chapter_7_种内种间关系
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第7章种内和种间关系
• （4）当N1种群数量达到K2/β时，则N2种群就再也不能增长（因为此时将N1 ＝K2/β代入方程，则dN2/dt=0）；同理，当N2种群数量达到K1/α时，则N1 种群就再也不能增长。
•
（5）在Logistic方程中，瞬时增长率r是随种群数量N的增加而呈直线下
降的。在此，也可用图来表示r1或r2随N1和N2数量的增加而呈直线下降 。
•
（6） 种群竞争的4种结果中，其中只有一种情况可导致两个种群的稳定
平衡。种群平衡密度均分别低于各自环境容纳量K1和K2，且同时满足K2/β＞
K1和K1/α＞K2。
• 三、竞争排除原理（Gause假说）
Gause（1934）用实验方法观察了两个物种之间 的竞争现象，他用大草履虫和双小核草为材料研究的，大 草履虫和双小核草履虫培养在一个容器内，起初两种数量 都少，均表现同时增长。但几天后，大草履虫数量开始下 降，最后被完全排除。而双小核草履虫仍增长到其环境容 纳量水平，只是增长速度由于种间竞争而有所减慢Gause 的研究结果认为：由于竞争的结果，两个相似的物种不能 占有相似的生态位，即完全竞争者不能共存，这就是竞争 排除原理（competitive exclusion）。
N1=αN2
α: effect of individual of species 2 on rate of pop. growth of species 1.
Lotka-Volterra model
N2=βN1
β: effect of individual of species 1 on rate of pop. growth of species 2.
•
(2)N1中每个个体对自身种群增长的抑制作用等于1/K1，而对N2种群增
生物种内和种间关系
-3/2自疏法则：
W = C×d-a
a一般为3/2。即W = C×d-3/2
思考题：
种植密度持续提高，对产量有何影响？ 最后产量恒值法则和自疏现象发生的原因？
种内关系之二：生物的性行为
植物的性别系统 雌雄同花：多见 同株异花：
雌雄异株：少见，优势？
哪个系统更进化？
种内关系之二：
动物的婚配制度
过度放牧使草场退化
种间关系之五：互利共生
生物之间的和平共处现象
互利共生
指两种生物生活在一起,彼此有利,两者分开以后都不能独立生 活。 地衣中真菌和藻类植物的共生体，两者分开,不能独立生活。 白蚁和肠内鞭毛虫的关系：白蚁体内无法分泌纤维素脢，无 法消化木质纤维素，然而鞭毛虫能分泌一种消化纤维素脢 蚂蚁和蚜虫； 豆科植物与根瘤菌；
一部分。
（2）捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的 部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。
捕食有什么生态意义？
捕食的生态意义：
对猎物种群的数量和质量起着重要的生态意义 保持种群规模平衡：种群规模增大 例如 鹿种群的稳定 捕食者淘汰多余个体
促进种群健康：患病个体被捕杀以后，消除了病原体，减少传
植物和食草动物的协同进化
化学防御：植物发展防御机制， 积累有毒物质，以对付食草动物的进攻， VS 食草动物在进化中形成特殊的酶进行解毒； 物理防御： 植物长刺 VS 动物调整食用季节
食草作用对植物种群有何影响？
适度的食草作用（放牧），可以促进植物生长
报复性生长
放牧强度对植物生长的影响
息地或食物结构，避免与竞争对手的生态位重叠
，以获取新的生存方式。 生态位重叠越显著，那么生态位分化越强烈
种内与种间关系
21
再如 求偶给饵：就是在婚配前的求偶期 间，雄性给雌性采集饵料作为礼物向 雌性献殷勤，这种行为与雌性繁殖前 的营养补给以及对抚幼运送饵料的能 力密切相关。
22
有些雌性有识别近亲异性的能力： 如欧洲天鹅通过羽色和姿容，山雀 通过鸣叫来识别近亲雄性。
23
•雌性选择的目的是生产出健康优质的后 代和提高繁殖成效，但明亮的色泽、美 丽的装饰必然给雄性带来极大的危险。 •所以，一方面，只有在生活史的晚期、 繁殖季节才出现美丽的色泽和装饰，或 埋藏在羽衣的底面。 •另一方面，让步赛特征表明它在一些方 面具有上等基因。
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（2）动物的性选择
主要以异性的外表和行为作为选择 的依据，通常形成雌雄二型现象。 雌雄动物不仅在生殖器官结构上有 区别，而且常常在行为、大小和许多 形态特征上有差异。
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性选择可能通过两条途径产生： 性内选择，即通过同性成员间的配偶 竞争，如打斗武器的发生； 性间选择，通过偏爱异性的某个独特 特征，如鸟类奢侈的尾和羽毛； 或两条途径兼而有之。
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（2）他感作用对植物群落的种类组成有重 要影响
• 植物群落都由一定的植物种类组成，他 感作用是造成种类成分对群落的选择性 以及某种植物的出现引起另一类消退的 主要原因之一。
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• H.B.Bode（1958）阐明了黑核桃 （Juglans nigra）树下几乎没有草本植 物的原因。他认为该树种的树皮和果 实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基 萘），当这种物质被雨水冲洗到土 中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他 植物的生长。
41
3、他感作用的生态学意义：
（1）对农林业生产和管理具有重要意义： 如歇地现象 在农业上，农作物必须与其他作物轮 作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低 产量。 例如，早稻就是不宜连作的农作物，它的根 系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起 强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量 降低。 42
07-种内与种间关系
种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 协同进化：物种在进化上的相互作用 种间竞争 捕食作用 寄生和共生
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主要研究方向
关系类型
（一） 种间竞争
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稳定的共存
种间竞争总结
1/K1和1/K2代表物种1和物种2的种内竞争强度
β/K2代表物种1对物种2的种间竞争强度
α/K1代表物种2对物种1的种间竞争强度 1/K1< β/K2， 1/K2 > α/K1 ，种2被排斥，种1取胜 1/K2 < α/K1， 1/K1 > β/K2，种1被排斥，种2 取胜 1/K1 < β/K2， 1/K2 < α/K1，不稳定的平衡点，皆可能 获胜 1/K1 > β/K2/， K2 > α/K1， 稳定的平衡点，共存
壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。
生理基础：是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸
酮）。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反 啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似结果。
一般说来，社群中雌雄各有等级顺序，主雄多 与主雌或若干强雌交配，不允许其他雄体与后 者交配。
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领域性社会等级与种群调节的关系
Growth curves for双核小草履虫Paramecium aurelia and大 草履虫P. caudatumin separate and mixed cultures
大草履虫与袋状草履虫共培养
第七章种内和种间关系
性比
• 雄体:雌体 • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较
高的适合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更
多的个体数
• 局域资源竞争和局域交配竞争
性选择
• 概念：动物行为、大小、形态等 次生性征的差异
• 性选择可以通过性内选择(配偶 竞争)和性间选择(对异性的偏爱) 两条途径或兼之产生
婚配制度的类型
单配制 一雌多雄制 一雄多雌制
环境影响
环境的资源质量和分布
7.2.3 领域性和社会等级
领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节
• 让步赛理论：拥有奢侈特征的个 体有好的基础
• Fisher氏私奔模型：两性同时对 选择特征编码，遗传
植物的性别系统
• 雌雄同花(两性花) • 同株异花(单性花) • 雌雄异株 • 原因－环境因素和
进化策略(藤露兜树 实例)
动物的婚配制度
婚配制度
指群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配 偶数目，持续时间，对后代的照顾
社会等级 (social hierarchy) 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象 社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰
领域性、社会等级和种群调节 种群数量调节 物种进化
图片：领域性和资源的关系
7.3 种间关系
种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用
• 竞争能力 – 生态习性 – 生活型 – 生态幅度
种内种间关系.
动植物的性行为
植物的性别系统 动物的婚配制度 领域性 社会等级
动物的婚配制度
婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包 括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间 以及对后代的抚育等。 高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性 常常不易接近雌性，是被限制者。 E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》：高等动 物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一 雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制 进化而来的。
第二节 种间竞争
种间竞争：指具有相似要求的物种，为了争夺 空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对 方的现象。 高斯假说 Lotka—Volterra模型 植物的竞争模型 生态位理论 捕食作用 寄生与共生
第四章
第一节 第二节
种内与种间关系
种内关系 种间竞争
思考题
种内关系和种间关系
种内关系：存在于各个生物种群内部的个 体与个体之间的关系。种内关系的主要形 式有竞争、自相残杀和利他等；
种间关系：生活于同一生境中的所有不同 物种之间的关系。种间关系的形式主要有 竞争、捕食、寄生和互利共生。
正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
动物的婚配制度
决定婚配制度类型的因素
– 资源的分布：主要是食物和营巢地的时空分布。 – 个体能控制住配偶的能力：如鸟类双亲对幼鸟 的共同抚育形成单配偶制；而哺乳类动物幼体 靠母乳哺育，雄兽的抚育作用减少，形成多偶 制。
动物的婚配制度
单配偶制：一雄一雌 天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，
多配偶制：一雄多雌
一雌多雄
第一节 种内关系
密度效应 – 最后产量恒值法则 – -3/2自疏法则 动植物的性行为 他感作用
基础生态学：第七章 种内种间关系
1、种间竞争 2、捕食作用 3、寄生 4、共生
一 、种内关系
1、密度效应（植物） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必 定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效 应或邻接效应（the effect of neighbours）。植物 种群内个体的竞争，主要表现为个体间的密度效 应，反应在个体产量和死亡率上。已发现的植物 的密度效应有两个特殊的规律：
✓ In most countries, a woman’s number of children is lower if she lives with her own mother as compared to her husband’s mother in the household.
4.生物的集群行为
优点：一般认为，有性繁殖是对生存在多变 和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄 两性配子的融合能产生更多变异类型的后代， 在不良环境下至少能保证有少数个体型生存 下来，并获得繁殖后代的机会。
总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍 是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年 Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间 的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持 续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争 过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并 将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿 主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多 型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这 样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能 力。这就是说，物种间的病原体-宿主相互作用成 了性别关系进化的一个重要因素。
c. 他感作用与植物群落的演替
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分 为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内 在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。
一 、种内关系
1、密度效应（植物） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必 定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效 应或邻接效应（the effect of neighbours）。植物 种群内个体的竞争，主要表现为个体间的密度效 应，反应在个体产量和死亡率上。已发现的植物 的密度效应有两个特殊的规律：
✓ In most countries, a woman’s number of children is lower if she lives with her own mother as compared to her husband’s mother in the household.
4.生物的集群行为
优点：一般认为，有性繁殖是对生存在多变 和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄 两性配子的融合能产生更多变异类型的后代， 在不良环境下至少能保证有少数个体型生存 下来，并获得繁殖后代的机会。
总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍 是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年 Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间 的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持 续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争 过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并 将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿 主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多 型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这 样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能 力。这就是说，物种间的病原体-宿主相互作用成 了性别关系进化的一个重要因素。
c. 他感作用与植物群落的演替
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分 为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内 在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。
7 种内与种间关系(2)
12
生态位理论
• 生态位 (niche) – 概念演进：空间生态位(Grinnel 1917)/营养生态位（1927）/n-维超 体积生态位(Hutchinson 1957) (n-维生态位) – 现代概念(Whittake)：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角 色；在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在相关 种群之间的功能关系生物生长发育的不同时期生态位不同 – 生态位与生境、分布区的区别 基础生态位和实际生态位（Hutchinson) – 基础生态位(fundamental niche)：物种能栖息的、理论上最大的生 态位空间，物种生存潜在的生态位空间 – 实际生态位(realized niche)：物种实际占有的生态位空间 生态位分化 – 资源利用曲线 – 生态位重叠导致种间竞争加剧，导致物种灭亡或生态位分离 – 极限相似性 – 种内竞争导致生态未接近，种间竞争又促使竞争物种的生态位分离
小→寄主种群上升→……
43
社会性寄生物
• 社会性寄生的概念
– 寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物 或其他利益
• 鸟类的窝寄生
– 种内窝寄生：鸭 – 种间窝寄生：大杜鹃、褐头牛鹂
• 蚂蚁的社会性寄生
– 强迫其他种的工蚁为其饲育幼体
44
雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里
45
偏利共生
• 共生对一方有利、对另一方无害的共生类型
Prey adaptations
Fig. a white-tailed ptarmigan.
27
保护色
28
警戒色
29
警戒色
30
Lotka-Volterra 捕食者－猎物模型
• 条件：
– 一种捕食者和一种猎物 – 捕食者和猎物数量相关 – 无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减 少
生态位理论
• 生态位 (niche) – 概念演进：空间生态位(Grinnel 1917)/营养生态位（1927）/n-维超 体积生态位(Hutchinson 1957) (n-维生态位) – 现代概念(Whittake)：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角 色；在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其在相关 种群之间的功能关系生物生长发育的不同时期生态位不同 – 生态位与生境、分布区的区别 基础生态位和实际生态位（Hutchinson) – 基础生态位(fundamental niche)：物种能栖息的、理论上最大的生 态位空间，物种生存潜在的生态位空间 – 实际生态位(realized niche)：物种实际占有的生态位空间 生态位分化 – 资源利用曲线 – 生态位重叠导致种间竞争加剧，导致物种灭亡或生态位分离 – 极限相似性 – 种内竞争导致生态未接近，种间竞争又促使竞争物种的生态位分离
小→寄主种群上升→……
43
社会性寄生物
• 社会性寄生的概念
– 寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物 或其他利益
• 鸟类的窝寄生
– 种内窝寄生：鸭 – 种间窝寄生：大杜鹃、褐头牛鹂
• 蚂蚁的社会性寄生
– 强迫其他种的工蚁为其饲育幼体
44
雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里
45
偏利共生
• 共生对一方有利、对另一方无害的共生类型
Prey adaptations
Fig. a white-tailed ptarmigan.
27
保护色
28
警戒色
29
警戒色
30
Lotka-Volterra 捕食者－猎物模型
• 条件：
– 一种捕食者和一种猎物 – 捕食者和猎物数量相关 – 无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减 少
生态学原理与进展：7 种内与种间关系
偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+
相互作用对两种都有利，但不是必然的
互利共生
+
+
相互作用对两种都必然有利
3
7.1 种内关系
7.1.1 密度效应 7.1.2 性别关系 7.1.3 领域性和社会等级 7.1.4 他感作用
4
7.2.1 密度效应
7.1.1.1 最后产量衡值法则 7.1.1.2 -3/2自疏法则
• 自疏导致的密度和个体重量的关系： W = C d -3/2
双对数曲线斜率为 -3/2,故称为-3/2自疏 法则。
8
9
Self-thinning in the rye grass
31 10
Regression lines from self-thinning curves for stands of different species of plants
• 有性繁殖和无性繁殖的利弊 – 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的 环境（受捕食、寄生压力的驱动） – 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性
12
性比
• 雄体:雌体 • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较高的适
合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更多的个
• 环境影响
– 环境的资源质量和分布 资源分布均匀且充足：单配制 资源分布不均匀：一雄多雌制 环境条件严酷：一雌多雄制
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7.2.3 领域性和社会等级
领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节
(完整版)第七章种内与种间关系
（3）性选择（sexual selection）
• 性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性 问对于后代投入的差别越大，为接近高投入性别(一般是 雌性)者，低投入性别(一般是雄性)者之间的竞争也就越激 烈；高投入性别者的更加挑剔，必然可从低投入性别者那 里获得更好的出价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌 性应该是挑剔性的。
• 美国生态学家Wilson根据雌雄两性在婚配中这种投入不平 衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制,而一 雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化 而来的。
• 婚配制度的类型 单配制 多配制 一雄多雌制：海狗 一雌多雄制：矩翅水雉
• 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主 要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
• Fisher氏私奔模型(Fisher’s runaway model)认为，雄 性这种诱惑性(epigamic)特征开始被恣意的雌性所选择， 并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征(如选大尾的)编 码，雄性也会对该特征(如尾的大小)编码。
极乐鸟（天堂鸟）
（4）植物的性别系统 • 雌雄同花： • 雌雄两类花：玉米，南瓜 • 雌雄异株：银杏
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
第七章种内与种间关系
鸟类的窝寄生 （种内窝寄生，鸭；种间：杜鹃）
等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系。
社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选 择中均有优先权 。
领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调 节有密切联系。
4，他感作用
通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质， 对其它植物产生直接或间接的影响。
二、种间关系
1，竞争关系
第七章 种内与种间关系
一、种内竞争
1，密度效应 1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y=W ×d = Ki
其中：W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产
dN aN NP
dt
dP bP NP
dt
该方程是以第二和第三营养级， 特别是小型动物捕食关系为基础的。
式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； α为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； Β是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。
兔子与猞猁 的种群震荡
6）竞争释放和性状替换
竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际 生态位的现象。
性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化 的现象。
2，捕食作用 捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体 的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator） ，后者称为猎物或被食者（prey）。
• 食草动物（herbivores） • 食肉动物（carnivores） • 杂食动物（omnivores）
量；Ki是一常数。
等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系。
社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选 择中均有优先权 。
领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调 节有密切联系。
4，他感作用
通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质， 对其它植物产生直接或间接的影响。
二、种间关系
1，竞争关系
第七章 种内与种间关系
一、种内竞争
1，密度效应 1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y=W ×d = Ki
其中：W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产
dN aN NP
dt
dP bP NP
dt
该方程是以第二和第三营养级， 特别是小型动物捕食关系为基础的。
式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； α为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； Β是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。
兔子与猞猁 的种群震荡
6）竞争释放和性状替换
竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际 生态位的现象。
性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化 的现象。
2，捕食作用 捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体 的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator） ，后者称为猎物或被食者（prey）。
• 食草动物（herbivores） • 食肉动物（carnivores） • 杂食动物（omnivores）
量；Ki是一常数。
第七章 种内与种间关系
• 群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一 部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域， 其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游，以 便都能获得较好的食物。
• 在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行 动时减低阻力，游泳的效率最高。
• 集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类 在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力 更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长 抑制作用为1/K2。
另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的 定义中可知：
N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1 N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2 因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为， 物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，即 α/K1 > 1/K2。 整理后得：K2 > K1/α。
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
• 红皇后效应(Red Queen Effect)：病原生物在生存竞争过 程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有 那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活 下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁 殖、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
• 在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行 动时减低阻力，游泳的效率最高。
• 集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类 在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力 更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长 抑制作用为1/K2。
另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的 定义中可知：
N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1 N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2 因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为， 物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，即 α/K1 > 1/K2。 整理后得：K2 > K1/α。
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
• 红皇后效应(Red Queen Effect)：病原生物在生存竞争过 程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有 那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活 下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁 殖、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
第七章种内与种间关系
第七章种内与种间关系
5 他感作用（allelopathy）：也称作异株克生，通
常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物 质，对其它植物产生直接或间接的影响。
这种作用是生存斗争的 一种特殊形式，种间、 种内关系都有此现象（ 黑胡桃、香蒲）。他感 作用对农林业生产管理 、植物群落的结构和演 替具有重要意义。 （农 业上歇地现性行为
1 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位 所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。
引自： 第七章种内与种间关系
有关领域的概括性规律：
（1） 领域面积随其占有者的体重而扩大。
（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领 域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大， 这种差别也越大。
第七章种内与种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
7.2 种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
种间关系包括正相互作用（互利 和偏利共生）和负相互作用（竞 争、捕食、食草、寄生、偏害）。
第七章种内与种间关系
7.2.1 竞争 （Interspecific competition)
w: 平均重量 c:常数 d: 密度
第七章种内与种间关系
7.1.2 与性别有关的种内关系
1 无性繁殖和有性繁殖
无性繁殖无需偿付减数分裂的代价，母体所产后代 带有母本的整个基因组，环境条件有利时能迅速增 殖，开拓暂时性栖息地。
有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之 获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和 交配价。为什么多数生物行有性繁殖？一般认为， 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种 适应性，有性繁殖能产生更多变异类型的后代，有 利于生存竞争 。
5 他感作用（allelopathy）：也称作异株克生，通
常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物 质，对其它植物产生直接或间接的影响。
这种作用是生存斗争的 一种特殊形式，种间、 种内关系都有此现象（ 黑胡桃、香蒲）。他感 作用对农林业生产管理 、植物群落的结构和演 替具有重要意义。 （农 业上歇地现性行为
1 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位 所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。
引自： 第七章种内与种间关系
有关领域的概括性规律：
（1） 领域面积随其占有者的体重而扩大。
（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领 域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大， 这种差别也越大。
第七章种内与种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
7.2 种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
种间关系包括正相互作用（互利 和偏利共生）和负相互作用（竞 争、捕食、食草、寄生、偏害）。
第七章种内与种间关系
7.2.1 竞争 （Interspecific competition)
w: 平均重量 c:常数 d: 密度
第七章种内与种间关系
7.1.2 与性别有关的种内关系
1 无性繁殖和有性繁殖
无性繁殖无需偿付减数分裂的代价，母体所产后代 带有母本的整个基因组，环境条件有利时能迅速增 殖，开拓暂时性栖息地。
有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之 获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和 交配价。为什么多数生物行有性繁殖？一般认为， 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种 适应性，有性繁殖能产生更多变异类型的后代，有 利于生存竞争 。
种内和种间关系
This slope is found in many plant self-thinning lines (Fig. 9.11)
Fig. Self-thinning in the rye grass.
Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.
3、他感作用是引起植物群落的演替的重要内因之一
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。
北美加利福尼亚的草原
北美草原地区弃荒地的植被演体划分
第二节 种间关系
种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。简单地分为三大类。①中性作用;②正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类;③负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。
利用性竞争：仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用的竞争；
1
干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用。
2
4.竞争类型及其一般特征
对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果。
竞争结果的不对称；
竞争的一般特征：
5.Lotha-Volterra模型
A
B
C
D
E
6、生态位理论
生态位(niche)：物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。
基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
01
Fig. Self-thinning in the rye grass.
Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.
3、他感作用是引起植物群落的演替的重要内因之一
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。
北美加利福尼亚的草原
北美草原地区弃荒地的植被演体划分
第二节 种间关系
种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。简单地分为三大类。①中性作用;②正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类;③负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。
利用性竞争：仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用的竞争；
1
干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用。
2
4.竞争类型及其一般特征
对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果。
竞争结果的不对称；
竞争的一般特征：
5.Lotha-Volterra模型
A
B
C
D
E
6、生态位理论
生态位(niche)：物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。
基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
01
第7章：种内和种间关系ppt课件
competition721竞争27精选ppt1一个种群被另一个种群完全排挤掉冰草是美国的土著种引入欧洲的雀麦后由于雀麦的根系在冬季生长速度较快根系比较发达到79月旱季来临时土壤上层变干冰草先受其害死亡率较高致使雀麦逐年增加最终排挤高斯gause用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫
Population ecology
两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。 D. 两种群不稳定地共存。
K1>K2/β, K2>K1/α， 与C情况相反，二者种间竞争剧烈，表现为不 稳定。
6. 生态位理论
由Grinell 在1917年最早提出空间生态位，Elton 在1927年提出营养生态位，Hutchinson在1957提出 n-维生态位的概念。
（共栖） 7. 原始合作：两种都有利，但可分开。+ + 8. 专性互利共生：两种都有利，不可分开。+ +
7.2.1竞争（competition）
1. 概念：
具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为 了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利 影响，被称为竞争。
种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一 个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群： 占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他 生态习性分化，如时间分隔等。
Y wd
Y为总产量#，常数；w 为平均每株重量； d密度。
7.1.2 性别生态学
研究种群内性别关系的类型、动态及其决定因素。 7.1.2.1 有性繁殖 （1）无性和有性繁殖
无性繁殖的优势：可迅速增殖，占领暂时性新栖 息地；后代带有母本的整个基因组。
有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适 应多变的环境，适应稳定而异质的环境。
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2,
Population ecology
两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。 D. 两种群不稳定地共存。
K1>K2/β, K2>K1/α， 与C情况相反，二者种间竞争剧烈，表现为不 稳定。
6. 生态位理论
由Grinell 在1917年最早提出空间生态位，Elton 在1927年提出营养生态位，Hutchinson在1957提出 n-维生态位的概念。
（共栖） 7. 原始合作：两种都有利，但可分开。+ + 8. 专性互利共生：两种都有利，不可分开。+ +
7.2.1竞争（competition）
1. 概念：
具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为 了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利 影响，被称为竞争。
种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一 个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群： 占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他 生态习性分化，如时间分隔等。
Y wd
Y为总产量#，常数；w 为平均每株重量； d密度。
7.1.2 性别生态学
研究种群内性别关系的类型、动态及其决定因素。 7.1.2.1 有性繁殖 （1）无性和有性繁殖
无性繁殖的优势：可迅速增殖，占领暂时性新栖 息地；后代带有母本的整个基因组。
有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适 应多变的环境，适应稳定而异质的环境。
A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1>K2/β, 即1/K1<β/K2,
第二部分 7 种内与种间关系
dN/dt=rN(1-N/K)
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1、α<K1/K2和β>K2/K1
物种2被排斥(páichì)，物种1取胜
α<K1/K2
物种2中的每个个体对物种1的影响(yǐngxiǎng)<物种2中每个个体对自身的影响
β>K2/K1
物种(wùzhǒng)1中每个个体对物种(wùzhǒng)2的影响>物种1中每个个体对自身
7 种内与种间关系(guān xì)
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• 种内关系（intraspecific relationship） ：存在于
各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。
• 种间关系（interspecific relationship） ：生活于
同一生境中的所有(suǒyǒu)不同物种之间的关系。
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或异期开放)。
雄花
蕊
药 花丝
花 瓣 胚珠
花 托
柱头
花柱 雌 蕊
子 房 花 萼
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7.1.2.5 动物的婚配制度
1）定义 婚配制度：种群内婚配的各种类型。
婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持 续时间、后代抚育等。
因♀配子大、 ♂配子小，一般雌性投入大， 更关心交配成功率，雄性可多次交配，故一雄多 雌为常见，一雌一雄为一雄多雌进化(jìnhuà)而来，雄 性间往往发生格斗等竞争行为。
当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动但当领域内的食物贫乏时他便离开领域在领域活动但当领域内的食物贫乏时他便离开领域在领域附近结成小群漂泊觅食但即使是这时它也不完全放弃附近结成小群漂泊觅食但即使是这时它也不完全放弃自己的领域每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱自己的领域每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领域的其他个体此时的能量亏损在不久后当领域赶侵入领域的其他个体此时的能量亏损在不久后当领域条件变好时会得到加倍的补偿这种着眼于未来的行为就条件变好时会得到加倍的补偿这种着眼于未来的行为就是长期权衡利弊的一个事例也就是说从客观上讲是长期权衡利弊的一个事例也就是说从客观上讲动物动物的领域行为常常不光是为了眼前利益同时也会照顾到长的领域行为常常不光是为了眼前利益同时也会照顾到长远的利益远的利益
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1、α<K1/K2和β>K2/K1
物种2被排斥(páichì)，物种1取胜
α<K1/K2
物种2中的每个个体对物种1的影响(yǐngxiǎng)<物种2中每个个体对自身的影响
β>K2/K1
物种(wùzhǒng)1中每个个体对物种(wùzhǒng)2的影响>物种1中每个个体对自身
7 种内与种间关系(guān xì)
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• 种内关系（intraspecific relationship） ：存在于
各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。
• 种间关系（interspecific relationship） ：生活于
同一生境中的所有(suǒyǒu)不同物种之间的关系。
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或异期开放)。
雄花
蕊
药 花丝
花 瓣 胚珠
花 托
柱头
花柱 雌 蕊
子 房 花 萼
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7.1.2.5 动物的婚配制度
1）定义 婚配制度：种群内婚配的各种类型。
婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持 续时间、后代抚育等。
因♀配子大、 ♂配子小，一般雌性投入大， 更关心交配成功率，雄性可多次交配，故一雄多 雌为常见，一雌一雄为一雄多雌进化(jìnhuà)而来，雄 性间往往发生格斗等竞争行为。
当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动但当领域内的食物贫乏时他便离开领域在领域活动但当领域内的食物贫乏时他便离开领域在领域附近结成小群漂泊觅食但即使是这时它也不完全放弃附近结成小群漂泊觅食但即使是这时它也不完全放弃自己的领域每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱自己的领域每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领域的其他个体此时的能量亏损在不久后当领域赶侵入领域的其他个体此时的能量亏损在不久后当领域条件变好时会得到加倍的补偿这种着眼于未来的行为就条件变好时会得到加倍的补偿这种着眼于未来的行为就是长期权衡利弊的一个事例也就是说从客观上讲是长期权衡利弊的一个事例也就是说从客观上讲动物动物的领域行为常常不光是为了眼前利益同时也会照顾到长的领域行为常常不光是为了眼前利益同时也会照顾到长远的利益远的利益
基础生态学 7种内种间关系
d 贫乏的资源
２ 有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？
a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域； b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎； c 体重越大的动物占有的领域面积越大； d 鸟类在营巢期领域面积最大
第三节
种间竞争
一、种间竞争 —— 具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别 的物种直接或间接产生抑制的现象，称~
¹ 若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每 对鸟为获取资源的平均飞行距离：
²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为
模型说明： ¹ 划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短 ² 在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生
模型：在自然界的证据
长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）
（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资 源最丰富的领域 雌鸟选择：A. 与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择B 则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二 雌）的形成 • 多配偶阈值
（三）领域性（territoriality）
狐猴，低等猴类，全夜行性
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
狒狒的群体生活
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
2. 种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）
¹ 随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优
（1）领域的概念
—— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的 空间
A. 领域行为：驱赶入侵者的行为 B. 领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶 和养育后代
２ 有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？
a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域； b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎； c 体重越大的动物占有的领域面积越大； d 鸟类在营巢期领域面积最大
第三节
种间竞争
一、种间竞争 —— 具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别 的物种直接或间接产生抑制的现象，称~
¹ 若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每 对鸟为获取资源的平均飞行距离：
²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为
模型说明： ¹ 划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短 ² 在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生
模型：在自然界的证据
长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）
（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资 源最丰富的领域 雌鸟选择：A. 与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择B 则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二 雌）的形成 • 多配偶阈值
（三）领域性（territoriality）
狐猴，低等猴类，全夜行性
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
狒狒的群体生活
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
2. 种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）
¹ 随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优
（1）领域的概念
—— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的 空间
A. 领域行为：驱赶入侵者的行为 B. 领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶 和养育后代
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37
⒋ Fisher的理论 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二 型特征的进化。 即异性选择促进吸引异性性状的定向进化。认 为雄性的某些诱惑性特征被雌性所喜爱选择， 这些特征将继续进化。 For example： 孔雀雄鸟的尾屏属于无用的身体构件但有利于 吸引异性。
38
孔雀开屏吸引雌性
狐猴，低等猴类，全夜行性
58
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
狒狒的群体生活
59
六、合作行为和利他行为
㈠合作行为
指个体通过相互联合， 从而对彼此间有利的行 为。
30
⒉ 求偶行为的特点 求偶过程可能相当简单， 听觉的刺激即可完成。 只需通过嗅觉、视觉、
求偶过程也可能相当复杂，需通过若干形式的 通讯交流方能完成。 凡有两性区别的动物都需要有求偶行为，其最 终目的是导致子代的产生。
31
⒊ 求偶行为的生态学意义 ①吸引异性。
②防止与异种个体杂交。
33
⒉ 性选择理论类型 性选择（sexual selection） 一词首先被达尔文 在1871年提出，目前在这方面已形成两大理论。
性选择理论类型
Darwin的理论
Fisher的理论
34
⒊ Darwin的理论 达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：
性内选择：同性个体间的竞争
Darwin的理论
49
四、集群行为
集群行为是一种特殊的群体行为，是种内关系 的明显表现。对个体的生存具有较大的生态意 义。
50
㈠集群的一般生态意义 有利于改变小气候条件，如企鹅集群提高温度。 集群有利于取食。 提高警觉性，集体防御。 有利于动物繁殖和抚育幼体。 集群易进行迁移或迁徙。 稀释效应，减少每一个个体被捕杀的机会。 鱼类集群时对有毒物质的抗御能力增强。
51
52
㈡集群对捕食者取食行为的作用 通过信息交流更快地找到食物。 提高猎食成功率。
便于捕捉较大的猎物。
有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
53
54
五、社会等级
㈠定义Definition
指一群同种动物中， 各个体的地位有一定的顺 序性。
社会等级的基础是支配 — 从属关系。支配—从 属关系有三种基本形式： 独霸式（一长式） 单线式 循环式（三角式）
例如裂唇鱼 (Labriodes dimidiatus) 专吃一些鱼 类口腔内和鳃部的寄生虫，起到清洁效应。(鱼 医生)
10
原始合作 (protocooperation) 寄居蟹喜好在海中四处游荡，使得原本 不移动的海葵随着寄居蟹的走动，扩大了觅食的领域。对寄居蟹来说， 海葵会将捕捉的小动物慷慨地分一部分给寄居蟹，同时海葵分泌的毒液， 可杀死寄居蟹的天敌，因此保障了寄居蟹的安全。这样海葵和寄居蟹双 方都得到好处。
动物界中的普遍性——
鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性
高地位优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、 体重大、性成熟程度高，具丰富的打斗经验
生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮） 低位鸡注射睾丸酮—— 反啄食表现
57
举例：灵长类的社会组织
原始灵长类—— 如狐猴、眼镜 猴等
常食虫性，营树栖生活，夜间活 动。食物资源分散分布，一般营独居 生活，不结成社群。仅繁殖期才有社 会性接触
55
社会等级类型
㈡社会等级的形式 独霸式： 群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服 从它而不再分等级。
单线式： 群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制丙等 等，以此类推。 循环式： 甲制乙，乙制丙， 而丙又制甲的形式。
56
社会等级的优越性——
¹ 利于种群内部的团结、稳定 ² 利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先权 （强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与延续）
按年龄和性别分批回游抵达繁殖地：
首批10~15岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海狗； 一个月后：雌海狗群抵达—— 雄海狗在海滩上迎接，场面热烈、争 抢“新娘”。一只雄海狗可抢15~50只雌海狗，最多可拥有100多只， “妻妾成群”
42
春末夏初，海狗们返回出生地。先期抵达的雄海狗纷纷抢占 自己的地盘。一周后，大群的雌海狗拥上岸边，自由婚配。 一般，一头雄海狗要和15到60头雌海狗交配。在长达70天的 时间里，雄海狗不吃不喝。每天要和雌海狗交配30次，每次 持续15分钟。雄海狗体能如此强劲，全靠积累的脂肪。
4
二、种间的相互关系分类
种间的相互关系
竞 争 捕 食 寄 生 偏利共生 原始合作 互利共生 偏害共生
5
狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它清理牙齿
6
虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体
鸟儿啄羚羊身上的臭虫
黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫
根瘤菌为豆科作物提供氮
7
互利共生
牛椋鸟和河马：鸟吃掉河马皮肤上的昆虫。
For Example 多配制 一雄多雌：海狗科(Otaridae)
一雌多雄：距翅水雉（Jacana spinosa）
单配制：天鹅（Cygnus） 决定婚配体制的环境因素 主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物 和营巢地在空间和时间上的分布情况。
41
• 海狗： 群居，全球多数生活 在美国普里比洛夫群岛 ——“海狗岛”； 有回游习性，冬春季 节离岛南游，夏季回游到 北方繁殖；
求偶行为具有炫耀、吸引异性的特点。 高等动物的求偶行为比较复杂。 有以下形式： ①鸣叫、鸣啭、发声； ③释放分泌物； ②体色显示，发光； ④身体接触；
⑤舞蹈和婚飞；
⑦象征性营巢；
⑥求偶喂食；
⑧装饰求偶场；
⑨公共竞技场求偶等。
28
一只雄性蓝足鲣鸟做出很酷的样子吸引雌鸟注意
29
动物的竞技打斗求偶行为
基础生态学
运城学院生命科学系
1
Chapter 7 种内、种间关系
基本概述
种内
2
§1 基本概述
种内个体间的相互关系分类 种间的相互关系分类 根据影响结果对种间相互作用进行的分类
3
一、种内个体间的相互关系分类
种内个体间的相互关系
竞 争 自相残杀 性别关系 领 域 性 社会等级 利他主义 互利共生 寄 生
A hermit crab(寄居蟹) and the sea anemone(海葵) 11
三、根据影响结果对种间关系进行的分类
偏利共生 正相互作用 按相互作用的类型划分 负相互作用 原始合作 互利共生
竞争 捕食 寄生 偏害共生
12
种间关系（interspecific relationship） —— 同一生境中不同物种之间的关系 种间关系可分为正相互作用和负相互作用两类 种间关系具体可分为九种基本类型
43
鸟类
（1）终生一夫一妻制：鹤、雁、一些天鹅等。约占鸟类0.6%； （2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鸟类总数97%； （3）一雄多雌制：雉类，多由雌鸟育雏。约占鸟类总数2%； （4）一雌多雄制：鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏。约占鸟类总数 0.4%
44
情侣鹦鹉、爱情鸟
牡丹鹦鹉恩爱的婚配关系
26
㈠求偶行为 这是种内两性关系或性别关系的表现。是指寻 求配偶，导致交配的行为。
雄鱼为了引起雌鱼 的注意，通过往嘴、 腮腔充气而使其头 部膨胀起来，同时 它还通过将背弯成 拱形，竖起尾鳍， 不断扭动身体这些 挑逗性动作来引诱 雌鱼。
27
▲弹涂鱼的求偶行为
求爱舞蹈
⒈ 求偶行为的复杂性
性间选择：异性间的喜好
35
①性内选择：
指同性成员间的配偶竞争，表现为打头武器的 形成与发生，如鹿角、洞角、獠牙、大犬牙。
雄鹿有发达的 鹿角，有利于 打斗角逐。
36
②性间选择： 指偏爱异性的某个独特特征，表现为极乐鸟、 孔雀明显无用的尾屏或头羽等。
Bird of paradise 雄鸟发达的尾羽 可以吸引异性， 有助于异性的选 择。
39
㈢婚配体制
婚配体制的形式主要有以下几种形式:
一雄多雌 一雌多雄
混交制(promiscuity),美洲鸵鸟
鸟类中6% 一雄多雌制与一雌多雄制的混合
多配制 婚配体制 单配制
一雌一雄临时制
一雌一雄终生制
E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》： —— 高等动物常见一雄多雌制（原始类型），单配偶制是由其进 40 化而来的
20
同 龄 单 层 林 分 密 度 大 引 起 自 疏
21
Yoda –3/2自疏法则(Yoda –3/2 law)公式
自疏导致密度与个体大小之间的关系在进行双 对数作图时，具有–3／2斜率， 这称Yoda –3/2 自疏法则(Yoda –3/2 law)。
W = C × d -3/2
其中 W： –植物个体平均质量； d: –密度； C: –常数。 该模型表示质量增加比密度减少更快。
在同种个体间发生的竞争叫种内竞争。
16
种内互助 种内斗争
17
种间竞争 (intraspecific competition) 在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争。
⒋ Fisher的理论 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二 型特征的进化。 即异性选择促进吸引异性性状的定向进化。认 为雄性的某些诱惑性特征被雌性所喜爱选择， 这些特征将继续进化。 For example： 孔雀雄鸟的尾屏属于无用的身体构件但有利于 吸引异性。
38
孔雀开屏吸引雌性
狐猴，低等猴类，全夜行性
58
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
狒狒的群体生活
59
六、合作行为和利他行为
㈠合作行为
指个体通过相互联合， 从而对彼此间有利的行 为。
30
⒉ 求偶行为的特点 求偶过程可能相当简单， 听觉的刺激即可完成。 只需通过嗅觉、视觉、
求偶过程也可能相当复杂，需通过若干形式的 通讯交流方能完成。 凡有两性区别的动物都需要有求偶行为，其最 终目的是导致子代的产生。
31
⒊ 求偶行为的生态学意义 ①吸引异性。
②防止与异种个体杂交。
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⒉ 性选择理论类型 性选择（sexual selection） 一词首先被达尔文 在1871年提出，目前在这方面已形成两大理论。
性选择理论类型
Darwin的理论
Fisher的理论
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⒊ Darwin的理论 达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：
性内选择：同性个体间的竞争
Darwin的理论
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四、集群行为
集群行为是一种特殊的群体行为，是种内关系 的明显表现。对个体的生存具有较大的生态意 义。
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㈠集群的一般生态意义 有利于改变小气候条件，如企鹅集群提高温度。 集群有利于取食。 提高警觉性，集体防御。 有利于动物繁殖和抚育幼体。 集群易进行迁移或迁徙。 稀释效应，减少每一个个体被捕杀的机会。 鱼类集群时对有毒物质的抗御能力增强。
51
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㈡集群对捕食者取食行为的作用 通过信息交流更快地找到食物。 提高猎食成功率。
便于捕捉较大的猎物。
有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
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五、社会等级
㈠定义Definition
指一群同种动物中， 各个体的地位有一定的顺 序性。
社会等级的基础是支配 — 从属关系。支配—从 属关系有三种基本形式： 独霸式（一长式） 单线式 循环式（三角式）
例如裂唇鱼 (Labriodes dimidiatus) 专吃一些鱼 类口腔内和鳃部的寄生虫，起到清洁效应。(鱼 医生)
10
原始合作 (protocooperation) 寄居蟹喜好在海中四处游荡，使得原本 不移动的海葵随着寄居蟹的走动，扩大了觅食的领域。对寄居蟹来说， 海葵会将捕捉的小动物慷慨地分一部分给寄居蟹，同时海葵分泌的毒液， 可杀死寄居蟹的天敌，因此保障了寄居蟹的安全。这样海葵和寄居蟹双 方都得到好处。
动物界中的普遍性——
鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性
高地位优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、 体重大、性成熟程度高，具丰富的打斗经验
生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮） 低位鸡注射睾丸酮—— 反啄食表现
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举例：灵长类的社会组织
原始灵长类—— 如狐猴、眼镜 猴等
常食虫性，营树栖生活，夜间活 动。食物资源分散分布，一般营独居 生活，不结成社群。仅繁殖期才有社 会性接触
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社会等级类型
㈡社会等级的形式 独霸式： 群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服 从它而不再分等级。
单线式： 群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制丙等 等，以此类推。 循环式： 甲制乙，乙制丙， 而丙又制甲的形式。
56
社会等级的优越性——
¹ 利于种群内部的团结、稳定 ² 利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先权 （强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与延续）
按年龄和性别分批回游抵达繁殖地：
首批10~15岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海狗； 一个月后：雌海狗群抵达—— 雄海狗在海滩上迎接，场面热烈、争 抢“新娘”。一只雄海狗可抢15~50只雌海狗，最多可拥有100多只， “妻妾成群”
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春末夏初，海狗们返回出生地。先期抵达的雄海狗纷纷抢占 自己的地盘。一周后，大群的雌海狗拥上岸边，自由婚配。 一般，一头雄海狗要和15到60头雌海狗交配。在长达70天的 时间里，雄海狗不吃不喝。每天要和雌海狗交配30次，每次 持续15分钟。雄海狗体能如此强劲，全靠积累的脂肪。
4
二、种间的相互关系分类
种间的相互关系
竞 争 捕 食 寄 生 偏利共生 原始合作 互利共生 偏害共生
5
狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它清理牙齿
6
虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体
鸟儿啄羚羊身上的臭虫
黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫
根瘤菌为豆科作物提供氮
7
互利共生
牛椋鸟和河马：鸟吃掉河马皮肤上的昆虫。
For Example 多配制 一雄多雌：海狗科(Otaridae)
一雌多雄：距翅水雉（Jacana spinosa）
单配制：天鹅（Cygnus） 决定婚配体制的环境因素 主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物 和营巢地在空间和时间上的分布情况。
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• 海狗： 群居，全球多数生活 在美国普里比洛夫群岛 ——“海狗岛”； 有回游习性，冬春季 节离岛南游，夏季回游到 北方繁殖；
求偶行为具有炫耀、吸引异性的特点。 高等动物的求偶行为比较复杂。 有以下形式： ①鸣叫、鸣啭、发声； ③释放分泌物； ②体色显示，发光； ④身体接触；
⑤舞蹈和婚飞；
⑦象征性营巢；
⑥求偶喂食；
⑧装饰求偶场；
⑨公共竞技场求偶等。
28
一只雄性蓝足鲣鸟做出很酷的样子吸引雌鸟注意
29
动物的竞技打斗求偶行为
基础生态学
运城学院生命科学系
1
Chapter 7 种内、种间关系
基本概述
种内
2
§1 基本概述
种内个体间的相互关系分类 种间的相互关系分类 根据影响结果对种间相互作用进行的分类
3
一、种内个体间的相互关系分类
种内个体间的相互关系
竞 争 自相残杀 性别关系 领 域 性 社会等级 利他主义 互利共生 寄 生
A hermit crab(寄居蟹) and the sea anemone(海葵) 11
三、根据影响结果对种间关系进行的分类
偏利共生 正相互作用 按相互作用的类型划分 负相互作用 原始合作 互利共生
竞争 捕食 寄生 偏害共生
12
种间关系（interspecific relationship） —— 同一生境中不同物种之间的关系 种间关系可分为正相互作用和负相互作用两类 种间关系具体可分为九种基本类型
43
鸟类
（1）终生一夫一妻制：鹤、雁、一些天鹅等。约占鸟类0.6%； （2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鸟类总数97%； （3）一雄多雌制：雉类，多由雌鸟育雏。约占鸟类总数2%； （4）一雌多雄制：鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏。约占鸟类总数 0.4%
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情侣鹦鹉、爱情鸟
牡丹鹦鹉恩爱的婚配关系
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㈠求偶行为 这是种内两性关系或性别关系的表现。是指寻 求配偶，导致交配的行为。
雄鱼为了引起雌鱼 的注意，通过往嘴、 腮腔充气而使其头 部膨胀起来，同时 它还通过将背弯成 拱形，竖起尾鳍， 不断扭动身体这些 挑逗性动作来引诱 雌鱼。
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▲弹涂鱼的求偶行为
求爱舞蹈
⒈ 求偶行为的复杂性
性间选择：异性间的喜好
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①性内选择：
指同性成员间的配偶竞争，表现为打头武器的 形成与发生，如鹿角、洞角、獠牙、大犬牙。
雄鹿有发达的 鹿角，有利于 打斗角逐。
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②性间选择： 指偏爱异性的某个独特特征，表现为极乐鸟、 孔雀明显无用的尾屏或头羽等。
Bird of paradise 雄鸟发达的尾羽 可以吸引异性， 有助于异性的选 择。
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㈢婚配体制
婚配体制的形式主要有以下几种形式:
一雄多雌 一雌多雄
混交制(promiscuity),美洲鸵鸟
鸟类中6% 一雄多雌制与一雌多雄制的混合
多配制 婚配体制 单配制
一雌一雄临时制
一雌一雄终生制
E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》： —— 高等动物常见一雄多雌制（原始类型），单配偶制是由其进 40 化而来的
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同 龄 单 层 林 分 密 度 大 引 起 自 疏
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Yoda –3/2自疏法则(Yoda –3/2 law)公式
自疏导致密度与个体大小之间的关系在进行双 对数作图时，具有–3／2斜率， 这称Yoda –3/2 自疏法则(Yoda –3/2 law)。
W = C × d -3/2
其中 W： –植物个体平均质量； d: –密度； C: –常数。 该模型表示质量增加比密度减少更快。
在同种个体间发生的竞争叫种内竞争。
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种内互助 种内斗争
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种间竞争 (intraspecific competition) 在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争。