2013 第8章 细胞骨架
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细胞骨架
根据组成: ◆根据组成
●单管 ●双联管 ●三联管
根据稳定性: ◆根据稳定性
●短寿的不稳定微管 ●长寿的稳定微管
（三）微管的装配 （三）微管的装配
延迟期 （成核期） 成核期）
聚合期 稳定期
微管组织中心（ MTOC） MTOC）
永远是负极！ 永远是负极！ 间期细胞 分裂期细胞 有纤毛的细胞
一对中心体
影响微管稳定的因素
（四）微管的功能 （四）微管的功能
1. 支持和维持细胞的基本形态 2. 参与中心粒、鞭毛和纤毛的形成 参与中心粒、 3. 细胞内物质的运输 4. 细胞器的定位 5. 形成纺锤体，参与染色体运动 形成纺锤体， 6. 参与信号传导
2. 参与中心粒、纤毛和鞭毛形成
中心体结构(电镜照片)
第五节 细胞骨架与疾病
了解--细胞骨架与疾病 了解 细胞骨架与疾病
• 细胞骨架与肿瘤
恶性转化的肿瘤细胞常表现为： 恶性转化的肿瘤细胞常表现为：骨架结构的破坏和 微管解聚 骨架成分改变导致癌细胞运动能力增强 中等纤维具有组织特异性， 中等纤维具有组织特异性，可根据中间纤维的种类 来鉴别肿瘤细胞的组织来源 通过长春新碱、细胞松弛素、 通过长春新碱、细胞松弛素、紫杉酚等药物分别作 用于微丝、微管， 用于微丝、微管，破坏其正常功能可有效治疗癌症
两对中心体
基体
γ－微管蛋白环形复合体——刺激微管成核 －微管蛋白环形复合体——刺激微管成核
模式图：中心体与基体
踏 车 运 动
影响微管装配的因素
造成微管不稳定性的因素很多，包括： 造成微管不稳定性的因素很多，包括：
GTP浓度 GTP浓度 压力 温度(最适温度37℃ 温度(最适温度37℃) 37 pH(最适pH=6 pH(最适pH=6.9) 最适pH= 微管蛋白临界浓度
细胞生物学 第八章细胞骨架
二、微丝网络结构的调节与细胞运动
（二）细胞皮层 • 细胞皮层：紧贴细胞质膜下
富含微丝的区域，由微丝结 合蛋白交联成凝胶态的三维 网络结构。 • 其功能有： s 微丝与细胞质膜上的蛋白质 连接，从而限制膜蛋白的流 动性； s 为细胞质膜提供强度和韧性， 从而维持细胞的形状； s 细胞的多种运动如胞质环流、 吞噬等都与微丝的组装/去 组装转化有关。
由质膜及质膜下的轴心微丝束 构成。 • 微丝束的微丝呈同向平行排列， 即正极指向微绒毛顶端，负极 指向细胞内。 • 微绒毛的作用在于增加细胞的 吸收表面积，而其内部的轴心 微丝束起着支撑作用。
二、微丝动态结构的调节与细胞运动
（六）胞质分裂环 • 在有丝分裂末期，两个即
将分离的子细胞之间产生 一个对细胞质起收缩作用 的胞质分裂环（收缩 环）——由大量平行排列、 但极性相反的微丝组成。 • 收缩环的动力来源于肌球 蛋白在极性相反的微丝之 间的滑动。 • 随着收缩环的收缩，两个 子细胞被分开。
• 微管（microtubule，MT）： 指真核细胞中由微管蛋白组成 的、中空的管状骨架纤维，其 外径为24（25）nm，内径为 15nm。
• 细胞中的微管多数是暂时性的 结构：如间期细胞内的微管， 分裂期细胞的纺锤体微管等；
• 也有一些微管形成相对稳定的 “永久性”结构：如纤毛或鞭 毛中的轴丝微管、神经元突起 内的微管束。
§2 微管及其功能
一、微管的结构组分与极性
• 微管组装的基本结构单位是由 α-微管蛋白和β-微管蛋白结合 而成的异二聚体——α/β-微管 蛋白二聚体，是细胞内游离态 微管蛋白的主要存在形式。
• α-微管蛋白和β-微管蛋白上各有 一个GTP结合位点：
s α-微管蛋白：不可交换位点
细胞骨架（cytoskeleton）
细胞骨架（cytoskeleton）第一篇：细胞骨架(cytoskeleton)核基质概论细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
目前对核骨架的概念有两种理解，狭义的核骨架仅指核内基质(inner nuclear matrix，inner nuclearskeleton)，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
长期以来，对细胞核的研究主要集中于染色质，核仁和核膜，尤其是注重对DNA、RNA、组蛋白和核酸酶的研究。
核骨架曾长期被人们所忽视，直到70年代中期，Berezney和Coffey等(1974)才首次将核骨架(nuclear matrix)作为细胞核内独立的结构体系进行研究，用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液对大鼠肝细胞进行处理，当核膜、染色质与核仁被抽提后，发现核内仍存留有一个以纤维蛋白成分为主的网架结构。
此后，真核细胞中核骨架的客观存在相继为其他实验室所证实，并发现核骨架与DNA复制、RNA转录和加工、染色体组装及病毒复制等一些重要的生命活动有关(图9-26)。
(一)形态结构近年来，核骨架的研究取得很大进展，成为细胞生物学研究的一个新的生长点。
细胞核内物质密度较大，且有大量染色质纤维，直接在原位研究核骨架的形态结构及成分相当困难。
在核骨架研究中，一般首先分离核骨架，然后研究其结构成分及功能。
最早是Coffey等用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液(2mol／L NaCl)处理细胞核，分离核骨架。
值得一提的是Penman等建立的细胞分级抽提方法。
先用非离子去垢剂处理细胞，溶解膜结构系统，胞质中可溶性成分随之流失，主要存留细胞骨架体系。
再用Tween 40和脱氧胆酸钠处理，胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去，胞质中只有中间纤维网能完好存留。
然后用核酸酶与0.25mol／L硫酸铵处理，染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提，最终核内呈现一个精细发达的核骨架网络，结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方法，可清晰地显示核骨架-核纤层-中间纤维结构体系。
细胞生物学第8章-细胞骨架
动力蛋白驱动蛋白驱动蛋白和动力蛋白的头部都具有atp水解酶的活性酶解atp的能量可供这两个蛋白质的头部做一次构象变换完成一套与微管的结合解离再结合的动作从而使蛋白质沿着微管移动
细胞骨架
本章内容提要
细胞质骨架 微管 微丝 中间丝
膜骨架 核骨架
细胞骨架（Cytoskeleton）指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
轴丝微管的排列方式主要有3中模式：
①9+2型：轴丝的外围是9组二联体微管，中 间是2根由中央鞘所包围的中央微管。
②9+0型：外围与9+2型相同，有9组二联体 微管，但缺乏中央微管。
③9+4型：罕见，轴丝中央含有4根单体微管。
9+0型一般为不动纤毛，9+2型大多为动纤毛。
纤毛和鞭毛运动的机制--“滑动微管模型”。 由于二联管之间的动力蛋白臂的动力蛋白介导了 两条微管的互相滑动，才使纤毛发生运动。
细胞骨架是高度动态的细胞结构体系，不仅是重要 的机械支撑、决定了细胞器和大分子空间定位，而 且参与了几乎所有形式的细胞运动。
细胞骨架直接负责细胞的大幅度运动，例如，细胞 沿物体表面爬行、肌肉细胞的收缩以及胚胎发育时 细胞形状的改变。
没有细胞骨架，伤口无法愈合，肌肉毫无用处， 精子也不能触及卵子。
Microtubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
一、微管
微管几乎存在于所有的真核细胞内，是由微 管蛋白（tubulin）装配而成的中空的管状 结构。
它可以迅速地在细胞内某个位置去组装，并 在另一个位置再组装。
1.结构：
微管由微管蛋白亚基组装而成，每个亚基 是由α微管蛋白和β微管蛋白，通过非共价键 结合成的异二聚体，是微管装配的基本单位。
细胞骨架
本章内容提要
细胞质骨架 微管 微丝 中间丝
膜骨架 核骨架
细胞骨架（Cytoskeleton）指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
轴丝微管的排列方式主要有3中模式：
①9+2型：轴丝的外围是9组二联体微管，中 间是2根由中央鞘所包围的中央微管。
②9+0型：外围与9+2型相同，有9组二联体 微管，但缺乏中央微管。
③9+4型：罕见，轴丝中央含有4根单体微管。
9+0型一般为不动纤毛，9+2型大多为动纤毛。
纤毛和鞭毛运动的机制--“滑动微管模型”。 由于二联管之间的动力蛋白臂的动力蛋白介导了 两条微管的互相滑动，才使纤毛发生运动。
细胞骨架是高度动态的细胞结构体系，不仅是重要 的机械支撑、决定了细胞器和大分子空间定位，而 且参与了几乎所有形式的细胞运动。
细胞骨架直接负责细胞的大幅度运动，例如，细胞 沿物体表面爬行、肌肉细胞的收缩以及胚胎发育时 细胞形状的改变。
没有细胞骨架，伤口无法愈合，肌肉毫无用处， 精子也不能触及卵子。
Microtubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
一、微管
微管几乎存在于所有的真核细胞内，是由微 管蛋白（tubulin）装配而成的中空的管状 结构。
它可以迅速地在细胞内某个位置去组装，并 在另一个位置再组装。
1.结构：
微管由微管蛋白亚基组装而成，每个亚基 是由α微管蛋白和β微管蛋白，通过非共价键 结合成的异二聚体，是微管装配的基本单位。
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
五、微管的功能
主要功能： 与细胞运动、 细胞内细胞器的定位及其迁移、 细胞内的物质运输、 以及保持细胞形状有关。
细胞生物学细胞骨架
1．支持和维持细胞的形态
细胞生物学细胞骨架
2. 维持胞内膜性细胞器的空间定位分布 微管以中心体为中心向四周辐 射延伸，一直抵质膜下方。
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
3. 微管极性
使所有的微管均具有固定的极性， 微管的极性由本身的分子结构来决定，
β微管蛋白所处的一端为正(+)端， α微管蛋白所处的一端为负(-)端。
细胞生物学细胞骨架
微管生长具有极性： 微管的生长是通过向其远端(远离MTOC的一 端)不断添加微管蛋白异二聚体来实现的。
如果去掉MAP，微管则很易解聚。
细胞生物学细胞骨架
例如：神经细胞轴突中tau蛋白特别丰富，无MAP-2， 有利于保持微管束的存在。而树突和细胞本体中则 MAP-2集中。
神经细胞分化：轴突和树突的发生与MAP密切相关 抑制tau蛋白的合成—抑制轴突的发生， 树突的发生不受影响。 反之，如果使非神经细胞表达tau蛋白， 细胞也会长出轴突， 和神经细胞一样，微管成束排列， +端朝向突起远端
细胞生物学细胞骨架
三、微管的特性
自我 装配
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
2．微管组织中心(MTOC)
微管装配总是先由一定区域开始， 该区域称为微管组织中心(MTOC )
动物细胞：中心体是主要的微管组织中心， 如：小鼠卵母细胞中鉴别不出中心体
（发育早期的胚胎中出现中心体）
最新研究表明： 真正起MTOC作用的可能是中心粒周围的一些 蛋白质成分或与之相当的物质。
五、微管的功能
主要功能： 与细胞运动、 细胞内细胞器的定位及其迁移、 细胞内的物质运输、 以及保持细胞形状有关。
细胞生物学细胞骨架
1．支持和维持细胞的形态
细胞生物学细胞骨架
2. 维持胞内膜性细胞器的空间定位分布 微管以中心体为中心向四周辐 射延伸，一直抵质膜下方。
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
3. 微管极性
使所有的微管均具有固定的极性， 微管的极性由本身的分子结构来决定，
β微管蛋白所处的一端为正(+)端， α微管蛋白所处的一端为负(-)端。
细胞生物学细胞骨架
微管生长具有极性： 微管的生长是通过向其远端(远离MTOC的一 端)不断添加微管蛋白异二聚体来实现的。
如果去掉MAP，微管则很易解聚。
细胞生物学细胞骨架
例如：神经细胞轴突中tau蛋白特别丰富，无MAP-2， 有利于保持微管束的存在。而树突和细胞本体中则 MAP-2集中。
神经细胞分化：轴突和树突的发生与MAP密切相关 抑制tau蛋白的合成—抑制轴突的发生， 树突的发生不受影响。 反之，如果使非神经细胞表达tau蛋白， 细胞也会长出轴突， 和神经细胞一样，微管成束排列， +端朝向突起远端
细胞生物学细胞骨架
三、微管的特性
自我 装配
细胞生物学细胞骨架
细胞生物学细胞骨架
2．微管组织中心(MTOC)
微管装配总是先由一定区域开始， 该区域称为微管组织中心(MTOC )
动物细胞：中心体是主要的微管组织中心， 如：小鼠卵母细胞中鉴别不出中心体
（发育早期的胚胎中出现中心体）
最新研究表明： 真正起MTOC作用的可能是中心粒周围的一些 蛋白质成分或与之相当的物质。
细胞生物学-细胞骨架
肌球蛋白Ⅱ能够 通过杆状尾部聚 合在一起，形成 寡聚的肌球蛋白 纤维，头部位于 两端，中间有一 个裸露的带, 这 种结构参与肌肉 收缩。
细肌丝:主要成分是肌 动蛋白，并辅以原肌 球蛋白和肌钙蛋白， 组成肌动蛋白丝。
肌动蛋白
肌钙蛋白
原肌球蛋白是由两 条平行的多肽链扭 成螺旋，每个Tm的 长度相当于7个肌动 蛋白，呈长杆状。
细胞骨架
细胞核骨架(nuclear skeleton)
cell skeleton
细胞膜骨架(membrane skeleton)
细胞外骨架(exocytoskeleton)
细胞骨架在细 胞中的分布
肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。 中间纤维则分布在整个细胞中。
踏车现象 (treadmilli
ng)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分 子添加到F-肌动蛋白丝上的速 率正好等于G-肌动蛋白分子从 F-肌动蛋白上失去的速率时, 微丝净长度没有改变, 这种过 程称为肌动蛋白的踏车现象.
永久性微丝 结构
”
在体内, 有些微丝是永久 性结构, 如肌肉中的细丝 及上皮细胞微绒毛中的轴 心微丝等。有些微丝是暂 时性结构, 如胞质分裂环 中的微丝。
形成应力纤维 （stress fiber）
应力纤维是由微丝 与肌球蛋白-II组装 的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌 原纤维，使细胞具 有抗剪切力。
培养的上皮细胞中的 应力纤维（微丝红色、 微管绿色）
7 参与肌肉 收缩
基本结构:肌纤维是圆 柱形的肌细胞(长度可 达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许 多核(可多达100个核)。
细胞骨架是细胞内 以蛋白质纤维为主 要成分的网络结构, 由主要的三类蛋白 纤维构成，包括微 管、肌动蛋白纤维 和中间纤维。
第八章细胞骨架
细胞骨架(Cytoskeleton)
•是指真核细胞细胞质内的蛋白质纤维网架体系。 由微丝、微管、中间纤维三类骨架成分组成。对 于细胞的形态、细胞的运动、细胞的分裂、细胞 的信息传递等起着重要的作用。
精品课件
微 管microtubule 微 丝microfilament 中间丝intermediate filament
organizing centers, MTOCs）开始
控制着细胞质微管的数量、位置和方向
精品课件
The best-studied MTOC: 中心体
精品课件
Microtubule
b 微管组装和极性
微管的体内组装（Microtubule Assembly in vivo）
a)微管组装从微管组织中心（microtubule-
第八章 细胞骨架
Chapter 8 cytoskeleton
生物教研室 张华华
精品课件
细胞骨架（cytoskeleton）:是真核细胞 中由蛋白纤维交织而成的立体网架体系。 1.狭义：指细胞质骨架，由微管、微 丝和中间纤维组成。 2.广义：包括细胞质骨架、细胞核骨 架、细胞膜骨架和细胞外基质。
精品课件
微管组装过程的三个v时itr期o :)
I.成核期（延迟期）: αβ蛋白二聚体亚基聚
合形成原纤维,并形成片状带,当片状带加宽 至13根原纤维时,合拢成一段短微管;
II.聚合期(延长期): αβ蛋白二聚体亚基不断加
到微管两端,使微管延长;
III.稳定期:
组装速度精品=课去件 组装速度
Microtubule Assembly in vitro
• 长春花碱（vinblastine）也能抑制微管的 装配。
细胞骨架(翟中和细胞生物学全套)
管。
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The Orientation of Microtubules in a Cell
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1. 支架作用
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• 2. 细胞内运输
• 是胞内物质运输的路轨。
• 涉及2类马达蛋白：kinesin、 dyenin，需ATP供能。
• Kinesin发现于1985年，由两条 轻链和两条重链构成，向微管 （+）极运输小泡 。
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Kinesin walk along microtubule towards plus end
Dynein发现于1963年。 由两条相同的重链和种
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Microtubule, MT
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13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。
每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二聚体
由结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合GTP。 α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 β球蛋白也是一种G蛋白，结合的GTP分离、 驱动鞭毛的运动、向着微 管（-）极运输小泡。
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3. 形成纺锤体 。
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4. 形成鞭毛和纤毛
结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为9+2
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The Orientation of Microtubules in a Cell
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1. 支架作用
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• 2. 细胞内运输
• 是胞内物质运输的路轨。
• 涉及2类马达蛋白：kinesin、 dyenin，需ATP供能。
• Kinesin发现于1985年，由两条 轻链和两条重链构成，向微管 （+）极运输小泡 。
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Kinesin walk along microtubule towards plus end
Dynein发现于1963年。 由两条相同的重链和种
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Microtubule, MT
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13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。
每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二聚体
由结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合GTP。 α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 β球蛋白也是一种G蛋白，结合的GTP分离、 驱动鞭毛的运动、向着微 管（-）极运输小泡。
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3. 形成纺锤体 。
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4. 形成鞭毛和纤毛
结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为9+2
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第八章细胞骨架
第八章细胞骨架第一篇：第八章细胞骨架第八章细胞骨架名词：1、细胞骨架: 狭义的细胞骨架概念是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。
广义的细胞骨架概念是在细胞核中存在的核骨架-核纤层体系。
核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接，贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
2、微丝: 微丝由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝，又称肌动蛋白丝,细胞骨架的主要成分之一。
微丝对细胞贴附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用3、微管: 微管是一种具有极性的细胞骨架。
微管是由α，β两种类型的微管蛋白亚基形成的微管蛋白二聚体，由微管蛋白二聚体组成的长管状细胞器结构。
微管由微管蛋白异源二聚体为基本构件，螺旋盘绕形成微管的壁。
4、中间纤维: 中间纤维蛋白合成后基本上都装配成中间纤维，游离的单体很少。
在一定生理条件下，在植物细胞中也存在类似中间纤维结构。
5、微管组织中心: 在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心。
除中心体以外，细胞内起始微管组织中心作用的类似结构还有位于纤毛和鞭毛基部的基体等结构。
6、踏车现象: 又称轮回,是微管组装后处于动态平衡的一种现象。
微管的两端都可以加上αβ二聚体, 或释放αβ二聚体。
但在“+”端, 由于结合有GTP帽结构的存在, 同二聚体的亲和力高, 所以, 新结合上去的比释放出来的快。
但在“-”端, 由于GTP已水解成GDP, 同二聚体的亲和力低, 释放出来的二聚体比结合上的快, 这样,“+”端生长得快, “-”端生长得慢, 结合上二聚体的GTP又不断水解, 向“-”端推移。
如果(+)端结合上去的与(-)端释放出来的速度相同，就会形成轮回现象，即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。
造成这一现象的原因除了GTP水解之外，另一个原因是反应系统中游离蛋白的浓度。
当(+)端的游离微管蛋白二聚体的浓度高于临界浓度，而(-)端游离微管蛋白二聚体的浓度低于临界浓度就会发生踏车现象。
高中生物 细胞骨架课件 精品
细胞壁 胞间层 初生壁
次生壁
主要成分 果胶 纤维素、果胶、 纤维素、半纤 半纤维素 维素、木质素
形成时期
停止生长前
停止生长后
2.保护和支持细胞和整个植物体
微丝纤维结构模型
⑵组装和去组装
球形肌 动蛋白
组装（含Mg2+和高 浓度Na+、K+溶液）
⑶功能
去组装（含ATP、Ca+及 低浓度Na+、K+溶液）
纤维状肌 动蛋白
①与肌肉收缩密切相关
肌原纤维由粗丝（肌球蛋白）和细丝（肌动蛋白辅 以原肌球蛋白和肌钙蛋白）组成，肌肉收缩是肌球 蛋白和肌动蛋白丝相对滑动所致。
真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分 的网架体系，称为核骨架。狭义地讲，核骨架就是指 核基质，广义地讲，核骨架则包括了核基质、核纤层 和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架， 对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜 及染色质提供结构支架。
六、细胞壁
1.主要由纤维素和果胶构成的多孔性网状结构，依 据形成先后顺序分为：胞间层、初生壁和次生壁
2）微管：
⑴它是中空的圆筒状结构，直径为18nm～25nm，长 度变化很大，可达数微米以上。构成微管的主要成分 是微管蛋白。这种蛋白既有运动功能又具有ATP酶的 作用，使ATP水解，获得运动所需的能量。 除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中 心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时 出现的纺锤丝也是由微管组成。此外，微管常常分布 在细胞的外线，起细胞骨架的作用。 微管功能在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤 毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微 管可能与支持和神经递质的运输有关。
2.细胞膜骨架
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细胞骨架的分布
微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周 扩散,确定膜性细胞器 的位置和作为膜泡运输 的导轨。 微丝主要分布在细胞质 膜的内侧, 使细胞能够 运动和收缩。 中间纤维则分布在整个 细胞中,使细胞具有抗 机械压力的能力
微管
一 、微管的形态结构和微管蛋白 二、 微管结合蛋白 三、 微管的装配 四、 微管的功能
影响微管装配的因素
四、微管的功能
（一）、微管构成细胞内的网状支架，支持 和维持细胞的形态
– 用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变圆 ；
（kinesin）
（dynein）
球状头部与微管以特定方式结合，通过水解ATP释放能量，导 致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合、解离从而 使马达蛋白沿微管移动
一 、微管的形态结构和微管蛋白
形状： 中空小管，直径： 25nm; 内径：14nm; 结构： 异二聚体 13根元纤维
a.微管结构模式图 b.微管横切面 C.电镜图象
微管存在的形式
13根原纤维 细胞质中的 主要存在形 式不稳定 中心粒及纤 毛和鞭毛的 基体中 存在于纤毛 和鞭毛
微管的化学组成
延长； 稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等， 微管长度相对恒定；
（一）微管的体外组装 组装条件 ： 微管蛋白异二聚体达到临界浓度、有Mg2+存在， （无Ca2+）、pH6.9、37℃、异二聚体即组装成 微管，同时需要由GTP提供能量。 极性装配 ： 装配快的一端（β微管蛋白）为（+）极， 装配慢的一端（α微管蛋白）为（-）极 踏车现象：组装和去组装达到平衡
合成的物质 (驱动蛋白)
摄入的物质和 蛋白降解产物 （动力蛋白）
（四）维持细胞内细胞器的分布和定位
• 线粒体的分布与微管相伴行； • 驱动蛋白与内质网膜结合，沿微管向细胞的周边 牵拉展开分布； • 动力蛋白与高尔基复合体膜结合，沿微管向近核 区牵拉，使其分布在核周围靠近细胞中央； • 秋水仙素处理细胞，内质网塌陷，高尔基复合体 分解为小泡分散在整个细胞质中。
a微管蛋白（ a -tubulin） β微管蛋白(β- tubulin) γ微管蛋白（γ-tubulin）：定 位于微管组织中心 （microtubule organizing center，MTOC），对微管 的形成、定位、数量、极性 确定及细胞分裂起重要作用
微管蛋白的GTP结合位点与微管极性
In vitro, heterodimers can add or dissociate at either end of a microtubule, but there is greater tendency for subunits to add at the plus end, where btubulin is exposed.
第8章 细胞骨架
基础医学院细胞生物学教研室 熊静波
细胞骨架的概念
细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞
形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微
丝和中间丝 。 微管（microtubule）25nm 细胞骨架 微丝 (microfilament) 5～7nm 中间丝 (intermediate）10n的组装 四 微丝的功能
一 肌动蛋白与微丝的结构
氨基和羧基暴露
二 微丝结合蛋白
三 微丝的组装
成核过程先形成肌动蛋白相关蛋白Arp2/Arp3 （actin-related protein，Arp）起始复合物
微丝束构成了微绒毛的骨架
微管蛋白如何组装的理论模型
微管踏车模型
在GTP存在的情况下，微管蛋白异二聚体聚合 成微管，GTP不存在时，微管蛋白系统就不发 生聚合； 微管组装过程不停地在增长和缩短两种状态中 转变，表现动态不稳定性。
非稳态动力学模型
微管的体外组装过程与踏车现象模式
（二）微管的体内装配
微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）
微管蛋白的其他结合位点： 1. Ca++，Mg2+ 2. 秋水仙碱 3. 长春花碱
碱性微管结合区: 结合微管表面
酸性突出区域:与 其他微管或中间 纤维形成交联桥
三、微管的组装和极性
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期 成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成；
聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体 微管在中心体部位的成核模型
微管在中心体上的聚合
A.中心体的无定形蛋白基质中含有γ微管蛋白环,它是微管生长的起始部位; B.中心体上的γ微管蛋白环; C.中心体与附着其上的微管,负端被包围在中心体中,正端游离在细胞质中;
微丝：细肌丝
细胞运动
细胞骨架与疾病
本课小结：
• • • • 细胞骨架的概念、细胞骨架的功能 微丝、微管的形态结构特点及化学组成 微丝、微管的功能 微丝、微管的主要作用药物