11第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育

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（一）显性核雄性不育的遗传
不育性受一对显性基因（MsMs）控制，在自 然界中通常以杂合基因型（Msms）形式存在； 雄性不育株（Msms）与可育株（msms）杂 交，后代1：1（可育：不育）分离； 单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉 作物进行轮回选择的异交工具； 一般不能用于杂种优势，因为它不能得到纯 合的不育系。
第一节 雄性不育的遗传
一、质核互作雄性不育的遗传
质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对 应的细胞核不育基因共同控制的不育类型 常被简称为胞质不育（CMS）。
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（一）质核互作雄性不育的遗传解释
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三 系 法 杂 种 优 势 利 用 模 式
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（二）多种质核基因对应的遗传
同一植物中可以有多种质核不育类型。由于 胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表 型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。这 种情况在小麦、水稻、玉米等作物中都有发现。
正常植株花粉粒
充实饱满
形状大小一致
数量多、散粉明显
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雄性不育的生理生化特征
不育系的生理代谢水平要比可育系低，主要包括 以下方面：
物质运输和代谢 能量代谢 蛋白质 氨基酸含量 酶活性 内源激素
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大豆核不育植株代谢组学研究
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第三节 核质互作雄性不育 杂种品种的选育
三系法 是各种作物杂种优势利用的主要途径。
经过复测达到育种目标要求作为重点配组 的恢复系。
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2.杂交选育法
可人工创造新变异，使两个亲本的优点结合， 选育出新的恢复系，步骤如下：
a.选配亲本，杂交其中之一必须是恢复系； b.从 F1 开始根据恢复力和育种目标进行多代 单株选择； c.在适当的世代与不育系测交，测定恢复力 和配合力。
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杂交选育的几种情况
选育包括两个阶段
三系选育 不育系、保持系和恢复系选育； 杂交种的选配 不育系和恢复系配制杂种进
行观察比较，根据生产需要确定最佳杂种品种及 其亲本组合。
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一、不育系和保持系的选育
（一）胞质雄性不育材料的获得
质核互作雄性不育材料的获得途径
1、自然不育株的转育
寻找可育细胞质，制成保持系。
2、远缘杂交
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具有应用价值的优良不育系，还要有
配合力好，具有高产潜力，优良性状多； 恢保面广，可恢复性好； 具有良好的花器结构和开花习性异交率高； 品质好，能配出商品价值和经济效益高的杂 种品种； 抗性好； 细胞质不具严重弊病。
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对保持系的要求
保持系是不育系的同核异质体，在相当大的程 度上可以说有什么样的保持系就有什么样的不育 系，因此对不育系的要求，实际上也是对保持系 的要求，在选育工作中应该先按要求选育保持系 然后再通过保持系传递给不育系。
第二节 雄性不育的 生物学特性
雄性不育的形态差异
雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常 株极为相似，但在开花以后，不育株和可育 株可以从雄花的形态上加以辨别。
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雄性不育的细胞学特征
雄性不育的细胞学特征主要反映在花粉败育过程 和花药组织结构异常两方面。
花粉败育可以化分为三种类型 无花粉型 单核败育型 双核败育型
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（二）环境诱导核雄性不育的遗传
诱导育性转换的主导因子是光和温，根据光温 作用可以分为三类：
光敏型 光照长度是决定育性转换的主要因子，
温度只起协调作用。包括长光不育、短光可育和短 光不育、长光可育。
温敏型 幼穗发育敏感期的温度决定育性，光照
长度不起作用。包括高温不育低温可育和高温可育 低温不育
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配子体不育
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（四）主基因不育和多基因不育
质核互作不育既有主基因(major gene)控制的， 也有多基因(polygene)控制的。
主基因不育 指一对或两对核基因与对
应的不育胞质基因决定的不育性。恢保关系简 单，用于杂种优势方便。如油菜波里马和陕2A 不育系就属于此类。
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多基因不育性 指由两对以上的胞质基因与
光温互作型 难以分清光、温的主次作用。
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光诱导敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基
分化至花粉母细胞形成期；也是对光敏感的部位； 光敏色素：调节育性转换的光受体。 温诱导敏感时期:是花粉母细胞减数分裂前后，即花 粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感部位是 生长点的分生细胞。
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育性的转换 不育的光温满足时，植株的不育率和
N（RR）× S（Rr）
…..隐性核不育基因r引入可育胞质
N（RR）
N（Rr）
自交…..…………… ……………………… ……….自交结果必须是全部可育
测交….S(rr) × N(RR) S(rr)×N(RR) S(rr)×N(Rr) S(rr) ×N(rr) ………………………………………………………………..…...可育的N（rr）鉴别
花药壁的异常结构主要包括绒毡层细胞、中间层细胞、 花药壁结构的异常及其它。其主要原因是花粉母细胞不能 进行正常减数分裂。也有因减数分裂后花粉粒停留在单核 或双核阶段，不能产生精子以及绒毡层细胞作用失常，营 养状况不良等原因导致花粉不能正常发育的。
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不育株花粉粒 无内容物（淀粉粒）
畸形皱缩不规则 不能散粉
雄性不育及其杂种 品种的选育
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概述
雄性不育性（ male sterility ）雄蕊发育
不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常， 可接受正常化粉而受精结实。 雄性不育可分为能遗传的和非遗传的。
遗传的雄性不育分为： 早期 的“三型学说”：即细胞质不育型、细胞 核不育型和质核互作不育型；
后修改为“二型学说” ：质核互作不育和核不 育
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智能不育育种技术
非转 基因 非转
基因 ×
花粉
失活
花粉
失活
受体(ms/ms)
• 无花粉
转基因：
•育性恢复基因 •花粉失活基因 •荧光基因
母本保持系
• (ms/ms+转基因) • 可育 • 含转基因的花粉失活
不育系： •(ms/ms) •不含转基因
•雄性不育
母本保持系
(ms/ms + 转基
因)
•可育 •含转基因的花粉失活
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孢子体不育
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2.配子体不育
概念：指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段， 花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此配子 体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可 育时花粉表现正常。
特点：不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代 S(Rr)，花粉有可育S(R)和不育S(r)，各占一半， 为半不育 ，结实正常。不育雄配子不能参与受精 传给下一代， F2结实全部正常。 举例：水稻包台型（BT），玉米M型。
通过正反交来判断（可育 X 可育）
这里的远缘杂交是指分类上、进化上、地理分 布上、亲缘关系上较远的种或品种之间的杂交。
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（二）不育系和保持系选育的方法
胞质雄性不育系是由亲本间核置换杂交完成的。 核置换就是染色体的代换过程。用父本回交，每 回交一次就代换母本一半染色体，通过若干次回交 就可能完成全部核代换过程而获得稳定的不育系。 核置换后，作为提供核背景的轮回亲本，也就成 了相应的保持系，即不育系与保持系同时产生。
恢复系×恢复系 通过基因重组，累加恢复
基因，选育恢复力更强的新恢复系；
恢复系×保持系 将恢复力高而农艺性状欠
佳的恢复系与农艺性状优良的保持系杂交，选育 出 恢复力高而农艺性状优良的新恢复系；
不育系×恢复系 以不育胞质伟背景，选育
出 综合父母本优良性状且恢复力高的新恢复系。
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3.回交转育法
现有品种有些恢复力强，但配合力差，有些配 合力好，恢复力差，回交转育就是把优良的品 种中没有恢复能力的父本转育成恢复系。
不育度都可达到100%。可育的光温满足时，植株的 可育率可达到100%。但育性转换有一个过渡 光温条件。
光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相 互间是不能传导的，不同穗子由于发育进程差 异，表现育性差异。
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光温诱导雄性不育的遗传
细胞核隐性基因控制，无细胞质互作效应，属 孢子体不育类型； 有的受1对或2对主效基因控制； 有微效基因的修饰作用存在； 水稻不同的光温敏核不育基因经等位性分析， 有些等位有些不等位，至少涉及到5个以上不同 位点的基因。
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二、恢复系的选育
（一）恢复基因的发掘
1、从提供不育细胞质的母本品种 中提取； 2、从提供不育细胞质的近缘种中测筛； 3、恢复品种的衍生后代，可成为恢复基因的新供体。
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（二）恢复系选育的方法
1.测交筛选法---简单有效
利用现有常规品种（系）与不育系进行测交，从 中筛选出恢复力强，农艺性状、杂种优势都达到 目标要求的品种（系）成为恢复系。 初测：多组合、小群体。 复测：少组合、大群体
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（三）孢子体不育和配子体不育 的遗传
按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分 为孢子体不育（sporophyte sterility）和配子体 不育（gametophyte sterility）两种类型。
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1.孢子体不育
概念：指花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的 基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。 特点：花粉败育发生在孢子体阶段；不育系与恢复 系配制的F1杂交种 S（R r） 产生两种不同基因的 花粉S（R ）和 S（r）都是可育花粉，但F2出现育 性分离。 举例：水稻野败型、矮败型和印水型，玉米T型不育 系就属于这一类型。
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（二）不育系和保持系选育的方法
远缘杂交核置换 回交转育 人工制保
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远缘杂交核置换 不同物种或类型，由于
亲缘关系较远，遗传差异较大，质核之间会有 一定分化，杂交后代常常会产生不育株，将此 不育株作母本与正常品种杂交、回交，后代若 能保持稳定不育，表示质核互作产生的不育， 继续回交多代，就可育成不育系和 保持系。（图）
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甘蓝型油菜5702A雄性不育系及其保持系的选育过程 40
回交转育 分测交和回交二步，是在已有不育系
或不育材料的基础上，为了丰富不育系的类型， 改进不育系的农艺性状，来选育同质异核的新不 育系。 测交：选择具有理想特性的一批品种作父本， 分别与已有的不育系或不育材料杂交，测定它们 对不育性的保持能力。 回交：选择保持能力强的父本进行成对回交， 并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。
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不育株花粉粒 无内容物（淀粉粒） 畸形皱缩不规则 不能散粉
正常植株花粉粒 充实饱满
形状大小一致 数量多、散粉明显
水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）
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除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的 异常形式：如花丝畸形，花药退化
有一些不育基因与其他基因连锁或一因多效，使 一些明显的农艺性状与不育性并存，有利不育植 株的鉴别。 如水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保持系） 矮，抽穗迟、持续时间长,表现有严重的剑叶鞘 包裹穗子的现象。
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A 在正常细胞质基础上转育
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B 以不育细胞质为基础的转育
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C 恢复系与被转育品种杂交的回交转育
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4.人工诱变法
用物理或化学诱变的方法也可以选育出新恢复系。 用于诱变的材料有二类 现有恢复系通过诱变改良其个别缺点； 没有恢复基因的优良品种进行诱变，筛选出具育的核基因导入可育的细
胞质里以制成具有N（rr）基因型的保持系。
人工制保条件
1、不育株属于质核互作型 2、可育品种的细胞质具有可育基因N，否则不 能得到保持系。
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杂交 ……… 顶交………
不育株S（r r ） × 可育品种N（RR）或S（RR）
….可育基因R引入不育株使杂种恢复可育
S（Rr） 可育
S（Rr） S（Rr）S（rr） S（rr）
可育
可育 不育 不育
人工制造保持系示意图
（三）不育系和保持系的具体要求
对雄性不育系的要求
不育性稳定彻底，不育度和不育率达100％，自 交不结实； 不育性能够稳定遗传； 群体农艺性状整齐一致，与它的保持系相似； 雌性器官发育正常，能接受可育花粉而正常结 实。
对应的核基因共同决定的。恢复基因间往往有 累加效果，因此，当不育系与恢复系杂交时， F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表 现不同，F2的分离也较为复杂，常呈现从育性 较好到接近不育的过渡类型。小麦T型不育系就 属于这种类型。
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二、核雄性不育的遗传
核雄性不育是受细胞核不育基因控制的，与细胞 质没有关系。一般核不育基因是隐性的，二正常品种 具有可育基因是显性的，故核不育的恢复品种很多， 但保持品种没有，不能实现三系配套。