第一章植物的水分生理

（五）细胞间水分的运转
水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。 相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的 水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞 中移动。
X ψs ＝－1.4MPa ψP＝＋0.8MPa ψW＝－0.6MPa Y ψs ＝－1.2MPa ψP＝＋0.4MPa ψW＝－0.8MPa
2、溶胶（sol）与凝胶（gel）
由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有 两种状态：溶胶状态与凝胶状态。 水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗 粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生 质胶体呈溶液状态，称为溶胶状态。 自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状， 原生质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这 种状态称为凝胶状态。
被动吸水不消耗能量；
• 另一种是主动吸水，细胞吸水时需消耗代谢产生的 能量，所以也称为代谢性吸水。
植物细胞吸水的主要方式：
一、扩散（diffusion）
扩散是一种自发过程，指分子的随机热运 动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的 区域移动； 顺着浓度梯度进行的； 适合于水分短距离（如细胞间）迁徙，不 适合长距离（如树干导管）的迁徙。
土壤 植物体 大气
第三节 根系吸水和水分向上运输
水分在植物体内的传输途径分为两个步骤：
径向传输（radial transport）： 水分从土壤溶液中传输至木质部导管的过程，即 根系吸水。 轴向传输（axial transport）： 水分从木质部导管向上传输至植物顶部的过程， 即水分向上运输。
在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，
在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定 义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越 低。如海水的水势为-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势 -2.7 MPa。 水分由水势高处流到水势低处。
（二）渗透作用（osmosis）
扩散：
物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分 布的现象称为扩散。扩散的动力均来自物质的化学 势差（浓度差）。 渗透系统： 把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透 系统。 渗透作用： 渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散。 这种水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动 的现象称为渗透作用。依水势梯度移动。
水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还 影响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分 移动越快，反之则慢。
植物体内水势的变化
在同一植株中，地上器官 的水势比根系的水势低。 对植物的同一叶片而言， 距主脉越远的部位其水势 也越低。 在根部，内部水势低于外 部水势
水势单位MPa
在土壤－植物－大气连续体系中水分的移动：
二、集流 ( bulk flow )
由于压力差的存在而形成的大量分子集体 运动的现象称为集流(bulk flow)。 在多数情况下，植物体中集流的动力就 是液体的水势差。
液体在植物体的导管和筛管中移动时，
可以以集流方式移动。这种方式速度快。
三、植物细胞的渗透性吸水
（一）水势的概念
1.自由能、化学势与水势
Ψw＝ ＝ Vw Vw
ψw代表水势；μw-μow为化学势差(Δμw)，单位为J／ mol，J=N· m（牛顿· 米）；Vw，为水的偏摩尔体积， 单位为m3／mol。则
N· · m mol -1 水的化学势 ＝N · -2 ＝ Pa m 水势＝ ＝ 3· -1 m mol 水的偏摩尔体积
溶液的水势
纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较， 人为的规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为 零，其它溶液与纯水相比较。
图1 渗透现象（参见书P12图1-3）
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过选择 透性膜向糖溶液移动，使糖 溶液液面上升。
（三）植物细胞是一个渗透系统
构成渗透系统的条件：
必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。
植物细胞是一个渗透系统：
细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是
一种选择透性膜，我们可以把细胞的质膜、液泡膜以及介于 它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡 中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡的水势与环境水势 存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。所 以，一个具有液泡的植物细胞，与周围的溶液一起，构成一 个渗透系统.
第一章 植物的水分生理
• 水是植物维持生存所必需的最重要的物质。
• 植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一
切生命过程都必须在水环境中进行，没有了 水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
死亡。
• “有收无收在于水”
• 对于一株植物来说，一方面，它要不断地从环境 中吸收水分，以满足其正常生长发育的需要；另
一方面，由于植株地上部分（主要是叶片）的蒸
腾作用，植物体内的一部分水分不断散失到大气 中，以维持其体内外的水分循环及适宜的体温。 • 根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢 过程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失到了周围 环境中。 • 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分生理(水分代谢)。
正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的 干种子，原生质呈凝胶状态。
三、水分在植物生命活动中的作用
• 水使植物细胞原生质处于溶胶状态，以保证各种生
理生化代谢的进行。如果细胞中含水量减少，原生
质由溶胶变成凝胶状态，细胞的生命活动将大大减
缓，例如休眠的种子。
• 水作为反应物直接参与植物体内重要的代谢过程。
与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作功，
这种能量就是水的自由能。
根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分为 束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两 部分。束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由
能则是在温度恒定的条件下可以用于作功的能量。
自由能、化学势 • 一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表 示。
有关。是增加细胞水分自由能，提高水势的值。正
值表示。 Ψm（matric potential）是细胞胶体物质对自由水束
缚而引起水势降低的值。负值表示。
成熟细胞的水势：
表示为： ψW＝ψ s ＋ψP
为什么？
Ψg 和 Ψm呢？
未形成液胞的细胞具有一定的重力势和衬质势。
但当液泡形成后，水分在细胞水平移动，与渗透 势和压力势相比，重力势通常省略不计。衬质势 也只有-0.01MPa左右，也通常忽略不计。 这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于 渗透势。
• 水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质 数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由 能，用μw表示。 • 水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或 在两相间移动的方向和限度。 • 在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中 的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势， 即ΔμW =μW，而且任何溶液中水的化学势都必然小 于零。
• 溶液中水的偏摩尔体积：在一定温度、压力和浓 度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有 效体积。 • 例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具 有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水 加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这 种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子 强烈相互作用的结果。
产生膨压，维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立、
花朵开放，膨压对于气孔和植物其他结构的运动
以及细胞的分裂生长也很重要。
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞代谢需要不断从周围环境中吸收水分。
细胞有两种吸水方式：
• 一种是被动吸水；在未形成液泡前，植物细胞主要
靠吸胀作用被动吸水，如种子萌发时的水分吸收，
在形成液泡后，细胞主要靠渗透作用被动吸收水分，
怎样证明？
用质壁分离现象证明。
图2 植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象 1.正常细胞 2. 3. 质壁分离的细胞 植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩 与细胞壁分离的现象称为质壁分离。
将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或 纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐 渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与 细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质 壁分离复原。
• 第五节 植物体内水分的运输
• 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 植物对水分的需要
一、植物的含水量
1. 不同植物的含水量不同：一般绿色植物 70%~90%，草本>木本，水生>陆生。
2. 不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树 干，休眠的种子含水量很低。 3. 环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生 植物>干燥，向阳环境中的植物。 4. 年龄不同含水量有差异：幼年>老年。
图3 植物细胞的相对体积变化与水势ψW，渗透势 ψs和压力势ψP之间的关系图解
在细胞初始质壁分离时（相对体 积＝1.0），压力势为零，细胞的 水势等于渗透势。 当细胞吸水，体积增大时，细胞 液稀释，渗透势增大，压力势也 增大。 当细胞吸水达到饱和时，渗透势 与压力势的绝对值相等，但符号 相反，水势便为零，不再吸水。 当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值 （图中虚线部分），失水越多，压 力势越负。在这种情况下，水势低 于渗透势。
• 在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔 体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时 往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。
水势 • 在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应 或转移能量的高低。 • 水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的 化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水 的化学势之差(μ0w )，除以水的偏摩尔体积，可以 用公式表示为： μw－μ0w △μw
（四）植物细胞的水势
典型的植物细胞水势由四部分组成: 渗透势ψs，压力势ψP，重力势ψg和衬质势ψm。 即：ψW=ψs+ψP+ψg + ψm
ψs （osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是 由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。 以负值表示。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解过程
中均有水的参与。如种子萌发时，淀粉在水的作用 下，分解为糖。
• 水是许多生化反应和物质吸收、运输的溶剂。水作 为溶剂能够溶解气体和矿物质。水分子是极性分
子，参与生化过程的反应物一般都溶于水，控制
这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞 内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸 收和运输都在水介质中完成的。 • 水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，
二、植物体内水分的存在状态
1、束缚水（bound water）和自由水（free water） • 植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白 质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量 的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。 • 凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束 缚不能自由移动的水分，称为束缚水。而不被胶 体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自
水分代谢
（water metabolism）
植物对水分的吸收，水 分在植物体内的运输以及水 分的散失是构成植物水分代 谢的不可分割的三个方面。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡 1
• 第一节 植物对水分的需要
• 第二节 植物细胞对水分的吸收
• 第三节 植物根系对水分的吸收 • 第四节 蒸腾作用
由移动的水分称为自由水。
• 细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自 由水/束缚水比值亦相应改变。
• 自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束 缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高 时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之， 代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 • 例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低， 束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢， 但抗逆性很强。 • 在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相 对提高，以适应逆境。
ψP（pressure potential）是细胞的原生质体吸水膨胀，对细 胞壁产生一种作用力，与引起细胞壁产生一种限制原生质体 膨胀的反作用力。由于细胞壁压力存在而使水势增加的值， 它是正值。
ψW=ψs+ψP+ψg + ψm ψg（gravity potential）是水分因重力下移与相反力
量相等时的力量。与水的高度、密度和重力加速度