细胞基质与细胞内膜系统(2)
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顺面膜囊；中间膜囊；反面膜囊；泡囊
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33
高尔基体
a
34
高尔基体
a
35
高尔基体与内质网
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36
3，化学反应：
嗜锇反应（形成面） 焦磷酸硫胺素酶反应（成熟面的1－2层膜） 胞嘧啶单核苷酸酶反应（膜囊状，管状结构） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）反应 （中间几层）
a
37
顺面膜囊（forming face, cis Golgi）
如：细胞色素P450家族酶系（又称加单氧酶系、羟化酶系） 由一些氧化还原酶构成，是电子传递系统，但不与 ATP合成相偶连 不溶于水的废物、代谢产物 细胞色素P450家族酶系 羟基化 尿液排出
3）合成固醇类激素——睾丸间质细胞的sER
4）储存Ca2+——肌细胞中的sER
5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点
接受内质网新合成的物质，分类后转入中间膜囊， 小部分返回（驻留蛋白）；丝氨酸O-连接的糖基化， 跨膜蛋白胞质侧的酰基化
中间膜囊（medial Golgi）
多数糖基化修饰，膜质形成，多糖合成
反面膜囊（trans Golgi，网状结构）
管网状，连接囊泡；参与蛋白质的分类与包装， 最后输出；囊泡运输
a
38
第三节 高尔基复合体(Golgi apparatus)
一、形态结构：
1，一般由4－8个扁平膜囊堆叠成（直径1um，中间窄， 周缘呈泡状），扁囊间距15－30nm。
2，有极性：形成面(forming face)或顺面(cis face) 成熟面(mature face)或反面(trans face)
② 脂质合成
内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的 全部膜脂
（磷脂和胆固醇）：a, 通过出芽方式转运到高尔基体， 溶酶体和细胞膜上; bBiblioteka Baidu 磷脂转运蛋白
a
12
蛋白质转移到内质网上的合成
a
13
分泌蛋白在内质网上的合成
a
14
一次跨膜蛋白整合与 内质网膜的示意图
a
15
蛋白质在内质网上合成
a
16
磷脂酰胆碱在内质网膜上的合成过程
a
17
③蛋白质的修饰加工
糖基化: 在内质网的腔面，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多
萜醇上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，通过 膜上的糖基转移酶，将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相 应的天冬氨酸残基上。
N—连接的糖基化 糖:N—乙酰葡萄糖胺 氨基酸：天冬氨酸 发生部位：内质网(rER)
O—连接的糖基化
糖：N—乙酰半乳糖胺
氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸 发生部位：高尔基体（主要）
细胞质基质中只发现少数a 几种简单的糖基化
18
N-
连 接 寡 糖 前 体 的 生 物 合 成
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19
a
20
粗面内质网上N-连接寡糖的合成过程
a
21
粗面内质网上N-连接寡糖的合成过程
a
22
N-连接的糖基化
4、化学组成：
高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一 些和ER共同的蛋白成分。
膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类 主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。
高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、 氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和 磷脂酶等不同的类型。
第六章 细胞基质与细胞内膜系统
第一节 细胞质基质(cytomatrix)
细胞液、透明质、胞质溶胶、基质
1、涵义：去除细胞器和细胞结构部分（蛋白20－30％）
2、功能：
许多代谢过程的场所（糖酵解、糖原合成）；
与细胞骨架的选择性结合（细胞内功能的区域化）；
蛋白质修饰（糖基化、去/磷酸化、酰基化、甲基化、共价结合）； 控制蛋白质的寿命（由N端第一个氨基酸决定稳定性，泛素水解）； 降解变性和错误识别的蛋白质；
2、光滑内质网（sER）
常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，表面没有核糖体附着
粗面内质网上有20种以上蛋白与光滑内质网不同
a
5
粗面内质网的形态
a
6
光滑内质网的形态
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7
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8
内质网
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a
10
3、内质网与细胞内其它细胞器的关系
1、与细胞膜相连：甚至有管道相通 2、与外层核膜相接：内质网腔与核周隙相通 3、与高尔基体在结构、功能与发生上关系密切 4、rER与线粒体紧密相依：
6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动
等作用。
a
27
三、内质网与基因表达的调控
正常：蛋白质
ER中 折叠、装配、加工、包装、转运
调控
异常：未折叠蛋白质超量积累 折叠好膜蛋白超量积累 内质网膜脂成分变化
内质网——核信号转导途径
内质网功能正常
特异基因表达
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30
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3、4肽信号 滞留在内质网中的蛋白质 的信号（-Lys-Asp-GluLeu-COO－） 如 蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（Bip）
折叠错误、畸形肽链、未装配等
被蛋白酶体降解
胞质
a
通过Sec61p复合体
26
⑤内质网的其他功能
1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER 2）解毒功能——肝细胞中的sER
帮助变性和错误折叠的蛋白质从新折叠；
a
1
错误折叠的内质网蛋白的降解和输出
3、细胞基质和细胞溶胶
（细胞骨架，凝胶，溶胶，平衡）
a
2
4、内膜系统 细胞内组分的合成、分泌和内吞途径
a
3
细胞内房室化
a
4
第二节 内质网
（占细胞膜系统的一半，细胞体积的10％）
一、内质网的类型
1、粗面内质网（rER）
多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着 易位子：直径8.5nm, 通道2nm，内质网膜上的蛋白 复合体通道，与新合成的多肽进入内质网有关
① 过去：供能 ② 最近：与脂质的相互交换及Ca2+释放的调节关系密切 5、ER的分布与微管走向一致
（核膜－内质网－高尔基体－质膜）
a
11
二、内质网的功能
① 蛋白质合成
蛋白质合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。 在内质网上合成的蛋白质包括：
1、向细胞外分泌的蛋白质 2、膜整合蛋白 3、构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 4、需要进行修饰的蛋白质
a
23
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24
酰基化 发生在内质网的胞质侧 软脂酸共价结合在跨膜蛋白的半胱氨酸残基上 高尔基体、膜蛋白向细胞膜的转移中也发生类似 的酰基化
另外，在内质网上还发生羟基化和二硫键形成等
a
25
④新生多肽的折叠与装配
1、蛋白二硫键异构酶 切断二硫键，帮助其重新形成 二硫键，并处于正确的状态
2、结合蛋白（Bip） 能识别不正确的蛋白或未装配 好的蛋白亚单位，并促进其重 新折叠与组装
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高尔基体
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高尔基体
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高尔基体与内质网
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3，化学反应：
嗜锇反应（形成面） 焦磷酸硫胺素酶反应（成熟面的1－2层膜） 胞嘧啶单核苷酸酶反应（膜囊状，管状结构） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）反应 （中间几层）
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顺面膜囊（forming face, cis Golgi）
如：细胞色素P450家族酶系（又称加单氧酶系、羟化酶系） 由一些氧化还原酶构成，是电子传递系统，但不与 ATP合成相偶连 不溶于水的废物、代谢产物 细胞色素P450家族酶系 羟基化 尿液排出
3）合成固醇类激素——睾丸间质细胞的sER
4）储存Ca2+——肌细胞中的sER
5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点
接受内质网新合成的物质，分类后转入中间膜囊， 小部分返回（驻留蛋白）；丝氨酸O-连接的糖基化， 跨膜蛋白胞质侧的酰基化
中间膜囊（medial Golgi）
多数糖基化修饰，膜质形成，多糖合成
反面膜囊（trans Golgi，网状结构）
管网状，连接囊泡；参与蛋白质的分类与包装， 最后输出；囊泡运输
a
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第三节 高尔基复合体(Golgi apparatus)
一、形态结构：
1，一般由4－8个扁平膜囊堆叠成（直径1um，中间窄， 周缘呈泡状），扁囊间距15－30nm。
2，有极性：形成面(forming face)或顺面(cis face) 成熟面(mature face)或反面(trans face)
② 脂质合成
内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的 全部膜脂
（磷脂和胆固醇）：a, 通过出芽方式转运到高尔基体， 溶酶体和细胞膜上; bBiblioteka Baidu 磷脂转运蛋白
a
12
蛋白质转移到内质网上的合成
a
13
分泌蛋白在内质网上的合成
a
14
一次跨膜蛋白整合与 内质网膜的示意图
a
15
蛋白质在内质网上合成
a
16
磷脂酰胆碱在内质网膜上的合成过程
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③蛋白质的修饰加工
糖基化: 在内质网的腔面，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多
萜醇上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，通过 膜上的糖基转移酶，将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相 应的天冬氨酸残基上。
N—连接的糖基化 糖:N—乙酰葡萄糖胺 氨基酸：天冬氨酸 发生部位：内质网(rER)
O—连接的糖基化
糖：N—乙酰半乳糖胺
氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸 发生部位：高尔基体（主要）
细胞质基质中只发现少数a 几种简单的糖基化
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N-
连 接 寡 糖 前 体 的 生 物 合 成
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粗面内质网上N-连接寡糖的合成过程
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粗面内质网上N-连接寡糖的合成过程
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N-连接的糖基化
4、化学组成：
高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一 些和ER共同的蛋白成分。
膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类 主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。
高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、 氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和 磷脂酶等不同的类型。
第六章 细胞基质与细胞内膜系统
第一节 细胞质基质(cytomatrix)
细胞液、透明质、胞质溶胶、基质
1、涵义：去除细胞器和细胞结构部分（蛋白20－30％）
2、功能：
许多代谢过程的场所（糖酵解、糖原合成）；
与细胞骨架的选择性结合（细胞内功能的区域化）；
蛋白质修饰（糖基化、去/磷酸化、酰基化、甲基化、共价结合）； 控制蛋白质的寿命（由N端第一个氨基酸决定稳定性，泛素水解）； 降解变性和错误识别的蛋白质；
2、光滑内质网（sER）
常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，表面没有核糖体附着
粗面内质网上有20种以上蛋白与光滑内质网不同
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粗面内质网的形态
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光滑内质网的形态
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内质网
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3、内质网与细胞内其它细胞器的关系
1、与细胞膜相连：甚至有管道相通 2、与外层核膜相接：内质网腔与核周隙相通 3、与高尔基体在结构、功能与发生上关系密切 4、rER与线粒体紧密相依：
6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动
等作用。
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三、内质网与基因表达的调控
正常：蛋白质
ER中 折叠、装配、加工、包装、转运
调控
异常：未折叠蛋白质超量积累 折叠好膜蛋白超量积累 内质网膜脂成分变化
内质网——核信号转导途径
内质网功能正常
特异基因表达
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3、4肽信号 滞留在内质网中的蛋白质 的信号（-Lys-Asp-GluLeu-COO－） 如 蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（Bip）
折叠错误、畸形肽链、未装配等
被蛋白酶体降解
胞质
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通过Sec61p复合体
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⑤内质网的其他功能
1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER 2）解毒功能——肝细胞中的sER
帮助变性和错误折叠的蛋白质从新折叠；
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错误折叠的内质网蛋白的降解和输出
3、细胞基质和细胞溶胶
（细胞骨架，凝胶，溶胶，平衡）
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4、内膜系统 细胞内组分的合成、分泌和内吞途径
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细胞内房室化
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第二节 内质网
（占细胞膜系统的一半，细胞体积的10％）
一、内质网的类型
1、粗面内质网（rER）
多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着 易位子：直径8.5nm, 通道2nm，内质网膜上的蛋白 复合体通道，与新合成的多肽进入内质网有关
① 过去：供能 ② 最近：与脂质的相互交换及Ca2+释放的调节关系密切 5、ER的分布与微管走向一致
（核膜－内质网－高尔基体－质膜）
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二、内质网的功能
① 蛋白质合成
蛋白质合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。 在内质网上合成的蛋白质包括：
1、向细胞外分泌的蛋白质 2、膜整合蛋白 3、构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 4、需要进行修饰的蛋白质
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酰基化 发生在内质网的胞质侧 软脂酸共价结合在跨膜蛋白的半胱氨酸残基上 高尔基体、膜蛋白向细胞膜的转移中也发生类似 的酰基化
另外，在内质网上还发生羟基化和二硫键形成等
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④新生多肽的折叠与装配
1、蛋白二硫键异构酶 切断二硫键，帮助其重新形成 二硫键，并处于正确的状态
2、结合蛋白（Bip） 能识别不正确的蛋白或未装配 好的蛋白亚单位，并促进其重 新折叠与组装