基因表达调控-3

合集下载

普通遗传学第十四章基因表达的调控

第一节原核生物的基因调控
一、转录水平的调控
→原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平。
→当需要某一特定基因产物时，合成这种mRNA。当不需要这种产物时， mRNA转录受到抑制。
1、乳糖操纵元模型
大肠杆菌的乳糖降解代谢途径： Monod等发现，当大肠杆菌生长在含有乳糖的培养基上时，乳糖代谢酶浓度急剧增加；当培养基中没有乳糖时，乳糖代谢酶基因不表达，乳糖代谢酶合成停止。为此，Jacob和Monod（1961）提出了乳糖操纵元模型，用来阐述乳糖代谢中基因表达的调控机制
转录效率更高
→在有葡萄糖存在时，不能形成cAmp，也就没有操纵元的正调控因子cAmp-CAP 复合物，因此基因不表达。
乳糖操纵元的正调控
2、色氨酸操纵元
大肠杆菌色氨酸操纵元是合成代谢途径中基因调控的典型例子。
◆trp操纵元由5个结构基因trpE、trpD、trpC、
trpB和trpA组成一个多顺反子的基因簇。 5′端是启动子、操纵子、前导顺序（trpL）和衰减子（attenuator）。
❖ 负调控：存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的调控。
❖ 正调控：调节蛋白和DNA以及RNA聚合酶相互作用来帮助起始。诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录。
原核生物中基因表达以负调控为主, 真核生物中则主要是正调控机制。
图 14-1 正调控和负调控
2、反义RNA调控
反义RNA可与目的基因的5’UTR（ untranslated region ）互补配对，配对的区域通常也包括启动子的SD序列，使mRNA不能与核糖体有效结合，从而阻止蛋白质的合成。
反义RNA基因已被导入真核细胞，控制真核生物基因表达。例如，将乙烯形成酶基因的反义 RNA导入蕃茄，大大延长了蕃茄常温贮藏期。

3原核生物基因表达与调控

由20个氨基酸残基的小肽组成, 其中羧基端的α螺旋为识别螺旋(由7~9个氨基酸组成), 负责识别DNA大沟的特异碱基序列；
另一个螺旋(由7~9个氨基酸组成),没有碱基特异性, 与DNA磷酸戊糖链骨架接触。在与DNA特异结合时, 靠蛋白质的氨基酸侧链与特异碱基对之间形成氢键、疏水键和发生静电相互作用。
二、lac操纵子的分解代谢产物阻遏
β-半乳糖苷酶在乳糖代谢中的作用是把前者分解成葡萄糖及半乳糖。如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中，大肠杆菌在耗尽外源葡萄糖之前不会诱发lac操纵子，这种现象称为葡萄糖效应（glucose effect）。
原因：是葡萄糖的某些降解产物抑制了lac
mRNA的合成，科学上把葡萄糖的这种效应称之为分解代谢产物阻遏效应（catabolite repression）。
基因表达调控(gene regulation or gene
control):任何影响基因转录过程和翻译过程的开启、关闭和这两个过程速率的较为直接的因素及其作用。
第一节细菌的转录调控
一、细菌操纵子
操纵子学说———关于原核生物基因结构及其表达调控的学说。
操纵子（operon）: 细菌基因表达和调控的单位，包括共转录到一条mRNA上的多个结构基因和这些基因转录所需的顺式作用元件，这些元件包括启动子、操作子和转录调控有关的序列。
能从合成地点扩散到其它场所对其他基因的表达起调控作用的蛋白质因子（有时为RNA）。起作用的过程称反式作用。
二、阻遏物和激活物
阻遏物（repressor）: 阻止基因表达的蛋白质，可与操作子结合来阻止转录，为负调控蛋白。
激活物（activator）:促进基因转录的蛋白质，为正调控蛋白。

基因表达的调控机理和方法

1.乳糖操纵子的调控机理（可诱导的操纵子）
（1）人们早在上个世纪初就发现了酵母中酶的诱导现象。即分解底物的酶只有底物存在时才出现。酶受底物的诱导，这种可诱导现象在细菌中普遍存在。
在培养基中加入适合底物-乳糖或半乳糖后2~3分钟，β一半乳糖苷酶可迅速达到5000个酶分子，增加了1000倍，占细菌蛋白总量的5~10%。 (β一半乳糖苷酶水解乳糖→半乳糖+葡萄糖 2个单糖)。
基因表达及其调控的特点
组成性基因表达（constitutive gene
expression）管家基因的表达方式，较
少受环境影响，在个体各生长阶段的几乎全部组织中持续表达或变化很小。
管家基因（housekeeping gene）在一个
生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。
诱导表达（induction expression）有一些基
5、倒位蛋白通过DNA重组倒位而调节基因表达倒位蛋白是一种位点特异性的重组酶。
6、衰减子
衰减子又称为弱化子，位于一些操纵子中第一个结构基因之前，是一段能减弱转录作用的序列。如色氨酸操纵子序列内含有一段衰减子序列.
7、RNA聚合酶抑制物细菌在缺乏氨基酸的环境中，RNA聚合酶活性降低， RNA（rRNA,tRNA）合成减少或停止，这种现象称为严谨反应。机制：当氨基酸缺乏时，游离核糖体与空载的 tRNA增加，在ATP存在下，产生pppGpp和ppGpp，后者与RNA聚合酶结合形成复合物，进而使RNA聚合酶构象变化，活性降低。
启动子功能：：（1）决定转录方向及那一条DNA链作模板。（以信息链的互补链作模板，转录mRNA与信息链一致）
（2）决定转录效率。 E.coli启动子，在-35、－10的两个区序列称为一致性序列。通过比较大量的E.coli启动子，表明这两个序列中各碱基的出现频率为-35区： TGACA；-10区：TATAAT。如果某一个启动子与上述序列越接近，基因的转录效率越强。反之就弱。

第十三章基因表达的调节基因表达调节的基本概念及原理原核

组成性基因表达只受到启动序列或者启动子与RNA聚合酶相互作用的影响。
组成性基因表达也是相对的，而不是一成不变的，其表达强弱也是受一定机制调控的。
（2）诱导和阻遏表达
适应性表达指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。
改变基因表达的情况以适应环境，例如与适宜温度下生活相比较，在冷或热环境下适应生活的动物，其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同；长期摄取不同的食物，体内合成代谢酶类的情况也会有所不同。所以，基因表达调控是生物适
激活蛋白
启p动o序列操纵序列编码序列 l
真核基因的调节蛋白--反式作用因子（转录因子）
由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用，调节其表达。这种调节作用称为反式作用。
DNA
a
mRNA
蛋白质A
A
反式调节
A
B
转录调节因子结构
DNA结合域
转录激活域
酸性激活域谷氨酰胺富含域脯氨酸富含域
四、基因表达调控的基本原理
1、基因表达的多级调控
基因激活
转录水平的基因表达调控最重要
转录起始转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译
翻译后加工修饰
蛋白质降解等
2、特异DNA序列对基因转录激活的调节
基因转录激活调节基本要素
基因表达的调节与基因的结构、性质，生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细胞内所存在的转录调节蛋白有关。
4）有乳糖，无葡萄糖时：
RNA-pol
细胞内cAMP含量高， cAMP与CAP结合成复合
O
物，与DNA结合，并推动 RNA-pol向前移动，促进
mRNA
转录。
乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与

生物竞赛-生物化学-43真核生物的基因表达调控-杨荣武《生物化学原理(第二版)(三)》

生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
DNA甲基化与印记
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
多个启动子的选择性使用
某些真核生物的基因不止一个启动子，例如，抗肌营
养不良蛋白有8个启动子，通过使用不同的启动子可转录出不同长度的mRNA，它们经过翻译可产生不同性质或功能的蛋白质产物。人谷胱甘肽还原酶的基因具有两个启动子，这两个启动子分别指导定位于细胞质和线粒体的谷胱甘肽还原酶的合成。指导线粒体谷胱甘肽还原酶的启动子在指导细胞质谷胱甘肽还原酶启动子的上游。显然，上游启动子转录出来的mRNA要比下游启动子转录出来的 mRNA要长。分析它们的核苷酸序列以后发现，长 mRNA的起始密码子位置前移，因而会多翻译一段指导进入线粒体的信号肽序列。
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
DNA重排

B淋巴细胞在成熟过程Ig基因经历的重排锥体虫主要的表面抗原基因发生的重排酿酒酵母在交配类型转换过程中发生的基因重排
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
抗体基因多样性产生的分子机制
1. 2.
3. 4. 5.
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
在染色质水平上的基因调控
组蛋白的共价修饰；染色质重塑因子对染色质的作用；组蛋白变体取代标准组蛋白。
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
组蛋白不同化学修饰对基因表达的影响以及其他功能
修饰形式
乙酰化单甲基化
修饰位点
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武
生物竞赛—生物化学原理（分子生物学）—南京大学杨荣武

基因表达的调控

第十三章基因表达的调控一、基因表达调控基本概念与原理：1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。

2．基因表达的时间性及空间性：⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。

故又称为阶段特异性。

⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。

故又称为细胞特异性或组织特异性。

3．基因表达的方式：⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。

其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。

这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。

⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。

这类基因称为可诱导基因。

阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。

这类基因称为可阻遏基因。

4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。

②维持个体发育与分化。

5．基因表达调控的基本原理：⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。

⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。

真核生物基因表达的调控

真核生物基因表达的调控一、生物基因表达的调控的共性首先，我们来看看在生物基因表达调控这一过程中体现的共性和一些基本模式。

1、作用范围。

生物体内的基因分为管家基因和奢侈基因。

管家基因始终表达，奢侈基因只在需要的时候表达，但二者的表达都受到调控。

可见，调控是普遍存在的现象。

2、调控方式。

基因表达有两种调控方式，即正调控与负调控，原核生物和真核生物都离不开这两种模式。

3、调控水平。

一种基因表达的调控可以在多种层面上展开，包括DNA水平、转录水平、转录后加工水平、翻译后加工水平等。

然为节省能量起见，转录的起始阶段往往作为最佳调控位点。

二、真核生物基因表达调控的特点真核生物与原核细胞在结构上就有着诸多不同，这决定了二者在运行方面的迥异途径。

真核生物比原核生物复杂，转录与翻译不同时也不同地，基因组与染色体结构复杂，因而有着更为复杂的调控机制。

1、多层次。

真核生物的基因表达可发生在染色质水平、转录起始水平、转录后水平、翻译水平以及翻译后水平。

2、无操纵子和衰减子。

3、大多数原核生物以负调控为主，而真核生物启动子以正调控为主。

4、个体发育复杂，而受环境影响较小。

真核生物多为多细胞生物，在生长发育过程中，不仅要随细胞内外环境的变化调节基因表达，还要随发育的不同阶段表达不同基因。

前者为短期调控，后者属长期调控。

从整体上看，不可逆的长期调控影响更深远。

三、真核生物基因表达调控的机制介于真核生物表达以多层次性为最主要特点，我们可以分别从它的几个水平着眼，剖析它的调控机制。

1、染色质水平。

真核生物基因组DNA以致密的染色质形式存在，发生在染色质水平的调控也称作转录前水平的调控，产生永久性DNA序列和染色质结构的变化，往往伴随细胞分化。

染色质水平的调控包括染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰，等等。

a.基因丢失：丢失一段DNA或整条染色体的现象。

在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的活性。

某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。

13-生物化学习题与解析--基因表达调控

基因表达调控一、选择题〔一〕 A 型选择题1 ．基因表达调控的最基本环节是A ．染色质活化B ．基因转录起始C ．转录后的加工D ．翻译E ．翻译后的加工2 ．将大肠杆菌的碳源由葡萄糖转变为乳糖时，细菌细胞内不发生A ．乳糖→ 半乳糖B ． cAMP 浓度升高C ．半乳糖与阻遏蛋白结合D ． RNA 聚合酶与启动序列结合E ．阻遏蛋白与操纵序列结合3 ．增强子的特点是A ．增强子单独存在可以启动转录B ．增强子的方向对其发挥功能有较大的影响C ．增强子不能远离转录起始点D ．增强子增加启动子的转录活性E ．增强子不能位于启动子内4 ．下列那个不属于顺式作用元件A ． UASB ． TATA 盒C ． CAAT 盒D ． Pribnow 盒E ． GC 盒5 ．关于铁反应元件〔 IRE 〕错误的是A ．位于运铁蛋白受体 (TfR) 的 mRNA 上B ． IRE 构成重复序列C ．铁浓度高时 IRE 促进 TfR mRNA 降解D ．每个 IRE 可形成柄环节构E ． IRE 结合蛋白与 IRE 结合促进 TfR mRNA 降解6 ．启动子是指A ． DNA 分子中能转录的序列B ．转录启动时 RNA 聚合酶识别与结合的 DNA 序列C ．与阻遏蛋白结合的 DNA 序列D ．含有转录终止信号的 DNA 序列E ．与反式作用因子结合的 RNA 序列7 ．关于管家基因叙述错误的是A ．在同种生物所有个体的全生命过程中几乎所有组织细胞都表达B ．在同种生物所有个体的几乎所有细胞中持续表达C ．在同种生物几乎所有个体中持续表达D ．在同种生物所有个体中持续表达、表达量一成不变E ．在同种生物所有个体的各个生长阶段持续表达8 ．转录调节因子是A ．大肠杆菌的操纵子B ． mRNA 的特殊序列C ．一类特殊的蛋白质D ．成群的操纵子组成的凋控网络E ．产生阻遏蛋白的调节基因9 ．对大多数基因来说， CpG 序列高度甲基化A ．抑制基因转录B ．促进基因转录C ．与基因转录无关D ．对基因转录影响不大E ．既可抑制也可促进基因转录10 ． HIV 的 Tat 蛋白的功能是A ．促进 RNA po l Ⅱ 与 DNA 结合B ．提高转录的频率C ．使RNA pol Ⅱ 通过转录终止点D ．提前终止转录E ．抑制RNA pol Ⅱ 参与组成前起始复合物11 ．活性基因染色质结构的变化不包括A ． RNA 聚合酶前方出现正性超螺旋B ． CpG 岛去甲基化C ．组蛋白乙酰化D ．形成茎 - 环结构E ．对核酸酶敏感12 ．真核基因组的结构特点不包括A ．真核基因是不连续的B ．重复序列丰富C ．编码基因占基因组的 1%D ．一个基因编码一条多肽链E ．几个功能相关基因成簇地串连13 ．功能性前起始复合物中不包括A ．TF Ⅱ AB ． TBPC ．σ 因子D ． initiator 〔 Inr 〕E ． RNA pol Ⅱ14 ． tRNA 基因的启动子和转录的启动正确的是A ．启动子位于转录起始点的 5 ' 端B ．TF ⅢC 是必需的转录因子，TF Ⅲ B 是帮助TF Ⅲ C 结合的辅助因子C ．转录起始需三种转录因子TF Ⅲ A 、TF Ⅲ B 和TF Ⅲ CD ．转录起始首先由TF Ⅲ B 结合 A 盒和 B 盒E ．一旦TF Ⅲ B 结合， RNA 聚合酶即可与转录起始点结合并开始转录15 ．基因转录激活调节的基本要素错误的是A ．特异 DNA 序列B ．转录调节蛋白C ． DNA- 蛋白质相互作用或蛋白质 - 蛋白质相互作用D ． RNA 聚合酶活性E ． DNA 聚合酶活性16 ．关于“基因表达〞叙述错误的是A ．基因表达并无严格的规律性B ．基因表达具有组织特异性C ．基因表达具有阶段特异性D ．基因表达包括转录与翻译E ．有的基因表达受环境影响水平升高或降低17 ．关于基因诱导和阻遏表达错误的是A ．这类基因表达受环境信号影响升或降B ．可诱导基因指在特定条件下可被激活C ．可阻遏基因指应答环境信号时被抑制D ．乳糖操纵子机制是诱导和阻遏表达典型例子E ．此类基因表达只受启动序列与 RNA 聚合酶相互作用的影响18 ．操纵子不包括A ．编码序列B ．启动序列C ．操纵序列D ．调节序列E ． RNA 聚合酶19 ．顺式作用元件是指A ．编码基因 5 ' 端侧翼的非编码序列B ．编码基因 3 ' 端侧翼的非编码序列C ．编码基因以外可影响编码基因表达活性的序列D ．启动子不属顺式作用元件E ．特异的调节蛋白20 ．关于反式作用因子不正确的是A ．绝大多数转录因子属反式作用因子B ．大多数的反式作用因子是 DNA 结合蛋白质C ．指具有激活功能的调节蛋白D ．与顺式作用元件通常是非共价结合E ．反式作用因子即反式作用蛋白21 ．乳糖操纵子的直接诱导剂是A ．乳糖B ．半乳糖C ．葡萄糖D ．透酶E ．β- 半乳糖苷酶22 ．关于乳糖操纵子不正确的是A ．当乳糖存在时可被阻遏B ．含三个结构基因C ． CAP 是正性调节因素D ．阻遏蛋白是负性调节因素E ．半乳糖是直接诱导剂23 ．活化基因一个明显特征是对核酸酶A ．高度敏感B ．中度敏感C ．低度敏感D ．不度敏感E ．不一定24 ．lac 阻遏蛋白与lac 操纵子结合的位置是A ． I 基因B ． P 序列C ． O 序列D ． CAP 序列E ． Z 基因25 ． CAP 介导lac 操纵子正性调节发生在A ．无葡萄糖与 cAMP 浓度较高时B ．有葡萄糖与 cAMP 浓度较高时C ．有葡萄糖与 cAMP 浓度较低时D ．无葡萄糖与 cAMP 浓度较低时E ．葡萄糖与 cAMP 浓度均较低时26 ．功能性的前起始复合物〔 PIC 〕形成稳定的转录起始复合物需通过 TBP 接近A ．结合了沉默子的转录抑制因子B ．结合了增强子的转录抑制因子C ．结合了沉默子的转录激活因子D ．结合了增强子的转录激活因子E ．结合了增强子的基本转录因子〔二〕 B 型选择题A ．操纵子B ．启动子C ．增强子D ．沉默子E ．转座子1 ．真核基因转录激活必不可少2 ．真核基因转录调节中起正性调节作用3 ．真核基因转录调节中起负性调节作用4 ．原核生物的基因调控机制是A ．顺式作用元件B ．反式作用因子C ．顺式作用蛋白D ．操纵序列E ．特异因子5 ．由特定基因编码，对另一基因转录具有调控作用的转录因子6 ．影响自身基因表达活性的 DNA 序列7 ．由特定基因编码，对自身基因转录具有调控作用的转录因子8 ．属于原核生物基因转录调节蛋白的是A ．lac 阻遏蛋白B ． RNA 聚合酶C ． c AMPD ． CAPE ．转录因子9 ．与 CAP 结合10 ．与启动序列结合11 ．与操纵序列结合A ．多顺反子B ．单顺反子C ．内含子D ．外显子E ．操纵子12 ．真核基因转录产物13 ．原核基因转录产物14 ．真核基因编码序列A ． UBF1B ． SL 1C ． ICRD ．TF Ⅲ BE ． UCE15 ．RNA polⅠ 所需转录因子，并能与 UCE 和核心元件结合16 ． tRNA 和 5S rRNA 基因的启动子17 ．人 rRNA 前体基因的启动子元件18 ． tRNA 和 5S rRNA 基因转录起始所需转录因子〔三〕 X 型选择题1 ．基因表达的方式有A ．诱导表达B ．阻遏表达C ．组成性表达D ．协调表达E ．随意表达2 ．基因表达终产物可以是A ．核酸B ． DNAC ． RNAD ．多肽链E ．蛋白质3 ．在遗传信息水平上影响基因的表达包括A ．基因拷贝数B ．基因扩增C ． DNA 的甲基化D ． DNA 重排E ．转录后加工修饰4 ．操纵子包括A ．编码序列B ．启动序列C ．操纵序列D ．调节序列E ．顺式作用元件5 ．下列哪些是转录调节蛋白A ．特异因子B ．阻遏蛋白C ．激活蛋白D ．组蛋白E ．反式作用因子6 ．基因转录激活调节的基本要素有A ．特异 DNA 序列B ．转录调节蛋白C ． DNA-RNA 相互作用D ． DNA- 蛋白质相互作用E ．蛋白质 - 蛋白质相互作用7 ．通常组成最简单的启动子的组件有A ． TATA 盒B ． GC 盒 C ． CAAT 盒D ．转录起始点E ．上游激活序列8 ．关于启动子的叙述哪些是错误的A ．开始转录生成 m RNA 的 DNA 序列B ． m RNA 开始被翻译的序列C ． RNA 聚合酶开始结合的 DNA 序列D ．阻遏蛋白结合 DNA 的部位E ．产生阻遏物的基因9 ．基因表达过程中仅在原核生物中出现而真核生物没有的是A ． AUG 用作起始密码子B ．σ 因子C ．电镜下的“ 羽毛状〞现象D ．多顺反子 m RNAE ．多聚核糖体现象二、是非题1 ．管家基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，且表达水平是一成不变的。

03转录及调控-3

（一）真核生物基因表达的特点
1. 细胞的全能性 2. 基因表达的时间性和空间性 3. 转录和翻译分开进行
4. 初级转录产物要经过转录后加工修饰
5. 部分基因多拷贝
6. 不存在操纵子结构真核生物的mRNA是单顺反子mRNA
(monocistronic mRNA)
胚胎期
ε
胚胎期 δ2 Hb Grow1
原核生物以负调控为主：原核生物染色质没有核小体结构，DNA没有遮蔽，
催化转录的RNA聚合酶很容易发现启动子，其基因表达的调节很容易通过阻遏蛋白实现。负调控提供了一个非常保险的机制：即使调节系统失灵，蛋白质照样可以合成。很多原核操纵子（元）系统，原核基因调控普遍涉及特异阻遏蛋白参与的开、关调节机制。
Transcription
mRNA 5′
3′
1
2
3
Translation
Proteins
1
2
3
3.转录和翻译偶联进行；
4.mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序列—SD序列，共有序列为AGGAGG； 5.原核生物基因表达调控主要在转录水平，即对 RNA合成的调控。
通常有两种方式： (1) 起始调控，即启动子调控 (2) 终止调控(衰减子调控)
转录终止调控方式： A.依赖ρ因子的终止调控
噬菌体
B.不依赖ρ因子的终止调控
• 依赖mRNA3′末端转录终止子
• 衰减子介导的转录终止
色氨酸操纵子的表达调控
1.色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子（tryptophan operon，trp operon）
负责色氨酸合成的操纵子，由启动子和操纵基因区组成，该操纵基因区控制一个编码色氨酸生物合成需要的5种蛋白的多顺反子mRNA的表达。

基因表达的调控

基因表达调控(gene regulation或gene control)：对基因表达调控或：基因表达过程的调节。基因表达过程的调节。基因表达的组织特异性(tissue specificity)：基因表达的组织特异性(tissue specificity)：不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因织细胞中不仅表达的基因数量不相同，表达的强度和种类也各不相同。表达的强度和种类也各不相同。基因表达的阶段特异性(stage specificity)：基因表达的阶段特异性(stage specificity)：细胞分化发育的不同时期，基因表达的情况是不相同的。化发育的不同时期，基因表达的情况是不相同的。
魔斑的主要作用：魔斑的主要作用： (1) ppGpp—四磷酸鸟苷(魔斑I magic spot I) ppGpp—四磷酸鸟苷(魔斑I 调控一些反应的效应物，主要功能是：调控一些反应的效应物，主要功能是：抑制rRNA基因的启动子与RNA聚合酶与结合的专一性基因的启动子与RNA聚合酶与结合的专一性； ① 抑制rRNA基因的启动子与RNA聚合酶与结合的专一性；抑制多数或大多数基因转录的延伸。 ② 抑制多数或大多数基因转录的延伸。 (2) pppGpp—五磷酸鸟苷(魔斑II magic spot II) pppGpp—五磷酸鸟苷(魔斑II 当细胞缺乏氨基酸时产生ppGpp，当细胞缺乏氨基酸时产生ppGpp，可在很大范围内做出应急反应，如抑制核糖体和其他大分子的合成，反应，如抑制核糖体和其他大分子的合成，活化某些氨基酸操纵子的转录表达，抑制与氨基酸运转无关的转运系统，纵子的转录表达，抑制与氨基酸运转无关的转运系统，活化蛋白水解酶等。白水解酶等。空转反应（ reaction）空载tRNA 空转反应（idling reaction）－空载tRNA 松驰型突变（relaxed(rel)mutants）松驰型突变（relaxed(rel)mutants）应急因子（ factor）应急因子（stringent factor）：RelA

第三章基因表达调控练习题

第三章基因表达调控【本章要求】1.掌握基因表达的概念，表达的特点及基本规律，调控的方式和意义。

2.掌握基因表达的基本要素：顺式作用元件和反式作用因子及调节蛋白的相互作用。

3.掌握乳糖操纵子的结构及其调节原理。

4.了解真核基因表达调控的基本原则。

【内容提要】基因表达调控的基本内容是介绍细胞或个体生长过程中基因表达的方式、规律及调节机制，以及这些表达规律、调节机制与发育、分化的关系，个体与环境的适应。

基因表达就是指基因转录和翻译的过程。

并非所有基因表达过程都产生蛋白质分子，有些基因只转录合成RNA分子，如rRNA、tRNA等。

这些基因转录合成RNA的过程也属于基因表达。

原核生物，如细菌调节基因表达是为适应环境变化，调节代谢、维持细胞生长与分裂。

真核生物，如动物乃至人类在环境变化及个体生长、发育的不同阶段调节基因的表达既为调节代谢、适应环境，也为维持生长、发育与分化。

基因表达的规律性可分为阶段特异性和组织特异性两种：1.阶段特异性：按功能需要，原核生物某一特定基因的表达随时间、环境而变化，严格按特定时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。

多细胞真核生物从受精卵到组织器官形成经历不同发育阶段。

在各个发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启和关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。

因此，多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。

2.组织特异性：在多细胞真核生物中，同一基因在同一发育阶段的不同组织器官表达水平是不一样的；在发育、分化的特定时期内，不同基因在同一组织细胞内表达水平也不一样，即基因在不同组织空间表达不同，这就是基因表达的空间特异性，又称组织特异性。

原核生物基因表达无组织特异性。

不同基因功能不同，调控机制不同，基因表达的方式也不同。

有些基因在生物个体生命全过程的几乎所有细胞中持续表达，称为基本的基因表达。

这类基因通常被称之为管家基因。

基本的基因表达并非绝对一成不变，其表达也是在一定机制控制下进行的。

基因表达与调控

❖基因表达（gene expression）是指将来自基因的遗传信息合成功能性基因产物的过程。

基因表达产物通常是蛋白质，但是非蛋白质编码基因如转移RNA（tRNA）或小核RNA（snRNA）基因的表达产物是功能性RNA。

基因表达可以通过对其中的几个步骤，包括转录，RNA剪接，翻译和翻译后修饰，进行调控来实现对基因表达的调控。

基因调控赋予细胞对结构和功能的控制，基因调控是细胞分化、形态发生以及任何生物的多功能性和适应性的基础。

基因调控也可以作为进化改变的底物，因为控制基因表达的时间、位置和量可以对基因在细胞或多细胞生物中的功能（作用）产生深远的影响。

➢转录原核生物的转录是通过单一类型的RNA聚合酶进行的，需要一个称为Pribnow盒的DNA序列以及sigma因子（σ因子）以开始转录。

原核蛋白编码基因的转录产生的是可以翻译成蛋白质的信使RNA（mRNA）真核生物的转录由三种类型的RNA聚合酶进行，每种RNA聚合酶需要一种称为启动子的特殊DNA序列和一组DNA结合蛋白（转录因子）来启动该过程。

RNA聚合酶I负责核糖体RNA（rRNA）基因的转录。

RNA聚合酶II（Pol II）转录所有蛋白质编码基因以及一些非编码RNA加工：RNA（例如snRNA，snoRNA 或长非编码RNA）。

RNA聚合酶III转录5S rRNA，转移RNA（tRNA）基因和一些小的非编码RNA（例如7SK）。

当聚合酶遇到称为终止子的序列时，转录结束。

真核基因的转录会产生RNA的初级转录本（pre-mRNA），必须经过一系列加工才能成为成熟RNA（mRNA）。

RNA的加工包括5端加帽、3端多腺苷酸化和RNA剪接。

RNA加工可能是真核生物细胞核带来的进化优势。

➢RNA的成熟多数生物体中的非编码基因（ncRNA）被转录为需要进一步加工的前体。

核糖体RNA（rRNA）通常被转录为含有一个或多个rRNA的前体rRNA，前体rRNA后来在特定位点被大约150种不同的snoRNA切割和修饰。

高考生物13.基因表达的调控-练习题(有答案)

基因表达调控一、A型选择题1．关于“基因表达”的概念叙述错误的是：A．其过程总是经历基因转录及翻译的过程B．经历基因转录及翻译等过程C．某些基因表达产物是蛋臼质分子D．某些基因表达产物不是蛋白质分子E．某些基因表达产物是RNA分子2．关于管家基因叙述错误的是：A．在生物个体的几乎所有细胞中持续表达B．在生物个体的几乎各生长阶段持续表达C．在一个物种的几乎所有个体中持续表达D．生在生物个体的其一生长阶段持续表达 E．在生物个体全生命过程的几乎所有细胞中表达3．管家基因的表达：A．不受环境因素影响B．较少受环境因素影响C．极少受环境因素影响D．有时受，也有时不受环境因素影响E．特别受环境因素影响4．在真核基因转录中起正性调节作用的是：A．启动子B．操纵子C．增强子D．衰减子E．沉默子5．与CAP位点结合的物质是：A．RNA聚合酶B．操纵子C．分解（代谢）物基因激活蛋白D．阻遏蛋白E．cGMP6．目前认为基因表达调控的主要环节是；A．基因活化B．转录起始C．转录后加工D．翻译起始E．翻译后加工7．顺式作用元件是指：A．基因的5’侧翼序列B．基因的3’侧翼序列C．基因的5’、3’侧翼序列D．基因的5’、3’侧翼序列以外的序列E．具有转录调节功能的特异DNA序列8．下列情况不属于基因表达阶段特异性的是：A．分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的心肌细胞不表达B．分化的骨骼肌细胞不表达，在未分化的骨骼肌细胞表达C．分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的骨骼肌细胞不表达D．胚胎发育过程表达，在出生后不表达E．胚胎发育过程不表达，出生后表达9．一个操纵子(元)通常含有：A．一个启动序列和一个编码基因B．一个启动序列和数个编码基因C．数个启动序列和一个编码基因D．数个启动序列和数个编码基因E．两个启动序列和数个编码基因10．反式作用因子是指：A．具有激活功能的调节蛋白B．具有抑制功能的调节蛋白C．对自身基因具有激活功能的调节蛋白D．对另一基因具有激活功能的调节蛋白E．对另一基因具有功能的调节蛋白11．对自身基因转录激活具有调控作用的DNA序列是：A．顺式作用因子B．顺式作用元件C．反式作用因子D．反式作用元件E．顺 /反式作用元件12．乳糖操纵子（元）的直接诱导剂是：A．β-半乳糖苷酶B．透酶C．葡萄糖D．乳糖E．半乳糖13．大多数处于活化状态的真核基因对DNaseI：A．高度敏感B．中度敏感C．低度敏感D．不敏感E．不一定14．Lac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的是：A．P序列B．0序列C．CAP结合位点D．I基因E．Z基因15．cAMP与CAP结合，CAP介导正性调节发生在：A．有葡萄糖及cAMP较高时B．有葡萄糖及cAMP较低时C．没有葡萄糖及cAMP较高时D．没有葡萄糖及cAMP较低时E．葡萄糖及cAMP浓度极高时16．原核及真核生物调节基因表达的共同意义是为适应环境，维持： A．细胞分裂B，细胞分化C．个体发育D．组织分化E．器官分化17．基本转录因子中直接识别、结合TATA盒的是：A．TFⅡAB．TFⅡBC．TFⅡDD．TFⅡEE．TFⅡF18．Lac阻遏蛋白由：A．Z基因编码B．Y基因编码C，A基因编码D．I基因编码E．以上都不是19．乳糖操纵子上Z、Y、A基因产物是： A．脱氢酶、黄素酶、CoQB．β-半乳糖苷酶、通透酶、乙酰转移酶C．乳糖还原酶、乳糖合成酶、别构酶D．葡萄糖-6-磷酸酶、变位酶、醛缩酶E．乳糖酶、乳糖磷酸化酶、激酶20．在乳糖操纵子的表达中，乳糖的作用是： A．作为辅阻遏物结合于阻遏物B．作为阻遏物结合于操纵基因C．使阻遏物变构而失去结合DNA的能力D．抑制阻遏基因的转录E．引物21．cAMP对转录的调控作用中：A．cAMP转变为CAPB．CAP转变为cAMPC．cAMP和CAP形成复合物D，葡萄糖分解活跃，使cAMP增加，促进乳糖利用，来扩充能源 E．cAMP是激素作用的第二信使，与转录无关22．原核生物转录起动序列–10 区的核苷酸序列称为： A．TATA盒B．CAAT盒C．Pribnow盒D．增强子E．沉默子23．下列哪一种不是操纵子的组成部分：A．结构基因B．启动子C．操纵基因D．阻遏物E．pribnow盒24．色氨酸操纵子（元）调节过程涉及：A．转录激活调节B．转录延长调节C．转录水平调节D．翻译水平调节E．转录／翻译调节25．原核基因调节涉及基因重组的是：A．乳糖操纵子（元）机制B．阿拉伯糖操纵子（元）机制C．色氨酸操纵子（元）机制D．沙门氏菌的相变异E．大肠杆菌的SOS反应26．构成最简单的启动子的常见功能组件是：A．TATA盒B．CAAT盒C．GC盒D．上游调控序列(UAS)E．以上都不是27．关于TFⅡD的叙述不正确的是：A．是一种由多亚基组成的复合物B．TFⅡD通过TBP识别、结合TATA盒C．为Pol I、Ⅱ和III三种转录过程所必需D．由TATA组成的最简单的启动子只需TFⅡDE．与原核基因转录无关28．关于转录调节因子叙述错误的是：A．所有转录因子结构均含有DNA结合域和转录激活域B．有些转录因子结构可能含有DNA结合域或转录激活域C．通过DNA-蛋白质或蛋白质-蛋白质相互作用发挥作用D．转录因子调节作用是DNA依赖的或DNA非依赖的E．大多数转录因子的调节属反式调节29．大多数阻遏蛋白的去阻遏涉及小分子诱导剂的结合，例外的是： A．Lac操纵子（元）的阻遏蛋白B．Ara操纵子（元）的阻遏蛋白C．Trp操纵子（元）阻遏蛋白D．E．coil的Lex阻遏蛋白E．沙门氏菌鞭毛素基因阻遏蛋白30．与DNA结合并阻止转录进行的蛋白质称为：A．正调控蛋白B．反式作用因子C．诱导物D．阻遏物E．分解（代谢）物基因激活蛋白31．DNA损伤修复的SOS系统：A．是一种保真性很高的复制过程B．LexA蛋白是一系列操纵子的阻遏物C．RecA基因是一系列操纵子的阻遏物D．它只能修复嘧啶二聚体E．紫外线损伤是主要的信号32．增强子：A．是特异性高的转录调控因子B．是真核生物细胞核内的组蛋白C．原核生物的启动序列在真核生物中就称为增强子D．是一些较短的能增强转录的DNA重复序列E．在结构基因的5’端的DNA序列33．RNA聚合酶Ⅱ各转录因子（TFII）中能与TATA盒直接结合的是：A．TF II AB．TF II BC．TF II DD．TF II EE．TF II F34．基因表达过程中仅在原核生物中出现而真核生物没有的是：A．tRNA的稀有碱基B．AUG用作起始密码子C．冈崎片段D．DNA连接酶E．σ因子35．转录因子：A．是原核生物RNA聚合酶的组分B．是真核生物RNA聚合酶的组分C．有α、β、γ等各亚基D．是转录调控中的反式作用因子E．是真核生物的启动子36．关于锌指的正确叙述是：A．凡含Zn2+的蛋白质均可形成B．凡含Zn2+的酶皆可形成C．必须有Zn2+和半胱氨酸或组氨酸形成配价键D．DNA与Zn2+结合就可形成E．含有很多半胱氨酸，并通过二硫键形成二、X型选择题1．管家基因：A．持续表达B．受环境因素影响C．基因是可诱导的D．基因表达只受启动序列与RNA聚合酶相互作用的影响2．基因表达调控的意义是：A．适应环境、维持生存B．维持细胞生长、分裂C．调节细胞发育、分化D．维持个体生长、发育3．基因转录激活调节的基本要素有：A．调节蛋白B．DNA-蛋白质相互作用C．特异DNA序列D．RNA聚合酶4．下述蛋白质基因表达具有组织特异性的是：A．磷酸甘油醛脱氢酶B．胰岛素C．血红蛋白D．丙酮酸脱氢酶5．基因表达的终产物可以是：A．蛋白质B．多肽链C．核酸D．脱氧核糖核酸6．一个操纵子（元）必含有：A．一个编码基因B．数个编码基因C．一个启动序列D．数个启动序列7．在Lac操纵子（元）机制中起调控作用的是： A．I基因B．P序列C．Y基因D．0序列8．在操纵子上，DNA可与蛋白质或酶结合的区域有： A．启动序列B．结构基因C．操纵基因D．转录起始区9．阻遏蛋白识别操纵子上的：A．启动序列B．结构基因C．阻遏物基因D．操纵基因10．乳糖操纵子的作用方式是：A．乳糖与阻遏物结合使操纵基因开放B．阻遏物经变构后与启动序列结合C．结构基因的产物与阻遏物基因结合D．诱导物使阻遏物发生变构后不再与DNA结合11．cAMP对转录的调控：A．cAMP与分解代谢物基因激活蛋白结合成复合物B．cAMP-CAP复合物结合在启动序列前方C．葡萄糖充足时，cAMP水平不高D．葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖12．操纵子：A．只在真核生物中存在B．启动序列是操纵子的成分C．结构基因表达产物是一组执行相关功能的酶或蛋白质 D，含有结构基因13．乳糖操纵子的阻遏物是：A．DNA-蛋白质的复合物B．是阻遏基因的表达产物C．是操纵子结构基因Z、Y、A的产物D．诱导物可引起其变构14．转录的正调控指：A．转录对翻译的调控B．是操纵子的调控方式之一C．翻译过程影响转录D．由蛋白质的作用来活化转录过程15．乳糖操纵子在下列情况会出现转录增强：A．只有乳糖而无葡萄糖存在B．操纵基因发生突变而不能结合阻遏物C．阻遏物基因发生突变，从而不能表达阻遏蛋白D．阻遏物基因发生突变以致产生的阻遏蛋白不能结合操纵基因16．通常组成最简单的启动子的元件有：A．TATA盒B．GC盒C．CAAT盒D．转录起始点17．下述基因表达调控机制涉及阻遏蛋白的是：A．乳糖操纵子B．沙门氏菌相变异C．色氨酸操纵子D．SOS反应18．在乳糖操纵子机制中起下性调节的因素是：A．阻遏蛋白去阻遏B．葡萄糖水平降低C．葡萄糖水平升高D．cAMP水平降低19．属于基因表达终产物的是：A．tRNAB．mRNAC．rRNAD．蛋白质20．真核基因组结构特点包括：A．基因组结构庞大B．多顺反子C．基因不连续性D．有单拷贝序列21．真核基因表达调控机制可发生在以下哪些水平：A．基因转录激活B．转录后加工C．染色质活化D．翻译后加工22．原核生物与真核生物转录调控有如下区别：A．原核生物有启动序列/启动子，真核生物没有B．两者的RNA聚合酶不同C．两者都以正调控方式为主D．在真核生物中已发现很多蛋白质因子参与转录调控23．顺式作用元件：A．是DNA上的调节序列B．又称为分子内作用元件C．多数不和RNA聚合酶直接结合D．增强子是顺式作用元件24．反式作用因子的特点是：A．同一DNA序列可被不同因子识别B．同一蛋白质因子可与多种不同DNA序列结合C．DNA-蛋白质或蛋白质-蛋白质的结合均可导致构象变化D．转录因子不属于反式作用因子25．DNA和蛋白质的结合包括：A．阻遏物和操纵基因的结合B．锌指结构和DNA双螺旋的结合C．聚合酶和模板的结合D．密码子和反密码子的结合三、填空题1．基因表达的终产物可以是__________，也可以是__________。

第十三章基因表达调控

第十三章基因表达调控第十三章基因表达调控第一节基因表达调控基本概念与原理一、基因表达的概念（掌握）1、基因：负载特定遗传信息的DNA片段，包括由编码序列、非编码序列和内含子组成的DNA区域。

2、基因组：指来自一个遗传体系的一整套遗传信息。

在真核生物体，基因组是指一套完整的单倍体的染色体DNA和线粒体DNA的全部序列。

3、基因表达：基因所携带的遗传信息，经过转录、翻译等，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。

但对于rRNA、tRNA编码基因，表达仅是转录成RNA的过程。

4、基因表达调控：基因表达是在一定调节机制控制下进行的，生物体随时调整不同基因的表达状态，以适应环境、维持生长和发育的需要。

人类基因组含3～4万个基因。

在某一特定时期，基因组中只有一部分基因处于表达状态。

在一定调节机制控制下，大多数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特定生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体一定的功能或形态表型。

但并非所有基因表达过程都产生蛋白质。

rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达。

二、基因表达的特异性（了解）无论是病毒、细菌，还是多细胞生物，乃至高等哺乳类动物及人，基因表达表现为严格的规律性，即时间、空间特异性。

生物物种愈高级，基因表达规律愈复杂、愈精细，这是生物进化的需要及适应。

基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子（序列）和（或）增强子与调节蛋白相互作用决定。

（一）时间特异性概念：指按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生。

又称阶段特异性。

在多细胞生物从受精卵到组织、器官形成的各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启或关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。

（二）空间特异性概念：在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间或顺序出现。

基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，又称细胞特异性或组织特异性。

分子生物学基础第七章真核基因表达的调控第三节真核基因表达转录水平的调控

分子生物学基础
第七章真核基因表达的调控
第三节真核基因表达转录水平的调控
一、真核基因转录与染色质结构变化的关系 DNA绝大部分都在细胞核内与组蛋白等结合成染色质，染色质的结构影响转录，至少有以下现象： 1．染色质结构影响基因转录在真核细胞中以核小体为基本单位的染色质是真核基因组DNA的主要存在方式。DNA盘绕组蛋白核心形成核小体，妨碍了与转录因子及RNA聚合酶的靠近和结合，使基因的活性受到抑制。 2．组蛋白的作用组蛋白H1及核心组蛋白共同参与核小体的组装与凝聚。在特殊氨基酸残基上的乙酰化、甲基化或磷酸化等修饰，可改变蛋白质分子表面的电荷，影响核小体的结构，从而调节基因的活性。
第三节真核基因表达转录水平的调控
图7-6 碱性螺旋-环-螺旋结构图
第三节真核基因表达转录水平的调控
螺旋-转角-螺旋结构域是最早发现于原核生物中的一个关键因子，该结构域长约20个aa，主要是两个α-螺旋区和将其隔开的β转角。其中的一个被称为识别螺旋区，因为它常常带有数个直接与DNA序列相识别的氨基酸。其结构如图7-3所示。
图7-3 螺旋-转角-螺旋结构及其与 DNA的结合
第三节真核基因表达转录水平的调控
2．增强子增强子是指能使基因转录频率明显增加的DNA序列。增强子的作用有以下特点。 ①增强效应十分明显。一般能使基因转录频率增加10~200倍，有的可以增加上千倍， ②增强效应与其位置和取向无关。 ③大多为重复序列。 ④增强效应有严密的组织和细胞特异性。说明只有特定的蛋白质（转录因子）参与才能发挥其功能。 ⑤没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强效应。 ⑥许多增强子还受外部信号的调控，如金属硫蛋白的基因启动区上游所带的增强子，就可以对环境中的锌、镉浓度做出反应。 ⑦增强子要有启动子才能控

3 基因表达调控(分组)

螺旋-转角-螺旋（Helix-turn-helix）
最常见的一种基序，螺旋被一个转角分隔，羧基一端为识别螺旋，结合到大沟中，之外的部分可能与DNA的接触中起“微调”的作用。
亮氨酸拉链（leucine zipper）
是真核生物转录调控蛋白与蛋白质及与DNA结合的基元之一。
转录调节因子的转录活化结合域
阴性调控（negative control）—— 阻遏物蛋白
（repressor ）对基因开关（操纵基因,O基因）进行的调节。阻遏物蛋白结合在操纵基因上则转录不能进行，它的活性受小分子诱导物影响。阻遏物是由调节基因i表达的。
阳性调控（positive control）—— 激活物蛋白
（activator）对RNA聚合酶的转录进行的调节。激活物蛋白结合
DNA结合结构域
• 特征性基序（motif)
螺旋-环-螺旋（helix-loop-helix）
螺旋-转角-螺旋（Helix-turn-helix）亮氨酸拉链（leucine zipper）锌指结构（zinc finger）
锌指 Zinc finger motif
螺旋-环-螺旋（helix-loop-helix）
mRNA前体加工
3`加尾
5`加帽
RNA编辑
真核生物翻译水平的调节
在真核细胞中转录的mRNA可加上polyA尾，这与mRNA的稳定性密切相关，mRNA稳定，寿命延长，对蛋白合成是非常有利的。为使蛋白质能有效地转译起始，在设计构建表达载体时，要注意考虑以下一些问题：
翻译起始序列：起始密码AUG的周围有一保守序列5’CCACCAUGG-3’ 的转录物对mRNA的有效翻译起始是十分重要的。
基因表达的潜在环节

基因表达调控-3

普通遗传学第十四章 基因表达的调控

3原核生物基因表达与调控

基因表达的调控机理和方法

第十三章基因表达的调节基因表达调节的基本概念及原理原核

生物竞赛-生物化学-43真核生物的基因表达调控-杨荣武《生物化学原理(第二版)(三)》

基因表达的调控

真核生物基因表达的调控

13-生物化学习题与解析--基因表达调控

03转录及调控-3

基因表达的调控

第三章基因表达调控练习题

基因表达与调控

高考生物13.基因表达的调控-练习题(有答案)

第十三章基因表达调控

分子生物学基础第七章真核基因表达的调控第三节真核基因表达转录水平的调控

3 基因表达调控(分组)

普通遗传学第十四章基因表达的调控