近亲繁殖杂种优势
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世代
F1 BC1
基因型
1AaBb
杂合体
1
纯合体
轮回亲本核物 质比例
0
1/2
BC2
BC3
1AaBb 1Aabb 3/4 1/4 3/4 1aaBb 1aabb 1AaBb 3Aabb 7/16 9/16 7/8 3aaBb 9aabb 1AaBb 7Aabb 15/64 49/64 15/16 7aaBb 49aabb r 经r代回交，有n 1 2 r 1 1 2 r 11 ( r ) (2 ) r 对杂合基因 2 2 2 r 1
1 1 r 2
n
杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件：
各对基因是独立遗传的，不存在连锁；
各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
2、隐性性状通过自交得以表现
在异交物种中，有害的隐性基因多存在 于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基 因得以纯合而表现隐性有害性状。 自花授粉植物由于长期自交，有害的性 状已经被长期的自然选择和人工选择所 淘汰，后代中很少出现隐性有害性状， 也不会因为近交而使生活力显著降低。
有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合。 包括 自交（selfing） 全同胞交配 半同胞交配 表兄妹间交配 回交 自交是近交的极端形式，一般只出现在植 物中（自花授粉植物），动物界也有。
异交 品种内个体间交配 品种间交配 种内亚种间交配 种间交配 属间交配
远缘杂交
近交衰退：
近交后代的生活力下降，适应能力减弱、 抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。
因此，“纯”只是相对的、局部的和暂时的。 稻、麦中许多优良品种就是通过连续选择而育 成的。
纯系学说的相对性：
所谓“纯”只是相对的、局部的和暂时的。
我国的稻、麦中许多优良品种就是通过连 续选择而育成的。
第3节 杂种优势
第二节 杂种优势
一、杂种优势的概念及表示方法
• 杂种优势的概念： • • 是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的F1，生长势、繁殖 力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。
杂种劣势
• 杂种优势有时候也会是负向的，杂种性 状的表现不如亲本，这种现象又称为杂 种劣势。
(一) 杂种优势的表现类型
（二）杂种优势的表现特点 1、是许多性状的综合表现 2、杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和互补程度。
双亲的亲缘关系：中、外品种杂交 > 本地 × 本地。
双亲的生态类型：籼稻 × 粳稻 > 籼 × 籼（温度生态型） 双亲的生理特性：马齿玉米 × 硬粒玉米 > 马 × 马，硬 × 硬 3、杂种优势的大小与双亲基因型的纯合程度有关 玉米自交系间杂交种（单交种）的优势 > 三交种 > 双交种 > 品种间杂交种
近交衰退的主要原因：
近交提高了隐性基因纯合的机会。 生物的不良基因多半以隐性状态存在。 近亲使不同个体所携带的隐性基因有较 多的机会结合而表现不良的隐性性状。
三、自交的遗传效应
1、杂合体自交导致基因的分离和纯合 AA×aa→F1 Aa，F1自交产生F2，1/4AA、 1/2Aa和1/4aa。 F1100％Aa，F2中50%Aa F3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比 例下降到1/4。
4、杂种优势的大小与环境有关
5、杂种优势只表现在F1代，F2代以后出现衰退 衰退幅度：单交种>三交种>双交种>品种间杂交种。 在生产上，只利用F1代，不再利用F2代，必须年年制种。
二、近交衰退（inbreeding depression） 具有杂种优势的杂种如果自交或近交， 下一代都会有不同程度的衰退。 F1 自交，F2 群体内必然出现各种各样的 基因型，杂合体的比例下降为50％，从 而出现性状的分离。 F2 与F1 相比，生长势、生活力、抗逆性、 产量等方面都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
回交与自交的区别
回交和自交都能导致后代基因型的纯合 自交后代中纯合基因型的种类多种多样 而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制 约
回交与自交的区别
假设涉及3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc 自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为
n
n
四、回交及其遗传效应
回交也是近交的一种形式。 回交在遗传学研究和育种上都是常用的 方法。 利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产 生的配子的种类和比例。 通过连续多代回交可以向特定的遗传背 景中导入个别基因或染色体区段。
回交的遗传效应 回交也能够导致基因型纯合。 每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就 下降1/2。 经过若干代回交，后代将基本上恢复为 轮回亲本的遗传组成。 一般来说，连续回交的过程都会伴随人 工选择，保留非轮回亲本的目标性状， 否则回交就失去了意义。
Johanson的菜豆试验：
从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显 著不同的100粒种子分别播种， 成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重， 从中又选出19个单株，每个单株后代为一个株系。 这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高 达642mg/100粒，轻者仅351mg， 同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子 分别播种，如此进行了6个世代。
纯系学说的意义： 自花授粉植物单株选择育种的理论基础。 区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。 在基因型杂合的群体内选择有效，在基 因型纯合的群体中选择无效。
Johanson首次区分了表现型和基因型的 概念。
纯系学说的相对性
纯系概念是建立在单一性状基础上的，不可能 所有基因都纯合。 天然杂交会导致基因重组。 自发突变也会改变基因的纯合性。 基因型和环境互作，会出现新的表现型。
3、自交导致遗传性状的稳定
纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是 不稳定的。 自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性 状的表现稳定一致。 自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳 定性都具有重要的意义。
三、回交的遗传效应 回交（back cross）：杂种后代与其 两个亲本之一再次交配
如A×B→F1 F1×B→BC1，BC1×B→BC2…… F1×A→BC1，B C1×A→BC2…… BC1表示回交一代 BC2表示回交二代，其余类推
662mg
菜豆两个株系粒重选择结果（mg/100粒）
小 粒 株 系 （ 1901年 种 子 重 351mg） 收获 年份 1902 1903 1904 1905 1906 1907 平均 当选植株的种子平 均重 后代植株的种子平 均重
大 粒 株 系 （ 1901年 种 子 重 642mg） 当选植株的种子平 均重 后代植株的种子平 均重
第9章 近亲繁殖和杂种优势
第1节 近亲繁殖及其遗传效应
大多数动植物 有性生殖
近亲繁殖 杂交
具有明显不同的遗传效应。
近亲繁殖的概念：
简称近交（inbreeding） 近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性 （homozygosity），从而提高遗传稳定性，但 是往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding depression）。
1 1 r 2
n
第2节 纯系学说
丹麦遗传学家 W.L. Johanson，1857－1927 纯系学说 pure line theory
Johanson的菜豆试验：
Johanson，1900年起，连续6年
对自花授粉作物菜豆（Ｐhaseolus vulgaris）进行粒重选择
杂交（outbreeding），可以使原本是自交或 近交的生物增加杂合性（heterozygosity）， 产生杂种优势（heterosis）。
杂交和近交都可以为人类服务 动植物遗传改良，往往近交和杂交交替使 用 既利用近交的长处又利用杂交的优点 既避免近交的缺陷又避免杂交的短处
一、近交
BC1 Aa
F1 Aa ↘ aa ×aa Aa aa aa aa Aa aa aa aa
↓
aa
BC2
×aa
aa ↓ aa aa aa
1／4=25％
3／4=75％
7／8
BC3
1／8=12.5％
7／8=87.5％
15／16
1百度文库
回交r代
2
r
→0
1
1—
2
r
→100％
2 2
r 1
1
r 1
2对杂合基因的回交遗传效应（AABB×aabb ）
杂合体Aa连续自交后代基因型比例的变化
基因型频率 世代 F1 F2 F3 F4 F5 … F r 1 自交次数 AA 0 1 2 3 4 … r 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … Aa 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … aa 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … 频率 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … 频率 0 1/2 3/4 7/8 15/16 … 杂合体 纯合体
自然界中的动物和绝大多数植物都是异 交（outbreeding）的。
近交的优点：
自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一致， 栽培作物就便于栽培管理。 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。 自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件下比 异花授粉更有利于繁殖后代。 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物， 并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不 利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳 定类型。
2 1 2 r 1
r
1 2r
2 1 2 r 1
r
1 2r
1 1 2
r
每自交一代，杂合体比例下降1/2，逐渐→0，但是 只要没有选择在起作用，就永远不会等于0。 纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强 度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有 关。 设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的 比例为：
1 1 r 2
n
每一种纯合基因型的比例只有
1 1 1 r 2 2
n
n
回交与自交的区别
同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲 本相同的纯合基因型 AABBCC 或 AABBcc 或 AAbbCC 或 AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc 回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型 的比例为
轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 300 400 340 350 600 700 632 649 250 420 402 410 550 800 752 709 310 430 314 326 500 870 546 549 270 390 383 392 430 730 636 636 300 460 379 399 460 840 730 744 240 470 374 370 460 810 677 691 278 428 368 374 517 792 667 662
菜豆天然混杂群体中选择
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个 自交 19个株系
豌豆 天然混杂 群体
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L19
轻
重 870mg
重
19个株系内6年连续选择
第六年选择结果(L1/L19)
368mg
î á ×Ç Ö × Ó L1Ö Ï ê µ
ÁÁ × × î Ø ×Ö Ö × ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ Ó ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ ÁÁ ×á ×
374mg
374mg
370mg
î á ×Ç Ö × Ó L19Ö Ï ê µ
ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ ÁÁ ×á ×
691mg
667mg
ÁÁ × × î Ø ×Ö Ö × ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ Ó
677mg
五、回交的遗传学效应 1、基因代换
非轮回亲本
轮回亲本
F1
1/2
BC1
3/4
BCn 中轮回亲本基因所占比率： BC2 （n+1） 1-（1/2） BC3
7/8
15/16 31/32
BC4
一对杂合基因的回交遗传效应
AA× aa ↓ 杂合体 Aa × aa 1 1／2=50％ 纯合体 AA O l／2=50％ 轮回亲本 核物质比例 1/2 3／4
纯系（pure line）
自花授粉植物的一个植株的自交后代。
由基因型纯合的个体自交产生的后代群体的 基因型也是纯合的。
水稻、小麦等作物的品种都是纯系。
纯系学说（pure line theory）： 在一个自花授粉植物的天然混杂群体中， 通过选择可以分离出许多纯系； 在混杂群体中选择有效； 纯系间的显著差异是稳定遗传的； 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。
F1 BC1
基因型
1AaBb
杂合体
1
纯合体
轮回亲本核物 质比例
0
1/2
BC2
BC3
1AaBb 1Aabb 3/4 1/4 3/4 1aaBb 1aabb 1AaBb 3Aabb 7/16 9/16 7/8 3aaBb 9aabb 1AaBb 7Aabb 15/64 49/64 15/16 7aaBb 49aabb r 经r代回交，有n 1 2 r 1 1 2 r 11 ( r ) (2 ) r 对杂合基因 2 2 2 r 1
1 1 r 2
n
杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件：
各对基因是独立遗传的，不存在连锁；
各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
2、隐性性状通过自交得以表现
在异交物种中，有害的隐性基因多存在 于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基 因得以纯合而表现隐性有害性状。 自花授粉植物由于长期自交，有害的性 状已经被长期的自然选择和人工选择所 淘汰，后代中很少出现隐性有害性状， 也不会因为近交而使生活力显著降低。
有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合。 包括 自交（selfing） 全同胞交配 半同胞交配 表兄妹间交配 回交 自交是近交的极端形式，一般只出现在植 物中（自花授粉植物），动物界也有。
异交 品种内个体间交配 品种间交配 种内亚种间交配 种间交配 属间交配
远缘杂交
近交衰退：
近交后代的生活力下降，适应能力减弱、 抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。
因此，“纯”只是相对的、局部的和暂时的。 稻、麦中许多优良品种就是通过连续选择而育 成的。
纯系学说的相对性：
所谓“纯”只是相对的、局部的和暂时的。
我国的稻、麦中许多优良品种就是通过连 续选择而育成的。
第3节 杂种优势
第二节 杂种优势
一、杂种优势的概念及表示方法
• 杂种优势的概念： • • 是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的F1，生长势、繁殖 力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。
杂种劣势
• 杂种优势有时候也会是负向的，杂种性 状的表现不如亲本，这种现象又称为杂 种劣势。
(一) 杂种优势的表现类型
（二）杂种优势的表现特点 1、是许多性状的综合表现 2、杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和互补程度。
双亲的亲缘关系：中、外品种杂交 > 本地 × 本地。
双亲的生态类型：籼稻 × 粳稻 > 籼 × 籼（温度生态型） 双亲的生理特性：马齿玉米 × 硬粒玉米 > 马 × 马，硬 × 硬 3、杂种优势的大小与双亲基因型的纯合程度有关 玉米自交系间杂交种（单交种）的优势 > 三交种 > 双交种 > 品种间杂交种
近交衰退的主要原因：
近交提高了隐性基因纯合的机会。 生物的不良基因多半以隐性状态存在。 近亲使不同个体所携带的隐性基因有较 多的机会结合而表现不良的隐性性状。
三、自交的遗传效应
1、杂合体自交导致基因的分离和纯合 AA×aa→F1 Aa，F1自交产生F2，1/4AA、 1/2Aa和1/4aa。 F1100％Aa，F2中50%Aa F3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比 例下降到1/4。
4、杂种优势的大小与环境有关
5、杂种优势只表现在F1代，F2代以后出现衰退 衰退幅度：单交种>三交种>双交种>品种间杂交种。 在生产上，只利用F1代，不再利用F2代，必须年年制种。
二、近交衰退（inbreeding depression） 具有杂种优势的杂种如果自交或近交， 下一代都会有不同程度的衰退。 F1 自交，F2 群体内必然出现各种各样的 基因型，杂合体的比例下降为50％，从 而出现性状的分离。 F2 与F1 相比，生长势、生活力、抗逆性、 产量等方面都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
回交与自交的区别
回交和自交都能导致后代基因型的纯合 自交后代中纯合基因型的种类多种多样 而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制 约
回交与自交的区别
假设涉及3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc 自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为
n
n
四、回交及其遗传效应
回交也是近交的一种形式。 回交在遗传学研究和育种上都是常用的 方法。 利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产 生的配子的种类和比例。 通过连续多代回交可以向特定的遗传背 景中导入个别基因或染色体区段。
回交的遗传效应 回交也能够导致基因型纯合。 每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就 下降1/2。 经过若干代回交，后代将基本上恢复为 轮回亲本的遗传组成。 一般来说，连续回交的过程都会伴随人 工选择，保留非轮回亲本的目标性状， 否则回交就失去了意义。
Johanson的菜豆试验：
从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显 著不同的100粒种子分别播种， 成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重， 从中又选出19个单株，每个单株后代为一个株系。 这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高 达642mg/100粒，轻者仅351mg， 同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子 分别播种，如此进行了6个世代。
纯系学说的意义： 自花授粉植物单株选择育种的理论基础。 区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。 在基因型杂合的群体内选择有效，在基 因型纯合的群体中选择无效。
Johanson首次区分了表现型和基因型的 概念。
纯系学说的相对性
纯系概念是建立在单一性状基础上的，不可能 所有基因都纯合。 天然杂交会导致基因重组。 自发突变也会改变基因的纯合性。 基因型和环境互作，会出现新的表现型。
3、自交导致遗传性状的稳定
纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是 不稳定的。 自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性 状的表现稳定一致。 自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳 定性都具有重要的意义。
三、回交的遗传效应 回交（back cross）：杂种后代与其 两个亲本之一再次交配
如A×B→F1 F1×B→BC1，BC1×B→BC2…… F1×A→BC1，B C1×A→BC2…… BC1表示回交一代 BC2表示回交二代，其余类推
662mg
菜豆两个株系粒重选择结果（mg/100粒）
小 粒 株 系 （ 1901年 种 子 重 351mg） 收获 年份 1902 1903 1904 1905 1906 1907 平均 当选植株的种子平 均重 后代植株的种子平 均重
大 粒 株 系 （ 1901年 种 子 重 642mg） 当选植株的种子平 均重 后代植株的种子平 均重
第9章 近亲繁殖和杂种优势
第1节 近亲繁殖及其遗传效应
大多数动植物 有性生殖
近亲繁殖 杂交
具有明显不同的遗传效应。
近亲繁殖的概念：
简称近交（inbreeding） 近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性 （homozygosity），从而提高遗传稳定性，但 是往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding depression）。
1 1 r 2
n
第2节 纯系学说
丹麦遗传学家 W.L. Johanson，1857－1927 纯系学说 pure line theory
Johanson的菜豆试验：
Johanson，1900年起，连续6年
对自花授粉作物菜豆（Ｐhaseolus vulgaris）进行粒重选择
杂交（outbreeding），可以使原本是自交或 近交的生物增加杂合性（heterozygosity）， 产生杂种优势（heterosis）。
杂交和近交都可以为人类服务 动植物遗传改良，往往近交和杂交交替使 用 既利用近交的长处又利用杂交的优点 既避免近交的缺陷又避免杂交的短处
一、近交
BC1 Aa
F1 Aa ↘ aa ×aa Aa aa aa aa Aa aa aa aa
↓
aa
BC2
×aa
aa ↓ aa aa aa
1／4=25％
3／4=75％
7／8
BC3
1／8=12.5％
7／8=87.5％
15／16
1百度文库
回交r代
2
r
→0
1
1—
2
r
→100％
2 2
r 1
1
r 1
2对杂合基因的回交遗传效应（AABB×aabb ）
杂合体Aa连续自交后代基因型比例的变化
基因型频率 世代 F1 F2 F3 F4 F5 … F r 1 自交次数 AA 0 1 2 3 4 … r 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … Aa 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … aa 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … 频率 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … 频率 0 1/2 3/4 7/8 15/16 … 杂合体 纯合体
自然界中的动物和绝大多数植物都是异 交（outbreeding）的。
近交的优点：
自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一致， 栽培作物就便于栽培管理。 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。 自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件下比 异花授粉更有利于繁殖后代。 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物， 并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不 利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳 定类型。
2 1 2 r 1
r
1 2r
2 1 2 r 1
r
1 2r
1 1 2
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每自交一代，杂合体比例下降1/2，逐渐→0，但是 只要没有选择在起作用，就永远不会等于0。 纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强 度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有 关。 设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的 比例为：
1 1 r 2
n
每一种纯合基因型的比例只有
1 1 1 r 2 2
n
n
回交与自交的区别
同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲 本相同的纯合基因型 AABBCC 或 AABBcc 或 AAbbCC 或 AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc 回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型 的比例为
轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 300 400 340 350 600 700 632 649 250 420 402 410 550 800 752 709 310 430 314 326 500 870 546 549 270 390 383 392 430 730 636 636 300 460 379 399 460 840 730 744 240 470 374 370 460 810 677 691 278 428 368 374 517 792 667 662
菜豆天然混杂群体中选择
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个 自交 19个株系
豌豆 天然混杂 群体
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L19
轻
重 870mg
重
19个株系内6年连续选择
第六年选择结果(L1/L19)
368mg
î á ×Ç Ö × Ó L1Ö Ï ê µ
ÁÁ × × î Ø ×Ö Ö × ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ Ó ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ ÁÁ ×á ×
374mg
374mg
370mg
î á ×Ç Ö × Ó L19Ö Ï ê µ
ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ ÁÁ ×á ×
691mg
667mg
ÁÁ × × î Ø ×Ö Ö × ÁÁùêÁÁÁÁÁÁ Ó
677mg
五、回交的遗传学效应 1、基因代换
非轮回亲本
轮回亲本
F1
1/2
BC1
3/4
BCn 中轮回亲本基因所占比率： BC2 （n+1） 1-（1/2） BC3
7/8
15/16 31/32
BC4
一对杂合基因的回交遗传效应
AA× aa ↓ 杂合体 Aa × aa 1 1／2=50％ 纯合体 AA O l／2=50％ 轮回亲本 核物质比例 1/2 3／4
纯系（pure line）
自花授粉植物的一个植株的自交后代。
由基因型纯合的个体自交产生的后代群体的 基因型也是纯合的。
水稻、小麦等作物的品种都是纯系。
纯系学说（pure line theory）： 在一个自花授粉植物的天然混杂群体中， 通过选择可以分离出许多纯系； 在混杂群体中选择有效； 纯系间的显著差异是稳定遗传的； 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。