(整理)肾小管和集合管的重吸收

肾小管重吸收与排泄

人两肾每天生成的肾小球滤过液达180L，而终尿仅为1.5L。这表明滤过液中约99%的水被肾小管和集合管重吸收，只有约1%被排出体外。不仅如此，滤过液中的葡萄糖已全部被肾小管重吸收回血；钠、尿素告示不同程度地重吸收；肌酐、尿酸和K+等还被肾小管分泌入管腔中。

泵。由于肾小管上皮细胞基侧膜

并释放能量提供其他物质的转运。许多物质的转运都与Na+的主动转运相耦联，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有机酸和CI-等物质的重吸收都与Na+同向转运（cotransport）有关。同向转运是指两种物质与细胞膜上的同向转运体（cotransporter,symporter）特殊蛋白质结合，以相同方向通过细胞膜的转运；又如肾小管细胞分泌H+是与Na+的逆向转运相耦联。逆向转运（antiport）是指两种物质与细胞膜上的逆向转运体（antiport）又称交换体（exchanger）结合，以相反方向通过细胞膜的转运。可见，Na+的主动转运在肾小管上皮细胞的转运中起着关键作用（图8-9）。

一个带正电荷和一个带负电荷的两种物质的同向转动，或电荷相同的两种物质的逆向转运都不会造成小管内外电位改变，这种转运称为电中性转动。如果一个物质是离子，另一个是电中性物质，这种转运就会使小管内外出现电位差，称为生电性转运。如在近球小管，Na+与葡萄糖的同向转运，因葡萄糖是电中性物质，Na+和葡萄糖被重吸收就会造成小管外带负电位。又如在近球小管的后半段，小管液CI-浓度比管外高，CI-顺浓度差被动重吸收造成管内带正电位。

图8-9Na+转运与其他溶质转运之间的伴联关系

二、各段肾小管和集合管的转运功

（一）近端小管

肾小球滤过流经近球小管后，滤过液中67%Na+、CI-、K+和水被重吸收，85%的HCO3也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H+则分泌到肾小管中。近球小管重吸收的关键动力是基侧膜上的Na+泵；许多溶质，包括水的重吸收都与Na+泵的活动有关。

1 NaCI-和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na+与葡萄糖，氨基酸同向转运、与H+逆向转运而被主动重吸收；在近球小管前半段，由于Na+泵的作用，Na+被泵至细胞间隙，使细胞内Na+浓度低，细胞内带负电位。因此，小管液中的Na+和葡萄糖与管腔膜上的同向转运体结合后，Na+顺电化学梯度通过管腔膜的同时，释放的能量将葡萄糖同向转运入细胞内。进入细胞内的Na+即被细胞基侧膜上的Na+泵泵出至细胞间隙，这样，一方面使细胞内Na+的浓度降低，小管液中的Na+-葡萄糖便可不断转运进入细胞内，细胞内的葡萄糖由易化扩散通过细胞基侧膜离开细胞回到血液中；另一方面，使细胞间隙中的Na+浓度升高，渗透压也升高，通过渗透作用，水随之进入细胞间隙。由于细胞间隙在管腔膜侧的紧密连接相对是密闭的，Na+和水进入后就使其中的静水压升高，这一压力可促使Na+和水通过基膜进入相邻的毛细血管而被重吸收，但也可能使部分Na+和水通过紧密连接回漏

（back-leak）至小管腔内（图8-10A）。

2 H+的重吸收另一部分的Na+-H+交换而主动重吸收。小管液中的Na+和细胞内的H+与管腔膜上的交换体结合进行逆向转运，使小管液中的Na顺浓度梯度通过管腔膜进入细胞的同时，将细胞内的H+分泌到小管液中；进入细胞内的Na+随即被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间隙而主动重吸收。分泌到小管液中的H+将有利于小管液中的HCO3的重吸收。

3 在近球小管后半段，NaCI是通过细胞旁路和跨上皮细胞两条途径而被重吸收的。小管液进入近球小管后半段时，绝大多数的葡萄糖、氨基酸已被重吸收。由于HCO3重吸收（HCO3的重吸收与小管上皮细胞管腔膜上的Na+-H+交换有密切关系。HCO3在血浆中以钠盐(NaHCO3)的形式存在，滤过中的NaHCO3滤入囊腔进入肾小管后可解离成Na+和HCO3。通过Na+ -H+交换，H+由细胞内分泌到小管液中，Na+进入细胞内，并与细胞内的HCO3一起被转运回血(图8-11)。由于小管液中的HCO3不易通过管腔膜，它与分泌的H+结合生成H2CO2，在碳酸酐酶作用下，H2CO2迅速分解为CO2和水。CO2是高度脂溶性物质，能迅速通过管腔膜进入细胞内，在碳酸酐酶作用下，进入细胞内的CO2与H2O结合生成H2CO3。H2CO3又解离成H+和HCO3。H+通过Na+-H+交换从细胞分泌到小管液中，HCO3则与Na+一起转运回血。因此，肾小管重吸收HCO3是以CO2的形式，而不是直接以HCO3的形式进行的）速率明显大于CI-重吸收，

CI-留在小管液中，造成近球小管后半段的CI-浓度比管周组织间液高20%-40%。因此，CI-顺浓度梯度经细胞旁路（即通过紧密连接进入细胞间隙）而重吸收回血。由于CI-被动重吸收是生电性的，使小管液中正离子相对较多，造成管内外电位差，管腔内带正电，管外带负电，在这种电位差作用下，Na+顺电位差通过细胞旁路而被动重吸收。CI-通过细胞旁路重吸收是顺浓度梯度进行的，而Na+通过细胞旁路重吸收是顺电位梯度进行的，因此，NaCI是重吸收都是被动的。

4髓袢NaCl的重吸小管液流经髓袢的过程中，滤液中的20%的NaCl在这里被重吸收。髓袢各段对NaCl的重吸收的情况比较复杂。髓袢降支对氯化钠的通透性极低，但对水的通透性很高，由于水分不断渗透至管周围组织液，使小管中NaCl浓度升高。髓袢升支粗段对水几乎不通透，但对NaCl通透性很高，小管液中的Na和cl顺浓度差扩散至管周组织液，故小管液中的Na+和cl+浓度又明显降低，关于升支粗段对NaCl 的重吸收方式,曾一度认为是由于上皮细胞主动重吸收Cl-后造成跨上皮细胞电位差而将Na~+被动重吸收的,但随着近年来分子生物学研究的不断深入,业已证明髓袢升支粗段上皮细胞对NaCl 的重吸收属Na+~Cl-~k+同向偶联转运,通向转运体按Na+：2cl-：K+的比例将Na，Cl和K一起转入胞内，进入细胞内的Na被泵入组织液，Cl经通道进入组织液，而K又经官腔膜返回小管液中，再与同向转运体结合，参与Na，Cl和K的转运并对某些药。呋塞米和依他尼酸能抑制能特意的与官腔膜转运体上的Cl结合点相结合，抑制Na，2CL和K的同向转运体，使NaCl的重吸收减少5远端小管和集合管

远端小管和集合管对NaCl和水的重吸收占滤液中总量的12%，可根据机体的水、盐平衡状况进行调节，水的重吸收占水重吸收量的20%～30%，主要受抗利尿激素调节，而Na+和K+的转运主要受醛固酮调节，属调节吸收，其余肾小管各段对Na和水的重吸收，同机体是否缺水，Na的不足和过剩无直接关系，属必然重吸收。在远端小管后段和集合管里含有两类细胞，即主细胞和闰细胞。主细胞重吸收Na+和水，分泌K+。小管液中Na+顺电化学梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞，然后由钠泵泵至细胞间液而被重吸收。

闰细胞则主要分泌H+。

6 K的重吸收肾脏是排钾和调节钾平衡的主要器官，肾小球滤液中的钾先在近曲肾小管内被完全吸收，以后远曲肾小管细胞和集合管细胞再将过剩的钾分泌出来，从尿排出，使钾在