定义 1 自由生长素：植物体内以游离状态存在，易于提
取的生长素称为自由生长素。
2 束缚生长素：植物体内需经酶解、 水解或自溶作
用才能 从束缚物中释放出来的那部 分生长素称为束缚生长素。
（二）束缚生长素的作用
1 储藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 种子萌发时释放 2 运输形式 吲哚乙酰肌醇 3 解毒作用 吲哚乙酰天冬氨酸 生长素多时形成 4 防止氧化 束缚生长素不易氧化 5 调节自由生长素含量 束缚生长素占总生长素的50-90％
min开始明显增长（伸长的第一阶段），约1小时后
伸长速率第二次增高（第二阶段，伸长的稳定状态
期）。
（二）生长素受体 （亚细胞水平上的研究）
1 激素受体：
能与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理
生化活性的物质， 一般都是蛋白质故又称为受体蛋白。
生长素的结合位点在膜上（内质网膜、细胞质膜、液
泡膜）和细胞液中。
IAA通过调节基因表达促进核酸及蛋白质的合成， 使原生质及壁物质增加，同时也可通过影响某些酶 而促进代谢,进而提高细胞的吸水力。
（二）决定顶端优势
1 顶端优势：
生长着的顶芽不同程度地抑制了侧 （腋芽）的生 长，这种现象称为顶端优势。距顶芽越近抑制越强。
2 原因：
图
①生长素决定：去顶芽抑制消除，人工加IAA重 新抑制。侧芽生长所需生长素的浓度低于茎，顶芽产 生生长素向下运输，使侧芽因生长素浓度高而受到抑 制，距顶芽越近浓度越高抑制越强。但很多实验结果 与此相反。
一、GA 的结构和种类
天然存在的GA
1 种类 两大类 C19 ：GA1、GA2、GA3 ……多于C20 C20 ：GA12、GA13、GA25……
活性高 活性低
2 基本结构
4个异戊二烯单位组成的双萜，4个环，赤霉烷。
3 结构差异
a 碳数 C19、C20 b 双键位置、数目 c 内酯键有无 d 羟基位置、数目 e 羧基位置数目
3-甲-3-羟-戊二酰CoA
2NADPH+2H+ 2NADP+ + CoASH
DPP IPP 二磷酸MVA
甲羟戊酸（MVA）
ADP+Pi+CO2 ATP 2ADP 2ATP
2 GGPP形成：
IPP PPi IPP PPi
IPP PPi
+
GPP
FPP
GGPP(双萜）
DPP
GPP
3 GA形成
GPP PPi 质体
保蕾保铃。
3 促进结实：10ppm2,4-D喷洒番茄花，促进座果且可
形成无籽果实。
4 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何
时间用5－10ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。
第二节 赤霉素类
1926年 日本人 黑泽英一 水稻恶苗病 赤霉菌 1938年 日本人 薮田贞次郎 获得结晶 称为赤霉素A 1958年 从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1） 1959年 鉴定结构 至1998年已发现136种
第八章 植物的生长物质
一些对植物生长发育具有调节作用的物质。
植物激素： 是植物体内合成的并能从产生处运到别处对
生长发育产生显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂： 具有植物激素性质的人工合成物质。
生长素类、赤霉素类 、细胞分裂素类 脱落酸、乙烯、油菜素内酯
第一节 生长素类
一、生长素的发现及种类
1880：英 Darwin父子，金丝雀草胚芽鞘向光性实验 1913：丹麦 Boyson Jensen，凝胶片实验 1914、1919：匈牙利 A Paal，作用物可扩散性 1928年：荷兰 F W Went，证明作用物是某种化学物质 1934年：荷兰 F Kogl等。从玉米油、根霉、麦芽等分离
H (OH)
IAA + O2 （二）光氧化
CH2COOH
NO
羟吲哚乙酸和 二羟吲哚乙酸
H
光 IAA 核黄素 吲哚醛 ＋ 亚甲基羟吲哚
六、生长素的生理作用
（一）促进细胞伸长生长 图
1 特点：
敏感部位 幼茎、胚芽鞘等；最适浓度 10－5－10－6 mol；不可逆
2 原理：酸性生长理论
主要观点：
IAA 到 达 靶 细 胞 后 ， 使 靶 细 胞 质 膜 上 的 H+-ATP 酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸 化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活 化。 如β－半乳糖苷 酶在pH4-5时比pH7时活性高3 －10倍而β－（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍， 结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。
②营养物质决定：顶芽高水平的生长素含量使其 成为争夺营养物质能力强的代谢库，顶芽从侧芽吸取 营养致使侧芽不能生长。但是将营养液直接施到侧芽 上也不能逆转。
③内源生长调节物决定：CTK抑制顶端优势促进侧芽 生长，ABA抑制生长，去顶芽后侧芽中ABA含量下降 抑制解除。IAA、CTK、ABA 共同起作用。
GGPP 环化
CDP
内根－贝壳杉烯
内根－贝壳杉烯合成酶A
内根－贝壳杉烯合成酶B
内质网
加氧酶
GA12或GA53
GA12-醛
内根－贝壳杉烯酸
图
细胞质
GA12或GA53
GAs
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用
（一）GA1促进茎的伸长
图
GA1促进茎伸长的证明实验
80年代实验证明高茎比矮茎植物 含有较多的活性 赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GCMS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。
出并纯化了刺激生长的物质，经鉴定是 3－吲哚乙酸（IAA）
*其它天然生长素类
4－Cl－IAA
苯乙酸(PAA)
吲哚丁酸(IBA)
二、生长素在植物体内的分布和运输
（一）分布：分布广，含量微，10－100ng/g FW
10-100mg/吨 FW
集中在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成
层、受精子房）趋向衰老的组织器官含量甚少。
顶端优势现象很可能是植物激素、营养物质等因素 综合作用的结果。
（三）影响根生长和根形成
1 促进根伸长生长：促离体根切段和完整根的伸长 生长，所需浓度低10－13－10－8 mol促生长， 10－6－10－5 mol抑制。
2 促根形成：有叶侧根多，无叶侧根少。生长素促 进侧根的形成和根的早期发育。
3 促进茎叶等器官不定根发育
迁移分析法证明： 赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱 导产生一种能结合到该酶基因5’上游调节序列上的一 种蛋白质。结合后启动基因表达。
图
六、赤霉素应用
（一）促进麦芽糖化。 （二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不 起作用。 （三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花 序，增产无核。 （四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm 泡5－10分钟， 凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。
与生长素作用机制不同之处： 壁不酸化；伸长反 应的停滞期不同，生长素较短（10－15min），赤霉素 较长（45min）；赤霉素能缩短细胞分裂周期；敏感部 位不同。
2 GA 增强α－淀粉酶的mRNA转录
35S-met无细胞系统体外翻译实验： 从GA处理和对照组织中提取总mRNA; 体外翻译； α淀粉酶抗体沉淀。制备32P-cDNA探针，进行RNA杂 交，测定转录水平。
也有人报导细胞液中某种可溶性蛋白是生长素受体。
（三）生长素与基因表达
通过差式筛选法确定IAA控制的基因；
ຫໍສະໝຸດ Baidu
利用放射性分子探针进行分子杂交 ，测定生
长素处理后相关基因的表达水平。
图
生长素作用机理的可能模式
图
八、人工合成的生长素类及其应用
（一）人工合成的生长素类
1 吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA） 2 萘衍生物：α－萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA） 3 苯衍生物：2，4－二氯苯氧乙酸（2，4－D）
在高等植物体内GA20转化成GA1 。GA20在高生豌 豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆 体内只能转化成GA29及其它副产物。
（二）GA诱导禾谷类种子 α －淀粉酶的合成
半种子实验证明 α －淀粉酶的生成由胚决定。 糊粉层细胞原生质体实验 进一步证明诱导因子是 赤霉素。糊粉层细胞是靶细胞， 对盾片分泌酶过程无 明显影响。
五、生长素的降解
（一）酶促降解 1 脱羧降解 1947年发现IAA氧化酶，分布广泛。
①酶性质：过氧化物酶、需Mn2+ 一元酚 ②催化反应：
IAA氧化酶
IAA + O 2 + ~1/10 H2O2
Mn2+ 一元酚
CH2(CH2OH) N O + CO2 + H2O H 3-亚甲基羟吲哚
2 不脱羧降解
（二）运输：
图
1 需能的单向的极性运输（维管束鞘薄壁细胞）
①极性运输：只能从形态学上端运向下端而不能逆转 过来的
运输方式。
②速度：1～2.4cm/h，比扩散快10倍。
③机制：耗能、缺氧受阻、逆浓度梯度。1977年Gold Smith
提出化学渗透学说。
IAA pKa=4.75 AUX1 H+/IAA- ; PIN PGP
图 （三）GA的其它生理作用
对部分长日植物可代替长日照或低温；促进座果 及果实生长，也能引 起单性结实；打破休眠 ，促进 萌发。
五、GA的作用机理 1 促进茎伸长机制
①促进细胞分裂：由于GA促进DNA 合成而缩短细胞分 裂周期，如使矮生西瓜幼苗的细胞周期缩短30%左右， 其中G1期缩短30％，S期缩短36％。对莲座状长日植
（三）GA的分析方法 1 生物测定法：水稻幼苗点滴法、莴苣下胚轴法和
大麦胚乳法等。
2 气质联谱法（GC-MS） 3 免疫法
三、GA的生物合成与代谢
（一）合成部位 至少三处：发育中的果实（或种子）、 伸长着的
茎端、根部。
（二）合成过程 类萜生物合成
1 IPP的合成： 乙酰CoA CoASH
2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA
4 GA在植物体内的存在状态 a 自由GA：不以键的形式与其它物质相结合，
易被提取出来的GA。
b 束缚GA：以键和其它物质 （如葡萄糖等）相
结合，需经酸水解、酶解等过程才能 释放出来的GA。 无活性
O
CO HO (R3)
CH3C=O | OH (R2)
R1、R3 葡萄糖或酰基， OH (R1) R2葡萄糖或肽基 CH2 束缚赤霉素具有贮存、
物 茎 尖 分 生 细 胞 有 丝 分 裂 的 促 进 作 用 尤 为 明 显图。
②促进细胞壁可塑性增大，吸水能力加强： GA促进 淀粉、蔗糖等物质水解。 水解产物可为生长提供能 量，为细胞壁合成提供原料，还可降低细胞水势增强 渗透吸水。
GA可使细胞壁松驰。 GA不使壁酸化，可使细胞 壁中Ca含量下降，抑制过氧化物酶活性，阻止壁硬化。 GA促进壁物质的合成。
运输等功能。
二、GA 的运输和分布 （一）分布 被子植物、裸子植物、藻类、真菌、细菌。
高等植物体内，分布在生长旺盛部位，茎端、嫩叶、根尖、 果实、种子等。 一般两种以上，1－1000ng/gFW。
（二）运输 无极性。根尖合成的经导管向上运输；嫩叶
合成的经筛管向下运输。不同植物运输速度差异大。如矮生豌 豆5cm/h,豌豆2.1mm/h、马铃薯0.42mm/h。
图
（四）延迟叶片等器官脱落
图
由于IAA的浓度梯度决定离层的形成，IAA又能
诱导乙烯的生成.所以IAA延迟脱落的早期阶段出
现，促进脱落的后期阶段。
七、生长素的作用机理
（一）生长素诱导茎切段生长动力学
（组织水平上的研究）
图
大豆下胚轴切段置于缓冲液中，生长速度下降到基
础水平后，加入2，4－D，测定切段伸长速率。15
图 抑制剂 NPA ;N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸 图
2 韧皮部运输
成熟叶，非极性，速度快，不直接耗能。
三、IAA的生物合成
（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的
种子；成熟叶、根、 合成量微少。
（二）合成过程
1 吲哚丙酮酸途径 高等植物中占优势
2 色胺途径
在植物中占多数
3 吲哚乙酰胺途径 细菌