种子发育过程相关基因表达调控
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孔。 d. 双受精 精核＋卵细胞 合子
精核＋ 2极核 原始胚乳细胞
团结 信赖 创造 挑战
团结 信赖 创造 挑战
3、种子的发育
团结 信赖 创造 挑战
(1) 种皮的发育
单珠被
一层种皮
双珠被
两层种皮
种皮
外层：厚壁组织 中间：纤维、石细胞和薄壁细胞 内层：薄壁细胞
团结 信赖 创造 挑战
• 种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着 保护作用。如果胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，如 番茄、向日葵等；如果胚珠具有内、外两层珠被，则相应 形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻等。
核型胚乳 胚乳的发育
细胞型胚乳
团结 信赖 创造 挑战
核型胚乳
• 核型胚乳是被子植物中最普 遍的胚乳发育形式。特点是 初生胚乳核的第一次分裂和 以后的多次分裂，都不伴随 细胞壁的形成，各个胚各阶 层核呈游离状态分布在胚囊 中，随着核的增多和液泡的 扩大，胚乳游离核连同细胞 质分布于胚囊的周缘。
团结 信赖 创造 挑战
团结 信赖 创造 挑战
• MONOPTEROS (MP) 基因编码一种含DNA结合域的蛋白 质，它影响胚中维管组织和胚体模式的建立(Hardtke and Berleth, 1998) 。
• FACKEL 基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原 酶（sterol C-14 reductase），它影响发育中胚细胞的分裂 、扩展和有序排列(Schrick et al.,2000)。FACKEL 基因突 变特异地减少了下胚轴形成，使得胚根几乎贴到子叶上。
团结 信赖 创造 挑战
合子休眠期 (形成-分裂）
合子
原胚发育期 (2细胞 -球胚）
胚器官分化期 (子叶原基分化-幼胚）
扩大生长期 (体积扩大）
成熟胚
不对称分裂 2细胞原胚
）基
顶
细
细
胞
胞
胚
胚
柄
体
(
消
失
成
少 数
熟 胚
残
存
团结 信赖 创造 挑战
(3) 胚乳的发育
1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速 的分裂形成胚乳。 据胚乳发育的特点,可分为2种类型：
团结 信赖 创造 挑战
4.2 胚乳发育相关基因
• 属于 FIS 类型的 3 个突变体均是雌配子体突变体，这种突 变可在不受精的情况下自发诱导胚乳的生长。任何一个
FIS 基因，即 FIS1/MEDEA、FIS2 和 FIS3/FIE, 在胚乳的
发育中至少有 3 个功能：启动胚乳发育所需基因的遏制 ，胚乳前后极轴的排序和胚乳核的分裂数目(Yadegari et al., 2000)。 • 遗传有母本 fis1 或 fis2 基因拷贝的胚很少发育到心形阶段 ，fis3 基因突变体的胚不发育。带有母本 fis 突变基因拷 贝的种子卷缩或者几乎观察不到。
• 待发育到一定阶段，通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出 现细胞壁，此后，由外向内逐渐形成胚乳细胞。
• 核型胚乳在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍 存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等。
团结 信赖 创造 挑战
细胞型胚乳 • 特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞
质的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时 期。 • 大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等 。
团结 信赖 创造 挑战
• 有关 3 个 FIS 基因突变体的研究结果表明，这 3 个突变基 因具有母体效应，父本遗传的fis 等位基因对胚乳发育无影 响。
团结 信赖 创造 挑战
4.3 种皮发育相关基因
• KLU基因在胚珠发育时的内珠被中表达，并且 KLU能促 进胚珠中珠被细胞的增殖，通过其活性水平控制珠被细 胞的增殖程度，决定种子种皮的生长，最终限制种子的 生长。
团结 信赖 创造 挑战
4.4 调控种子大小的相关基因
• 种子大小是农作物的重要性状，大粒种子为种子萌发提供 更多营养，可以提高种子对环境的抗逆性。
• 近年来有关种子发育研究的成果表明，种子大小受亲源效 应影响，父本基因的过量表达将导致种子的过度生长，母 本基因的过量表达将减小种 子大小(Scott R J,1998)。
种子发育过程相关基因表达 调控
团结 信赖 创造 挑战
1、种子结构 2、种子的形成 3、种子的发育 4、种子发育相关基因调控
5、研究种子发育意义
团结 信赖 创造 挑战
1、种子结构
种皮
胚芽
种 子
胚轴
胚 子叶
胚根
胚乳
团结 信赖 创造 挑战
• 胚(embryo)：胚是植物新个体的原始体,包括子叶、 胚 芽、胚根和胚轴,是由受精卵发育来的。
• 胚乳(endosperm)：种子内储藏营养物质的场所， 由受 精的极Leabharlann Baidu发育而成。
• 种皮(seed coat)：种子外面的保护结构，由珠被发育而成 。
团结 信赖 创造 挑战
2、种子的形成
一、受精作用 1 被子植物的受精过程 a. 授粉 开花、花药破裂、传粉到柱头上。 b. 萌发 外壁破裂，内壁随花粉管伸长。 c. 延伸 营养核在花粉管伸长过程中消失，两精核 进入珠
• 也有一些植物虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层 珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆 、蚕豆的种皮由外珠被发育而来；而小麦、水稻的种皮则 由内珠被发育而来。
团结 信赖 创造 挑战
(2) 胚的发育
胚的发育——胚是种子的最主要部分，它是一个新植物 体的雏形，即最幼嫩的孢子体。胚的发育从合子开始的 。
团结 信赖 创造 挑战
4、种子发育过程相关基因表达
• 4.1 胚的发育相关基因 • 4.2 胚乳发育相关基因 • 4.3 种皮发育相关基因 • 4.4 调控种子大小的相关基因 • 4.5水稻种子发育MADS基因 • 4.6拟南芥种子发育ABA2基因
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4.1 胚的发育相关基因
• LEC2 编码一个含 B3 区域（植物特有的一种 DNA 结合 基序）的转录调控因子，它控制胚发育的正确启动，在 胚发育早期和后期均大量表达(Stone et al.，2001)。
• GNOM基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF)，它作用于 ADP 核糖基化因子(ARF)-G 型蛋白，影响合子第一次分 裂(Grebe et al., 2000)。与正常合子第一次不对称分 裂相反，GNOM 基因突变体的受精卵第一次分离是对称的 , 表现出顶 - 基极性(apical-basal polarity)缺陷型 ，没有根和下胚轴。
精核＋ 2极核 原始胚乳细胞
团结 信赖 创造 挑战
团结 信赖 创造 挑战
3、种子的发育
团结 信赖 创造 挑战
(1) 种皮的发育
单珠被
一层种皮
双珠被
两层种皮
种皮
外层：厚壁组织 中间：纤维、石细胞和薄壁细胞 内层：薄壁细胞
团结 信赖 创造 挑战
• 种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着 保护作用。如果胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，如 番茄、向日葵等；如果胚珠具有内、外两层珠被，则相应 形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻等。
核型胚乳 胚乳的发育
细胞型胚乳
团结 信赖 创造 挑战
核型胚乳
• 核型胚乳是被子植物中最普 遍的胚乳发育形式。特点是 初生胚乳核的第一次分裂和 以后的多次分裂，都不伴随 细胞壁的形成，各个胚各阶 层核呈游离状态分布在胚囊 中，随着核的增多和液泡的 扩大，胚乳游离核连同细胞 质分布于胚囊的周缘。
团结 信赖 创造 挑战
团结 信赖 创造 挑战
• MONOPTEROS (MP) 基因编码一种含DNA结合域的蛋白 质，它影响胚中维管组织和胚体模式的建立(Hardtke and Berleth, 1998) 。
• FACKEL 基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原 酶（sterol C-14 reductase），它影响发育中胚细胞的分裂 、扩展和有序排列(Schrick et al.,2000)。FACKEL 基因突 变特异地减少了下胚轴形成，使得胚根几乎贴到子叶上。
团结 信赖 创造 挑战
合子休眠期 (形成-分裂）
合子
原胚发育期 (2细胞 -球胚）
胚器官分化期 (子叶原基分化-幼胚）
扩大生长期 (体积扩大）
成熟胚
不对称分裂 2细胞原胚
）基
顶
细
细
胞
胞
胚
胚
柄
体
(
消
失
成
少 数
熟 胚
残
存
团结 信赖 创造 挑战
(3) 胚乳的发育
1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速 的分裂形成胚乳。 据胚乳发育的特点,可分为2种类型：
团结 信赖 创造 挑战
4.2 胚乳发育相关基因
• 属于 FIS 类型的 3 个突变体均是雌配子体突变体，这种突 变可在不受精的情况下自发诱导胚乳的生长。任何一个
FIS 基因，即 FIS1/MEDEA、FIS2 和 FIS3/FIE, 在胚乳的
发育中至少有 3 个功能：启动胚乳发育所需基因的遏制 ，胚乳前后极轴的排序和胚乳核的分裂数目(Yadegari et al., 2000)。 • 遗传有母本 fis1 或 fis2 基因拷贝的胚很少发育到心形阶段 ，fis3 基因突变体的胚不发育。带有母本 fis 突变基因拷 贝的种子卷缩或者几乎观察不到。
• 待发育到一定阶段，通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出 现细胞壁，此后，由外向内逐渐形成胚乳细胞。
• 核型胚乳在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍 存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等。
团结 信赖 创造 挑战
细胞型胚乳 • 特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞
质的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时 期。 • 大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等 。
团结 信赖 创造 挑战
• 有关 3 个 FIS 基因突变体的研究结果表明，这 3 个突变基 因具有母体效应，父本遗传的fis 等位基因对胚乳发育无影 响。
团结 信赖 创造 挑战
4.3 种皮发育相关基因
• KLU基因在胚珠发育时的内珠被中表达，并且 KLU能促 进胚珠中珠被细胞的增殖，通过其活性水平控制珠被细 胞的增殖程度，决定种子种皮的生长，最终限制种子的 生长。
团结 信赖 创造 挑战
4.4 调控种子大小的相关基因
• 种子大小是农作物的重要性状，大粒种子为种子萌发提供 更多营养，可以提高种子对环境的抗逆性。
• 近年来有关种子发育研究的成果表明，种子大小受亲源效 应影响，父本基因的过量表达将导致种子的过度生长，母 本基因的过量表达将减小种 子大小(Scott R J,1998)。
种子发育过程相关基因表达 调控
团结 信赖 创造 挑战
1、种子结构 2、种子的形成 3、种子的发育 4、种子发育相关基因调控
5、研究种子发育意义
团结 信赖 创造 挑战
1、种子结构
种皮
胚芽
种 子
胚轴
胚 子叶
胚根
胚乳
团结 信赖 创造 挑战
• 胚(embryo)：胚是植物新个体的原始体,包括子叶、 胚 芽、胚根和胚轴,是由受精卵发育来的。
• 胚乳(endosperm)：种子内储藏营养物质的场所， 由受 精的极Leabharlann Baidu发育而成。
• 种皮(seed coat)：种子外面的保护结构，由珠被发育而成 。
团结 信赖 创造 挑战
2、种子的形成
一、受精作用 1 被子植物的受精过程 a. 授粉 开花、花药破裂、传粉到柱头上。 b. 萌发 外壁破裂，内壁随花粉管伸长。 c. 延伸 营养核在花粉管伸长过程中消失，两精核 进入珠
• 也有一些植物虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层 珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆 、蚕豆的种皮由外珠被发育而来；而小麦、水稻的种皮则 由内珠被发育而来。
团结 信赖 创造 挑战
(2) 胚的发育
胚的发育——胚是种子的最主要部分，它是一个新植物 体的雏形，即最幼嫩的孢子体。胚的发育从合子开始的 。
团结 信赖 创造 挑战
4、种子发育过程相关基因表达
• 4.1 胚的发育相关基因 • 4.2 胚乳发育相关基因 • 4.3 种皮发育相关基因 • 4.4 调控种子大小的相关基因 • 4.5水稻种子发育MADS基因 • 4.6拟南芥种子发育ABA2基因
团结 信赖 创造 挑战
4.1 胚的发育相关基因
• LEC2 编码一个含 B3 区域（植物特有的一种 DNA 结合 基序）的转录调控因子，它控制胚发育的正确启动，在 胚发育早期和后期均大量表达(Stone et al.，2001)。
• GNOM基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF)，它作用于 ADP 核糖基化因子(ARF)-G 型蛋白，影响合子第一次分 裂(Grebe et al., 2000)。与正常合子第一次不对称分 裂相反，GNOM 基因突变体的受精卵第一次分离是对称的 , 表现出顶 - 基极性(apical-basal polarity)缺陷型 ，没有根和下胚轴。