第11章雄性不育
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恢复系选育：具有显性标记性状；通 过导入方式
高不育系在生产上的利用
高不育系
× 恢复系 （具显性标记）
自交和异交混合种子
自交种子
有标记 无标记
杂交苗 自交苗 × 恢复系 用于大田 用于制种 （具显性标记）
（二）核不育系的选育和利用
1、核不育系选育 诱变产生核不育株 不育株与可育株杂交后代自由授
恢复基因有专效性和对应性 胞质基因由母本提供，细胞
核基因由父本决定
（三）孢子体不育和配子体不育
孢子体不育：花粉的育性由母体 植株的基因决定，与花粉基因型 无关
花粉败育时期：孢子体阶段 特点：不育系与恢复系杂交F1，
花粉和结实正常；F2育性分离 水稻的野败型、玉米的T型
配子体不育
获得F1种子 获得F2种子 选优良不育株 选结实好的F3 选优良不育株 选结实好的F4 获得新不育系
（二）光温敏雄性不育系的鉴定
除一般不育系性状的要求以外，还 应该对育性转换特征、临界值、光 温敏属性、适用范围等进行鉴定
1、不同生态点的分期种植鉴定 能区分出不育期、育性转换期和 可育期
2、人工气候箱鉴定：区分光温效应
二、核雄性不育的遗传
（一）核雄性不育的遗传
◆受核基因控制，与胞质基因无 关
◆仅有恢复系而无保持系 ◆一般受一对或二对显性或隐性
等位基因的控制
（二）环境诱导核雄性不育遗传
1、诱导育性转换因子：光照和温度 光敏型（Photoperiod sensitive
type） 温敏型（Temperature sensitive
雄蕊的花丝和药隔维管束是输 送水分和养分的通道，对花粉 发育有重要作用
雄性花丝不发达是雄性不育的 原因
雄蕊花丝维管束功能失效，造 成营养不足导致不育
三、雄性不育的生理生化特征
物质运输及代谢、能量代谢、蛋白质与 氨基酸含量、酶和激素水平变化
雄性不育系的呼吸强度降低 不育株花药内蛋白质含量较少，氨基
酸的种类和含量发生改变 过氧化物酶的活性提高，使花药和花
粉粒的合成减少，有机物的分解过程 大于合成过程，淀粉、某些蛋白质、 氨基酸和核酸的合成受阻、减弱或停 止，失去正常功能，IAA含量降低
第三节 质核互作雄性不育 杂种品种的选育
核质互作不育杂种又称“三系”杂 种
“三系”的概念
不育系（A） 保持系（B） 恢复系（R）
一般配合力高，品质优良 主要农艺性状优良 良好的抗病抗虫性能
2、光温敏雄性不育系的选育
（1）杂交转育 （2）系统选育 （3）人工诱变 （4）组织培养
3、选育程序
杂交或转育 种植F1 光温不育条件下种F2群体 光温可育条件下再生 光温不育条件下种F3株系 光温可育条件下再生 继续选择
(msmsMfMf)
杂合型不育系
恢复系
Ms-Mf-, msmsMf- (F1全恢复)
谷子一对Ch显性核不育生产利用
ChChgg 南方冬季
ChChgg × chchgg（可育） 显性核不育纯合 显性核不育同型系
Chchgg × chchGG 显性核不育杂合系 显性核不育抑制系
ChchGg
chchGg
并有微效基因的修饰作用 主要受隐性基因控制
光温敏核不育的繁殖和制种过程 受一定光温条件制约，生产上有 一定风险
第二节 雄性不育的生物学特征
一、雄性不育的形态特征
共同特征：植株矮小、包穗；花药 色浅、瘦小、干瘪、无花粉或少花 粉、不开裂、不含淀粉、花药退化、 无授粉能力(与正常可育比较)
结构特征：雄蕊退化、雄蕊变为花 瓣、花药退化、花粉退化败育等
之后，为配子体不育类型
（二）雄性不育花药壁的异常结构
1、绒毡层及中间层细胞异常现象 营养物质与水分需通过绒毡层细
胞输送，或者由它本身细胞分解 以供应花粉的发育 毡绒层细胞发育是否正常，对花 粉粒的形成、发育和以后的育性 有密切关系 不育系的毡绒层提前退化，导致 花粉不育
2、花药壁结构的异常
（二）杂种品种的“三系”配套制 种
“三系”、“两系”杂种生产技 术
1、确定制种田及亲本繁殖田 2、隔离区设置 3、父母本行比 4、确定播差期，确保花期相遇 5、去杂株 6、辅助授粉 7、父母本分收分藏
第四节 核雄性不育杂种品种 的选育
光温敏核不育杂种品种的选育
一、核不育种质的获得及鉴定
（一）获得途径
第十一章 雄性不育及其杂 种品种的选育
本章重难点：
雄性不育的遗传规律 雄性不育的生物学特征 核质互作及核雄性不育杂种品种的选育
雄性不育（male sterility）的概念
雄性不育是指雄性器官发育不 良，失去生殖功能，导致不育 的特征
雄性不育性在杂种优势利用中 的作用
利用雄性不育可克服大量进行人工 去雄杂交的困难，降低生产成本， 提高杂种种子质量，使杂种优势利 用在生产上得以实现
1
（二）不育系和保持系的选育方法 、 远 缘 杂 交 核 置 换
2、回交转育：测交和回交
3、人工制保 通过自然或人工诱变得到的
不育株，进行杂交、顶交、 自交、测交、回交，把不育 核基因导入可育胞质里
二、恢复系的选育
（一）恢复基因的发掘 1、从不育胞质来源母本中提取 2、从不育胞质来源近缘种中测筛 3、从恢复品种衍生种中获取
自然突变和人工诱变 远缘杂交 组培
（二）不育性鉴定
1、内容：了解不育类型 2、方法：将正常株与不育株杂交F1，
可育株自交F2均可育，则不可遗传 可育株自交F2育性分离，则为核不育 F1不育，与正常株回交后仍不育，则为核质
互作不育；若育性分离，则为核不育 F1育性分离，则亲本不纯 核不育还可继续进行温光诱导反应鉴定
三系和两系杂种品种生产程序对比
三系
两系
A× B
B A ×R
R F1 HYBRID RICE
S
R
短光 低温
S ×R
长光 高温
F1 HYBRID RICE
三、核基因不育
（一）高不育系的选育和利用
概念：指少量自交结实的不育系（不 完全不育系）；杂交种子含自交种和 异交种2类。利用标记性状区分
高不育系选育方法：自然突变、人工 诱变、远缘杂交；具有隐性标记性状
保持系的概念
雌、雄蕊均正常，用其花粉给不 育系授粉，能保持不育系的不育 性的群体;育性基因型为N（rfrf）
保持系的条件： 保持能力高，达100%，配合力 高，开花习性好，有同保持一样 的条件
恢复系的概念
雌、雄蕊均正常，用其花粉 给不育系授粉，能恢复不育 系的育性的品系；育性基因 型为S（RfRf）或N（RfRf）
不育系的概念
指雄蕊败育但雌蕊正常，能接 受外来花粉而结实，且性状表 现一致的群体，基因型为S （rfrf）
不育系必备的条件
不育性稳定彻底，不育度和不育株率 均为100%；不育性可稳定遗传
群体农艺性状整齐一致，大体上同保 持系
雌蕊正常，能接受外来花粉而结实 开花习性好，异交率高，配合力高 品质优，抗性好 可恢复度高，恢保面广
二、光温敏雄性不育杂种品种选育
（一）光温敏雄性不育系
1、技术指标 遗传性稳定，1000株以上群体，农艺
性状整齐一致 育性转换特性明显，不育株率100%；
可育期间，群体可育株率100%，自交 结实30%以上 花粉不育率和小穗不育率99.5%以上， 连续天数能满足制种要求
开花习性好，张颖角度大，柱头 大、外露率高、生活力强
测验系是雄性不育性的，测配杂交 非常方便
第一节 雄性不育的遗传
可遗传的雄性不育可以分为： 质核互作雄性不育（Cytoplasmic-
nucleic male sterility CMS） 核雄性不育（Nucleic male sterility
NMS）
一、质核互作雄性不育的遗传
(一) 质核互作雄性不育的遗传机理
恢复谱和恢复力（度）： 由F1花粉育性和结实率衡量
（二）恢复系的选育方法
1、测交筛选法 2、杂交选育法
恢×恢、恢×保、不×恢
3、回交转育法 以恢复系与待改良优良品种 回交转育
4、人工诱变法
三、杂种品种的选配
（一）杂种品种亲本选配原则
1、遗传差异大 2、产量高、配合力好 3、优良性状多且互补 4Βιβλιοθήκη Baidu有利于异交：父本高于母本
粉，可育与不育分离比稳定1:1 2、生产利用 一系两用 不育系制种时去除可育株
（三）显性核不育系选育和利用
1、两对显性基因核不育系“三系化”利 用
MsMsmfmf × MsMsMfmf
不育
MsMsMfmf ＋ MsMsmfmf × msmsmfmf
可育（拔除） 不育（保留）
(临保系)
Msmsmfmf × MsMsMfMf
二、雄性不育的细胞学特征
（一）花粉败育的特征
败育时期 单子叶植物：双核期前后 双子叶植物：在四分体形成之前 不育系发生败育的四个时期：小
孢子母细胞形成期、减数分裂期、 单核花粉期、二核和三核花粉期
败育类型
无花粉型：发生在四分体形成前 单核败育型：发生在单核花粉形
成晚期，为孢子体不育类型 双核败育型：双核之后花粉形成
type） 光温互作型（ Photoperiod-
temperature sensitive type ）
2、育性诱导的敏感期
光诱导：二次枝梗原基分化至花 粉母细胞形成期，受体：光敏素
温诱导：花粉母细胞分化期至花 粉内容物充实期；受体：分生细 胞
3、遗传规律
受一对或二对主效基因的控制，
其遗传受细胞质不育基因和对应的细 胞核不育基因共同控制的不育类型
质核结合的6种基因型：
细胞质基因
细胞核基因
N(可育) S(不育)
RR N(RR) S(RR)
Rr N(Rr) S(Rr)
rr N(rr) S(rr)
（二）多种质核基因对应的遗传
玉米的38种不同来源的质核 型不育系：分为T、S、C 3组，其恢复基因不同
花粉的育性由配子体自身的基因 决定
败育时期：配子体阶段 特点：不育系与恢复系杂交F1，
不育和可育花粉各占一半，且F2 与F1 结实都正常，无育性分离 水稻包台型、玉米的M型
（四）主基因不育和多基因不育
主基因不育类型由一对或两对核 基因与对应的不育胞质基因决定
多基因不育类型由2对以上的核 基因与对应的不育胞质基因决定， 单个基因微效，可累加；F1的表 现因恢复基因的多少而异
恢复系应具备的条件
恢复能力强（80%以上），优 良性状多，抗性好，配合力高
性状整齐一致 恢复性稳定 开花习性符合制种要求 株高稍高于不育系
三系杂交种的选育过程
第一阶段：三系的选育 第二阶段：杂交种的选配
一、不育系和保持系的选育
（一）胞质雄性不育材料的获得 远缘杂交 自然变异 人工诱变
高不育系在生产上的利用
高不育系
× 恢复系 （具显性标记）
自交和异交混合种子
自交种子
有标记 无标记
杂交苗 自交苗 × 恢复系 用于大田 用于制种 （具显性标记）
（二）核不育系的选育和利用
1、核不育系选育 诱变产生核不育株 不育株与可育株杂交后代自由授
恢复基因有专效性和对应性 胞质基因由母本提供，细胞
核基因由父本决定
（三）孢子体不育和配子体不育
孢子体不育：花粉的育性由母体 植株的基因决定，与花粉基因型 无关
花粉败育时期：孢子体阶段 特点：不育系与恢复系杂交F1，
花粉和结实正常；F2育性分离 水稻的野败型、玉米的T型
配子体不育
获得F1种子 获得F2种子 选优良不育株 选结实好的F3 选优良不育株 选结实好的F4 获得新不育系
（二）光温敏雄性不育系的鉴定
除一般不育系性状的要求以外，还 应该对育性转换特征、临界值、光 温敏属性、适用范围等进行鉴定
1、不同生态点的分期种植鉴定 能区分出不育期、育性转换期和 可育期
2、人工气候箱鉴定：区分光温效应
二、核雄性不育的遗传
（一）核雄性不育的遗传
◆受核基因控制，与胞质基因无 关
◆仅有恢复系而无保持系 ◆一般受一对或二对显性或隐性
等位基因的控制
（二）环境诱导核雄性不育遗传
1、诱导育性转换因子：光照和温度 光敏型（Photoperiod sensitive
type） 温敏型（Temperature sensitive
雄蕊的花丝和药隔维管束是输 送水分和养分的通道，对花粉 发育有重要作用
雄性花丝不发达是雄性不育的 原因
雄蕊花丝维管束功能失效，造 成营养不足导致不育
三、雄性不育的生理生化特征
物质运输及代谢、能量代谢、蛋白质与 氨基酸含量、酶和激素水平变化
雄性不育系的呼吸强度降低 不育株花药内蛋白质含量较少，氨基
酸的种类和含量发生改变 过氧化物酶的活性提高，使花药和花
粉粒的合成减少，有机物的分解过程 大于合成过程，淀粉、某些蛋白质、 氨基酸和核酸的合成受阻、减弱或停 止，失去正常功能，IAA含量降低
第三节 质核互作雄性不育 杂种品种的选育
核质互作不育杂种又称“三系”杂 种
“三系”的概念
不育系（A） 保持系（B） 恢复系（R）
一般配合力高，品质优良 主要农艺性状优良 良好的抗病抗虫性能
2、光温敏雄性不育系的选育
（1）杂交转育 （2）系统选育 （3）人工诱变 （4）组织培养
3、选育程序
杂交或转育 种植F1 光温不育条件下种F2群体 光温可育条件下再生 光温不育条件下种F3株系 光温可育条件下再生 继续选择
(msmsMfMf)
杂合型不育系
恢复系
Ms-Mf-, msmsMf- (F1全恢复)
谷子一对Ch显性核不育生产利用
ChChgg 南方冬季
ChChgg × chchgg（可育） 显性核不育纯合 显性核不育同型系
Chchgg × chchGG 显性核不育杂合系 显性核不育抑制系
ChchGg
chchGg
并有微效基因的修饰作用 主要受隐性基因控制
光温敏核不育的繁殖和制种过程 受一定光温条件制约，生产上有 一定风险
第二节 雄性不育的生物学特征
一、雄性不育的形态特征
共同特征：植株矮小、包穗；花药 色浅、瘦小、干瘪、无花粉或少花 粉、不开裂、不含淀粉、花药退化、 无授粉能力(与正常可育比较)
结构特征：雄蕊退化、雄蕊变为花 瓣、花药退化、花粉退化败育等
之后，为配子体不育类型
（二）雄性不育花药壁的异常结构
1、绒毡层及中间层细胞异常现象 营养物质与水分需通过绒毡层细
胞输送，或者由它本身细胞分解 以供应花粉的发育 毡绒层细胞发育是否正常，对花 粉粒的形成、发育和以后的育性 有密切关系 不育系的毡绒层提前退化，导致 花粉不育
2、花药壁结构的异常
（二）杂种品种的“三系”配套制 种
“三系”、“两系”杂种生产技 术
1、确定制种田及亲本繁殖田 2、隔离区设置 3、父母本行比 4、确定播差期，确保花期相遇 5、去杂株 6、辅助授粉 7、父母本分收分藏
第四节 核雄性不育杂种品种 的选育
光温敏核不育杂种品种的选育
一、核不育种质的获得及鉴定
（一）获得途径
第十一章 雄性不育及其杂 种品种的选育
本章重难点：
雄性不育的遗传规律 雄性不育的生物学特征 核质互作及核雄性不育杂种品种的选育
雄性不育（male sterility）的概念
雄性不育是指雄性器官发育不 良，失去生殖功能，导致不育 的特征
雄性不育性在杂种优势利用中 的作用
利用雄性不育可克服大量进行人工 去雄杂交的困难，降低生产成本， 提高杂种种子质量，使杂种优势利 用在生产上得以实现
1
（二）不育系和保持系的选育方法 、 远 缘 杂 交 核 置 换
2、回交转育：测交和回交
3、人工制保 通过自然或人工诱变得到的
不育株，进行杂交、顶交、 自交、测交、回交，把不育 核基因导入可育胞质里
二、恢复系的选育
（一）恢复基因的发掘 1、从不育胞质来源母本中提取 2、从不育胞质来源近缘种中测筛 3、从恢复品种衍生种中获取
自然突变和人工诱变 远缘杂交 组培
（二）不育性鉴定
1、内容：了解不育类型 2、方法：将正常株与不育株杂交F1，
可育株自交F2均可育，则不可遗传 可育株自交F2育性分离，则为核不育 F1不育，与正常株回交后仍不育，则为核质
互作不育；若育性分离，则为核不育 F1育性分离，则亲本不纯 核不育还可继续进行温光诱导反应鉴定
三系和两系杂种品种生产程序对比
三系
两系
A× B
B A ×R
R F1 HYBRID RICE
S
R
短光 低温
S ×R
长光 高温
F1 HYBRID RICE
三、核基因不育
（一）高不育系的选育和利用
概念：指少量自交结实的不育系（不 完全不育系）；杂交种子含自交种和 异交种2类。利用标记性状区分
高不育系选育方法：自然突变、人工 诱变、远缘杂交；具有隐性标记性状
保持系的概念
雌、雄蕊均正常，用其花粉给不 育系授粉，能保持不育系的不育 性的群体;育性基因型为N（rfrf）
保持系的条件： 保持能力高，达100%，配合力 高，开花习性好，有同保持一样 的条件
恢复系的概念
雌、雄蕊均正常，用其花粉 给不育系授粉，能恢复不育 系的育性的品系；育性基因 型为S（RfRf）或N（RfRf）
不育系的概念
指雄蕊败育但雌蕊正常，能接 受外来花粉而结实，且性状表 现一致的群体，基因型为S （rfrf）
不育系必备的条件
不育性稳定彻底，不育度和不育株率 均为100%；不育性可稳定遗传
群体农艺性状整齐一致，大体上同保 持系
雌蕊正常，能接受外来花粉而结实 开花习性好，异交率高，配合力高 品质优，抗性好 可恢复度高，恢保面广
二、光温敏雄性不育杂种品种选育
（一）光温敏雄性不育系
1、技术指标 遗传性稳定，1000株以上群体，农艺
性状整齐一致 育性转换特性明显，不育株率100%；
可育期间，群体可育株率100%，自交 结实30%以上 花粉不育率和小穗不育率99.5%以上， 连续天数能满足制种要求
开花习性好，张颖角度大，柱头 大、外露率高、生活力强
测验系是雄性不育性的，测配杂交 非常方便
第一节 雄性不育的遗传
可遗传的雄性不育可以分为： 质核互作雄性不育（Cytoplasmic-
nucleic male sterility CMS） 核雄性不育（Nucleic male sterility
NMS）
一、质核互作雄性不育的遗传
(一) 质核互作雄性不育的遗传机理
恢复谱和恢复力（度）： 由F1花粉育性和结实率衡量
（二）恢复系的选育方法
1、测交筛选法 2、杂交选育法
恢×恢、恢×保、不×恢
3、回交转育法 以恢复系与待改良优良品种 回交转育
4、人工诱变法
三、杂种品种的选配
（一）杂种品种亲本选配原则
1、遗传差异大 2、产量高、配合力好 3、优良性状多且互补 4Βιβλιοθήκη Baidu有利于异交：父本高于母本
粉，可育与不育分离比稳定1:1 2、生产利用 一系两用 不育系制种时去除可育株
（三）显性核不育系选育和利用
1、两对显性基因核不育系“三系化”利 用
MsMsmfmf × MsMsMfmf
不育
MsMsMfmf ＋ MsMsmfmf × msmsmfmf
可育（拔除） 不育（保留）
(临保系)
Msmsmfmf × MsMsMfMf
二、雄性不育的细胞学特征
（一）花粉败育的特征
败育时期 单子叶植物：双核期前后 双子叶植物：在四分体形成之前 不育系发生败育的四个时期：小
孢子母细胞形成期、减数分裂期、 单核花粉期、二核和三核花粉期
败育类型
无花粉型：发生在四分体形成前 单核败育型：发生在单核花粉形
成晚期，为孢子体不育类型 双核败育型：双核之后花粉形成
type） 光温互作型（ Photoperiod-
temperature sensitive type ）
2、育性诱导的敏感期
光诱导：二次枝梗原基分化至花 粉母细胞形成期，受体：光敏素
温诱导：花粉母细胞分化期至花 粉内容物充实期；受体：分生细 胞
3、遗传规律
受一对或二对主效基因的控制，
其遗传受细胞质不育基因和对应的细 胞核不育基因共同控制的不育类型
质核结合的6种基因型：
细胞质基因
细胞核基因
N(可育) S(不育)
RR N(RR) S(RR)
Rr N(Rr) S(Rr)
rr N(rr) S(rr)
（二）多种质核基因对应的遗传
玉米的38种不同来源的质核 型不育系：分为T、S、C 3组，其恢复基因不同
花粉的育性由配子体自身的基因 决定
败育时期：配子体阶段 特点：不育系与恢复系杂交F1，
不育和可育花粉各占一半，且F2 与F1 结实都正常，无育性分离 水稻包台型、玉米的M型
（四）主基因不育和多基因不育
主基因不育类型由一对或两对核 基因与对应的不育胞质基因决定
多基因不育类型由2对以上的核 基因与对应的不育胞质基因决定， 单个基因微效，可累加；F1的表 现因恢复基因的多少而异
恢复系应具备的条件
恢复能力强（80%以上），优 良性状多，抗性好，配合力高
性状整齐一致 恢复性稳定 开花习性符合制种要求 株高稍高于不育系
三系杂交种的选育过程
第一阶段：三系的选育 第二阶段：杂交种的选配
一、不育系和保持系的选育
（一）胞质雄性不育材料的获得 远缘杂交 自然变异 人工诱变