生物氧化
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第8章：生物氧化
GDP+Pi
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
名词解释 生物氧化
名词解释生物氧化
生物氧化是生物体内利用氧气对食物中的有机物质进行能量代
谢的过程。
在此过程中，食物中的有机物质被分解为较小的分子，释放出能量并产生二氧化碳和水。
生物氧化包括三个主要的步骤：糖类的酵解、三羧酸循环和呼吸链。
糖类的酵解将糖分解为较小的分子，产生一定量的ATP。
三羧酸循环将这些小分子进一步分解，产生更多的ATP。
呼吸链将ATP的能量转化为化学能，最终产生水和二氧化碳。
生物氧化是生命维持的重要基础，对于维持生命和完成各种生物活动都至关重要。
- 1 -。
生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4．磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。
另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA合成酶的催化下转移给GDP生成GTP。
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
第6章 生物氧化
包括细胞色素a 包括细胞色素a、a3及以铜离子为辅基的酶将电子从 传递给1/2 激活氧生成O Cyt c 传递给1/2 O2，激活氧生成O2- 。最后再与线粒 体基质中的2H+结合生成H2O。（递电子） 体基质中的2H 结合生成H 。（递电子） 递电子
功能：将电子从细胞色素 传递给 传递给O 功能：将电子从细胞色素C传递给 2
1 ADP和ATP的调节作用 和 的调节作用 ADP增高 增高/ATP降低 增高 降低 ADP降低 降低/ATP升高 降低 升高 2 甲状腺激素（促进） 甲状腺激素（促进） 甲亢病人基础代谢率高（活化 甲亢病人基础代谢率高（活化ATP酶） 酶 促进氧化磷酸化 抑制氧化磷酸化
46
3 氧化磷酸化的抑制剂
52
磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭 肌肉，神经） （肌肉，神经）
苹果酸-天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 苹果酸 天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 天冬氨酸甘油穿梭
苹果酸
1分子葡萄糖有氧氧化 分子葡萄糖有氧氧化 肌肉和神经组织中生成36ATP 肌肉和神经组织中生成 心脏和肝脏中生成38ATP 心脏和肝脏中生成
4
生物氧化的特点
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化 反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 逐步进行的酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧 体外燃烧 剧 烈 (高温、高压) 高温、高压) 一步完成 瞬间释放 （热能） 热能） 碳和氧结合
29
生物氧化产物2 生物氧化产物
第一条呼吸链： 第一条呼吸链： NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
CytC
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
功能：将电子从细胞色素 传递给 传递给O 功能：将电子从细胞色素C传递给 2
1 ADP和ATP的调节作用 和 的调节作用 ADP增高 增高/ATP降低 增高 降低 ADP降低 降低/ATP升高 降低 升高 2 甲状腺激素（促进） 甲状腺激素（促进） 甲亢病人基础代谢率高（活化 甲亢病人基础代谢率高（活化ATP酶） 酶 促进氧化磷酸化 抑制氧化磷酸化
46
3 氧化磷酸化的抑制剂
52
磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭 肌肉，神经） （肌肉，神经）
苹果酸-天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 苹果酸 天冬氨酸甘油穿梭（肝脏，心脏） 天冬氨酸甘油穿梭
苹果酸
1分子葡萄糖有氧氧化 分子葡萄糖有氧氧化 肌肉和神经组织中生成36ATP 肌肉和神经组织中生成 心脏和肝脏中生成38ATP 心脏和肝脏中生成
4
生物氧化的特点
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化 反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 逐步进行的酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧 体外燃烧 剧 烈 (高温、高压) 高温、高压) 一步完成 瞬间释放 （热能） 热能） 碳和氧结合
29
生物氧化产物2 生物氧化产物
第一条呼吸链： 第一条呼吸链： NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
CytC
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
第六章 生物氧化
❖ 6．ATP产生的最主要方式是氧化磷酸化。 ()
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
化 学 渗 透 假 说
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
线粒体内膜
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
第六章 生物氧化
一、概述
生物氧化－有机物质在生物体内的氧化分解。
生物氧化的两大体系： 线粒体生物氧化体系：产能 非线粒体生物氧化体系：生物转化 主要解毒,参与代谢物、药物及 毒物的清除、排泄
非线粒体生物氧化：生物转化 主要功能：解毒 超氧化物歧化酶（SOD ）
清除体内的超氧离子(O2﹣)
2O2﹣+ 2H+ SOD H2O2 + O2 过氧化氢酶 H2O + O2
1．以下有关生物氧化的叙述有误的是 ( )。
A．生物氧化是有机物质在生物体内的氧 化分解过程；
B．生物氧化的两大体系是：线粒体生物 氧化体系及非线粒体生物氧化体系；
C．生物氧化过程ATP在人体内的生成方式 有底物磷酸化和氧化磷酸化；
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
化 学 渗 透 假 说
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
线粒体内膜
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
第六章 生物氧化
一、概述
生物氧化－有机物质在生物体内的氧化分解。
生物氧化的两大体系： 线粒体生物氧化体系：产能 非线粒体生物氧化体系：生物转化 主要解毒,参与代谢物、药物及 毒物的清除、排泄
非线粒体生物氧化：生物转化 主要功能：解毒 超氧化物歧化酶（SOD ）
清除体内的超氧离子(O2﹣)
2O2﹣+ 2H+ SOD H2O2 + O2 过氧化氢酶 H2O + O2
1．以下有关生物氧化的叙述有误的是 ( )。
A．生物氧化是有机物质在生物体内的氧 化分解过程；
B．生物氧化的两大体系是：线粒体生物 氧化体系及非线粒体生物氧化体系；
C．生物氧化过程ATP在人体内的生成方式 有底物磷酸化和氧化磷酸化；
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
2-生物氧化
1、丙酮酸直接脱羧 (乙醇发酵） 2、丙酮酸氧化脱羧（生成乙酰CoA） 3、TCA循环中-酮戊二酸的生成(异柠檬酸氧化脱羧） 4、TCA循环中琥珀酰~CoA的生成（ -酮戊二酸氧化 脱羧） 5、草酰乙酸脱羧生成丙酮酸(直接脱羧） 6、苹果酸脱羧生成丙酮酸（氧化脱羧）
氧化（Oxidation)
（1）加氧（氧化）（oxidation）
线粒体有两层膜，外膜对小分子（Mr5000） 和离子为自由透过。内膜对大多数小分子及离 子不透过（包括H+），只有内膜上存在特异运 输体的物质可以透过。内膜上含有呼吸链和 ATP合成酶。
线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和柠檬 酸循环途径、脂肪酸-氧化途径、氨基酸氧化 途径及酵解以外所有能量物质氧化途径。
以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶
2H 代谢物－2H
已氧化代谢物
NAD or
NADP
脱氢酶
NADH+H+
or NADPH+H+
2H
传递体－2H
1 2
O2
传递体
H2O
2H
以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶
1 需氧黄酶(aerobic flavoenzyme) 2H
代谢物－2H 已氧化代谢物
FMN or FAD 需氧黄酶
+ CoASH + NAD+
O
H3C C ~SCoA +NADH+H++CO2
乙酰辅酶
2. -氧化脱羧
OH
HOOC
H2 C CH
苹果酸
COOH + NADP+
O
苹果酸酶
H3C C COOH + CO2 + NADPH+H+ +
氧化（Oxidation)
（1）加氧（氧化）（oxidation）
线粒体有两层膜，外膜对小分子（Mr5000） 和离子为自由透过。内膜对大多数小分子及离 子不透过（包括H+），只有内膜上存在特异运 输体的物质可以透过。内膜上含有呼吸链和 ATP合成酶。
线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和柠檬 酸循环途径、脂肪酸-氧化途径、氨基酸氧化 途径及酵解以外所有能量物质氧化途径。
以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶
2H 代谢物－2H
已氧化代谢物
NAD or
NADP
脱氢酶
NADH+H+
or NADPH+H+
2H
传递体－2H
1 2
O2
传递体
H2O
2H
以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶
1 需氧黄酶(aerobic flavoenzyme) 2H
代谢物－2H 已氧化代谢物
FMN or FAD 需氧黄酶
+ CoASH + NAD+
O
H3C C ~SCoA +NADH+H++CO2
乙酰辅酶
2. -氧化脱羧
OH
HOOC
H2 C CH
苹果酸
COOH + NADP+
O
苹果酸酶
H3C C COOH + CO2 + NADPH+H+ +
生物氧化
生物氧化(biological oxidation)物质在生物体内进行的氧化作用称为生物氧化。
它主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
又称组织呼吸或细胞呼吸。
除生成ATP的线粒体氧化体系外，还有不生成ATP的线粒体外其他氧化体系。
氧化反应的类型脱电子反应：脱氢反应：直接脱氢、加水脱氢加氧反应：直接加氧原子、直接加氧分子如Fe3+→Fe2+、Cu2+ →Cu+等；供电子体、受电子体；供氢体、受氢体；直接脱氢（也包括脱电子反应）；加水脱氢（使作用物分子上加1个氧原子）；生物氧化体外氧化相同点①遵循氧化还原反应的一般规律：有加氧、脱氢、失电子等。
②氧化时的耗氧量、最终的产物、释放的能量均相同。
不同点①反应在有水、体温、pH近中性的细胞内进行。
②在一系列酶的催化下进行。
③能量逐步释放生成ATP。
④加水脱氢使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合生成水，CO2由有机酸脱羧产生。
①反应在高温或高压、干燥条件下进行。
②无机催化剂③能量瞬间大量释放，转换为光和热。
④产生的CO2和H2O是由物质中的C和H直接与氧结合生成。
生物氧化与体外氧化的异同生物氧化的酶类氧化酶类：脱氢酶类：加氧酶类：过氧化物酶类：催化底物脱氢且只能以氧为直接受氢体。
一般含Cu，产物为H2O，也有例外。
需氧脱氢酶：以氧或其他化合物为受氢体，生成H2O2。
如FMN，FAD辅基。
不需氧脱氢酶：不以氧、而以某些辅酶（如NAD+，NADP+）或辅基（FMN，FAD）为受氢体。
第一节生成ATP的线粒体氧化体系指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体。
以传递电子和H+的形式传递代谢物氧化脱下的氢原子，最后使活化的氢与活化的氧结合生成水。
这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
一、呼吸链⏹定义传递H 的酶或辅酶称为递氢体（2H 2H ++ 2e ）;传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。
第八章生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
第九章 生物氧化
第六章 生物氧化
• 生物氧化概述 • 电子传递链 • 生物氧化中ATP的生成
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的基本概念
• 生物氧化（biological oxidation）：有机物质（糖、脂肪 和蛋白质）在生物体内氧化分解成CO2 和H2O，并释放能 量的过程。
• 又称为细胞氧化或细胞呼吸、组织呼吸。
三种假说： • 化学偶联假说 高能共价中间产物 • 构象偶联假说 高能构象中间产物 • 化学渗透假说 1961，P.Mitchell
化学偶联假说（1953年）
chemical coupling hypothesis
认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的 化学反应形成高能共价中间物，最后将其能量转 移到ADP中形成ATP。
HO OH ATP
ADP AMP
ATP
ATP在能量交换中的作用如同能量“货币”，是一种 可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得 能量，也可较容易地向能量较低的化合物传递能量。
表 各种磷酸化合物的水解自由能
磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
氨基甲酰磷酸 乙酰基磷酸 磷酸肌酸（CP） 焦磷酸（PPi） ATP（→ADP + Pi） 葡萄糖-1-磷酸（G-1-P） 葡萄糖-6-磷酸（G-6-P） α-磷酸甘油
三、生物氧化中CO2的生成
1. 直接脱羧作用
• α-直接脱羧：如氨基酸脱羧
• β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧
2. 氧化脱羧作用
• α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧
• β-氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧
四、生物氧化过程中H2O的生成
1. 底物脱水
2. 由呼吸链生成水
在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合 生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱下，吸入的 O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中， 还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，生成水。
• 生物氧化概述 • 电子传递链 • 生物氧化中ATP的生成
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的基本概念
• 生物氧化（biological oxidation）：有机物质（糖、脂肪 和蛋白质）在生物体内氧化分解成CO2 和H2O，并释放能 量的过程。
• 又称为细胞氧化或细胞呼吸、组织呼吸。
三种假说： • 化学偶联假说 高能共价中间产物 • 构象偶联假说 高能构象中间产物 • 化学渗透假说 1961，P.Mitchell
化学偶联假说（1953年）
chemical coupling hypothesis
认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的 化学反应形成高能共价中间物，最后将其能量转 移到ADP中形成ATP。
HO OH ATP
ADP AMP
ATP
ATP在能量交换中的作用如同能量“货币”，是一种 可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得 能量，也可较容易地向能量较低的化合物传递能量。
表 各种磷酸化合物的水解自由能
磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
氨基甲酰磷酸 乙酰基磷酸 磷酸肌酸（CP） 焦磷酸（PPi） ATP（→ADP + Pi） 葡萄糖-1-磷酸（G-1-P） 葡萄糖-6-磷酸（G-6-P） α-磷酸甘油
三、生物氧化中CO2的生成
1. 直接脱羧作用
• α-直接脱羧：如氨基酸脱羧
• β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧
2. 氧化脱羧作用
• α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧
• β-氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧
四、生物氧化过程中H2O的生成
1. 底物脱水
2. 由呼吸链生成水
在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合 生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱下，吸入的 O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中， 还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，生成水。
第五章 生物氧化
1、酶促氧化过程、反应条件温和 2、质子和电子由载体传递到氧生成水 3、分步进行：有利于提高能量利用率 4、氧化磷酸化，形成ATP 5、CO2的生成方式——脱羧作用
第二节
氧化还原酶类
1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落 Nhomakorabea 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色
高能基团的传递
高能化合物的种类
烯醇式磷酸化合物 △Go Kcal/mol (-C=C-O~P(O)) -14.8 酰基磷酸化合物 (-C-O~P(O)) -10.1 O 焦磷酸化合物 ((O)P-O~P(O)) -7.3
磷氧型 -O~P 磷酸化合物
磷氮型 HN =C-N~P(O)
O
-10.3 -7.5
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
二、呼吸链生成水
（1）代谢脱下的氢原子通过多种酶和辅酶所催化的 连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水； （2）酶和辅酶有序排列在线粒体内膜； 传递氢的酶和辅酶——递氢体 传递电子的酶和辅酶——递电子体 （3）与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，称 电子传递链。
乙酰CoA
共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大 量能量-ATP。
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
• 生物氧化主要的内容 • （1） CO2如何生成？脱羧反应
• （2） H2O如何生成?电子传递链 • (3)能量如何生成?ATP的生成
生物氧化的特点
O R C O～ P O O
CH2
第二节
氧化还原酶类
1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落 Nhomakorabea 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色
高能基团的传递
高能化合物的种类
烯醇式磷酸化合物 △Go Kcal/mol (-C=C-O~P(O)) -14.8 酰基磷酸化合物 (-C-O~P(O)) -10.1 O 焦磷酸化合物 ((O)P-O~P(O)) -7.3
磷氧型 -O~P 磷酸化合物
磷氮型 HN =C-N~P(O)
O
-10.3 -7.5
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
二、呼吸链生成水
（1）代谢脱下的氢原子通过多种酶和辅酶所催化的 连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水； （2）酶和辅酶有序排列在线粒体内膜； 传递氢的酶和辅酶——递氢体 传递电子的酶和辅酶——递电子体 （3）与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，称 电子传递链。
乙酰CoA
共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大 量能量-ATP。
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
• 生物氧化主要的内容 • （1） CO2如何生成？脱羧反应
• （2） H2O如何生成?电子传递链 • (3)能量如何生成?ATP的生成
生物氧化的特点
O R C O～ P O O
CH2
第八章 生物氧化
Cyt c
e-
内外膜间隙侧
e-
Q e-
Ⅰ
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧
H2O 1/2O2+2H+
四个蛋白复合体：复合体I ～ IV 两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和 Cyt c
三、主要的呼吸链
（一）NADH氧化呼吸链
NADH
FMN （Fe-S）
CoQ
解耦联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
H+
热能
内外膜间隙侧 + +++++
Cyt c
+
++
解耦联 蛋白
Ⅰ
-
基质侧
Q
F
Ⅱ
--
0
Ⅲ- - -
Ⅳ
-
F1
ADP+Pi ATP
H+
寡霉素(oligomycin)
可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。
内外膜间隙侧
寡霉素
（三）ATP的利用和储存
为糖原、磷脂、蛋白质合成时提供能量的UTP、 CTP、GTP一般不能从物质氧化过程中直接生成， 它们的生成和补充都有赖于ATP。 NMP + ATP <=核苷单磷酸激酶=> NDP + ADP NDP + ATP <=核苷二磷酸激酶=> NTP + ADP
构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的 形式存在于线粒体内膜上。
一、呼吸链的主要组分
Cyt c
内外膜间隙侧
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2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌 组成：黄素蛋白、铁硫蛋白
复合体Ⅱ的电子传递：
琥珀酸 延胡索酸 FAD
FADH2 还原型Fe-S 氧化型Fe-S
Q
QH2
复合体II没有质子泵功能
复合体 I 及复合体 II 的电子传递
3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶
两个过程的偶联：
即还原当量的氧化过程和ADP磷酸化过程
氧化磷酸化是体内ATP生成的主要方式
（一）氧化磷酸化偶联部位
根据P/O比值和自由能变化， 可以大致确定氧化磷酸化的偶联部 位，即ATP生成的部位。
P/O比值 指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子 所消耗无机磷的摩尔数（或ADP摩尔 数），即生成的ATP数。 2H →→→ O n ADP + n Pi n ATP
氧化磷酸化
影响氧化磷酸化的因素 通过线粒体内膜的物质转运
一、ATP
★ 生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应 2. 生物体不直接利用营养物质的化学能，需 要使之转移成细胞可以利用的能量形式 3. ATP是最重要的高能化合物，是细胞可以 直接利用的最主要能量形式
生物化学中把化合物水解时释放的能量 大于21 kJ/mol者,所含的化学键称为高能键， 以“～”表示。 含有高能键的化合物称为高能化合物。 在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合 物种类最多，其中又以ATP最为重要。
ATP的生成
（一）底物水平磷酸化
代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或 定义： 脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP
体外氧化
体外燃烧
能量是突然释放的。 产生的CO2、H2O由物质 中的碳和氢直接与氧结 合生成。 不受调节
第一节
生成ATP的氧化磷酸化体系
The Oxidative Phosphorylation System of ATP Producing
ATP 氧化呼吸链
概念 组成 排列顺序 概念 偶联部位 偶联机制
个血红素辅基外，还有2个铜原子可进行传递电子
的反应。 Fe2+ Fe3++e
Cu+ Cu2++e
人线粒体呼吸链复合体
复合体 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 酶名称 质量 (kD) 850 多肽 链数 39 功能辅基 含结合位点
NADH-泛醌 还原酶 琥珀酸-泛醌
FMN，Fe-S
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧）
作用，每传递2个电子
向内膜胞浆侧释放4个 H+。 Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包
含在复合体中。将获
得的电子传递到复合
体Ⅳ。
4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
功能：将电子从细胞色素c传递给氧
→ O2
还原型Cyt c → CuA→a→a3-CuB
复合体Ⅳ的电子传递
Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。 每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。
生成ATP的过程，称为底物水平磷酸
化(substrate phosphorylation)。
*
底物水平磷酸化反应
磷酸甘油酸 激酶
ADP ATP
1. 1，3-二磷酸甘油酸 2. 磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油酸 丙酮酸
丙酮酸激酶 ADP ATP
3. 琥珀酰CoA
琥珀酰COA 合成酶
琥珀酸 + Байду номын сангаасSCoA
二、氧化呼吸链
定义 指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电 子传递功能的酶复合体，可通过连锁的氧化还原反应 将代谢物脱下的成对氢原子最终传递给氧生成水。这 一 系 列 酶 和 辅 酶 称 为 氧 化 呼 吸 链 (oxidative respiratory chain)，又称电子传递链(electron transfer chain)。
⊿Gº '=-nF⊿Eº '
n为传递电子数；F为法拉第常数(96.5kJ/mol· V)
电子传递链自由能变化
区段 电位变化 (⊿Eº ′) 自由能变化 能否生成ATP
物质在体内外氧化时所消耗的氧量、 最终产物（CO2 ，H2O）和释放能量 均相同。
* 生物氧化与体外氧化之不同点 生物氧化
在细胞内温和的水溶液环境中 （体温，pH接近中性），由一 系列酶的催化下逐步进行 能量逐步释放，有利于机体捕 获能量，提高ATP生成的效率 生物氧化中生成的H2O由脱下 的氢与氧结合产生，CO2由有机 酸脱羧产生 速度受体内多种因素调控
Q
QH2 QH2 FAD
FMN
Q FADH2
2e
Cyt-Fe2+ (b-c1) Cyt-Fe3+
延胡索酸
琥珀酸
FADH2氧化呼吸链 或 琥珀酸氧化呼吸链
三、氧化磷酸化
* 定义
氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷
酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →
复合体Ⅳ→O2
2. FADH2氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2H+
H 2O O22e
NADH氧化呼吸链
SH2 S NAD+ NADH +H+ FMNH2
½ O2
2e
Cyt-Fe3+ c Cyt-Fe2+ Cyt-Fe2+ (a-a3) Cyt-Fe3+ 2e
生物氧化的概念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化(biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解
时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。
糖 脂肪 蛋白质
O2 CO2和H2O ADP+Pi ATP
能量
热能
* 生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、 脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的 一般规律。
细胞色素是一类含血红素样辅基的单电子传递 蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色 素的主要差别在于辅基铁卟啉环的侧链以及血红素 所处分子环境各有不同。
呼吸链中包括细胞色素a、a3、b、c和c1，其电
子传递顺序是Cyt b→Cyt c1 →Cyt c →Cyt aa3 →O2。
由于Cyt a和Cyt a3结合紧密，很难分开，故将 Cyt a和Cyt a3 合称为Cyt aa3。 Cyt aa3中除了有两
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶
功能: 将电子从NADH传递给泛醌
组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白
复合体Ⅰ的电子传递：
FMN FMNH2 还原型 Fe-S 氧化型 Fe-S Q 还原型 Fe-S 氧化型 Fe-S Q QH2
NADH+H+ NAD+
QH2
复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可 将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧
腺苷酸激酶的作用
ADP + ADP ATP + AMP
肌酸激酶的作用
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
ATP
肌酸
磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
ADP
~P
生物体内能量的储存和利 用都以ATP为中心。
H2O
n＝
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 呼吸链的组成 P/O比值 可能生成的 ATP数
β 羟丁酸
琥珀酸
NAD+ →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ
→Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c →复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2
2.5
定位：线粒体内膜
组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）
（一）呼吸链的组成
以NAD+为辅酶的脱氢酶类
作为脱氢酶的辅酶， NAD+或NADP+分子中
烟酰胺的氮可接受一个电子，其对侧的碳原子能 进行可逆的加氢和脱氢反应，故此类酶在呼吸链 中属于递氢体，在加氢反应时接收一个氢原子和 一个电子。
生 物
氧
化
(biological oxidation)
南方医科大学基因工程研究所 生物化学与分子生物学教研室
朱利娜
julia@
内容提纲
生成ATP的氧化磷酸化体系
ATP
氧化呼吸链的组成与排列顺序
氧化磷酸化
影响氧化磷酸化的因素
通过线粒体内膜的物质转运
其他不生成ATP的氧化体系
140
4
FAD，Fe-S 血红素bL, bH, c1, Fe-S 血红素c 血红素a，a3， CuA, CuB
还原酶
泛醌-细胞色 素C还原酶 250 11
CoQ（脂质核心）
Cyt c（膜间隙侧） Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
﹡细胞色素c
复合体Ⅳ 细胞色素C 氧化酶
13 162
1 13
H CONH2 N R