细胞骨架与细胞运动

变形运动
顶体反应(acrosomal reaction)
肌肉收缩
• 肌肉由肌原纤维（myofibril）组成，肌原纤维 由粗肌丝和细肌丝组成。 • 肌球蛋白组成肌节的粗肌丝。F肌动蛋白、原肌 球蛋白、肌钙蛋白组成肌节的细肌丝。
肌球蛋白（myosin）
• 头部结构域含有与肌动蛋白、ATP结合的位点。 • 颈部可调节头部的活性。 • 尾部结构域决定尾部是同膜结合还是同其它的尾 部结合。
细胞核
nucleus
细胞核nucleus
• the largest organelle in eukaryotic cells, surrounded by two double membrane • it contains the cell's hereditary information and controls the cell's growth and reproduction.
• 内核膜(innner nuclear membrane)表面光滑，与 核膜内侧的核纤层相互关联。 • 内外膜之间存在的腔隙称为核 周隙（perinuclear space），与内质网腔连通。
核孔
• 内外核膜在很多区域 相互融合，形成了内 外相通的核孔 （nuclear pore）。
• 核孔呈圆环形，电镜下是由多个蛋白质颗粒特定 排列成的复合体（nuclear pore complex， NPC），其中央是含水通道。
微丝的组装
• 在溶液中离子和ATP作用 下， G肌动蛋白可首尾连 接形成肌动蛋白丝

actin-ADP
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actin-ATP
微丝的组装
• 动态组装和解离 • 在溶液中若G肌动蛋白达到一定浓度，加入 一定量的K＋ 、Mg2＋或Na＋离子即可自发 形成F-肌动蛋白
成核期、延长期、平衡期
微丝的组装
影响因素
• 原肌球蛋白（tropomyosin, TM ）是细 肌丝中肌动蛋白的结合蛋白，由两条平行 的多肽链组成α螺旋构型，每条原肌球蛋白 首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细 肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟中。
• 肌钙蛋白(troponin, TN)由3个多肽，即 肌钙蛋白T(Tn-T) 、肌钙蛋白I(Tn-I) 、 肌钙蛋白C(Tn-C)组成的复合物。
核纤层
• 内核膜的内表面有一层网架状纤维蛋白质， 叫核纤层（nuclear lamina）。
• 核纤层由核纤层蛋白（lamin）组成。 • 核纤层蛋白是一类中间纤维，分为A、B、 C三种。 • 组装完成后的核纤层纤维有较大刚性。
• 细胞间期时，核纤层蛋白 与核膜镶嵌蛋白相连，能 保持核的形态与核孔复合 体的位置；蛋白形成的网 架还可以和染色质结合， 为染色质提供附着点，影 响染色质/染色体转变及 DNA复制。
肌 球 蛋 白 介 导 细 胞 运 动
中间纤维Intermediate filament
• 直径介于微管微丝之间，结构比两者都稳定。
• 不同组织中组成中间纤维的蛋白差别很大（头、 尾部），中部氨基酸序列十分保守，呈α 螺旋。
中间纤维的组装
中间纤维的功能
• 构成网状结构，提供机械支持并维持细胞 形状（皮肤、肌肉） • 参与细胞分化、信息传递
核孔主要结构—捕鱼笼模型
• 胞质环（cytoplasmic ring），位于胞质 一侧，环上有8条纤维伸向胞质；核质环 （nuclear ring），位于核质一侧，也伸 出8条纤维，末端呈环状构成鱼笼状的结构；
• 核孔中央有一个颗粒状的中央栓 （central plug） ；核孔边缘伸向核孔 中央突出的辐（spoke）
• 成核蛋白formin结合在纤维的（﹢）极， 保护正极生长，生成不分支纤维。 • 丝切蛋白cofilin可结合在纤维的（-）极， 加快微丝去组装速度。
微丝的功能
• 构成网状结构，提供机械支持并维持细胞 形状 • 参与细胞变形运动、肌肉收缩等 • 参与细胞内物质运输、受精过程、胞质分 裂、信息传递
细胞骨架 与 细胞运动
Cytoskeleton and Cell Motility
微丝Microfilament
• 由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的 骨架纤维，又称肌动蛋白纤维（actin filament）
• 微丝的主要成分是肌动蛋白。 • 单体形态为球形分子，称为 G肌动蛋白(globular-actin) 。 • 异构体：α 、β 和γ • 氨基酸序列保守。
• 药物
细胞松弛素阻止微丝聚合、鬼笔环肽抑制微 丝解聚
• 肌动蛋白结合蛋白 actin-binding protein
维持肌动蛋白单体数量，使微丝纤维形成各种特 定结构
Arp复合体（actin-related protein）
• 由Arp2、Arp3 和其它5种蛋白构 成。 • 在体内和体外都可 以促进肌动蛋白的 核化，其作用类似 于γ-TuRC 。
Actin monomer with bound ATP
• G肌动蛋白有 ATP/ADP、阳离 子（Mg2＋/ Ca2＋ ） 与肌动蛋白结合蛋 白的结合位点。 • 有极性
• 微丝的多聚体形态称为F-肌动蛋白 (filamentous-actin) ，电镜下可见两条线 性排列的肌动蛋白链拧成的右手螺旋形纤 维。
核膜
• 也叫核被膜（ nuclear envelope ）， 是包在核外的双层膜结构，属于内膜系统， 是真核细胞的标志。 • 部分化学组分与内质网类似（脂类、电子传递相 关酶类），但含量有差别。
不对称的双层膜结构
• 外核膜(out nuclear membrane)与内 质网相连，外表面附着有核糖体，还附着 有中间纤维等细胞骨架成分。
• 形态：与细胞形态相适应 • 数目、位置与细胞类型相关
• 核质比(nuclear cytoplasmic ratio)
• 间期时细胞核结构完整，主要包括：核膜 （nuclear membrane）、核仁 （nucleolus）、核骨架（nuclear scaffold）、染色质（chromatin） • 分裂期细胞核崩解，无完整结构。