蛋白质分选和膜泡运输系统分析

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第八章--蛋白质分选与膜泡运输

第八章--蛋白质分选与膜泡运输

蛋白质的分泌与胞吞途径概观
在细胞合成-分 泌与内吞途径 中3种不同的膜
泡运输方式
① COP(包被蛋白)Ⅱ包 被膜泡介导顺向运输;
② COPⅠ包被膜泡介导逆 向运输。
③ 网格蛋白/接头蛋白包 被膜泡从TGN出芽和从 质膜内化形成,脱包被 后与晚期胞内体融合
蛋白质转运中涉及的3种包被膜泡的特征比较
• 定位到叶绿体的前体蛋白N端具有40~50个氨基酸组成的转 运肽(transit peptide),用以指引多肽定位到叶绿体并进一 步穿过叶绿体被膜进入基质或类囊体中。
• 转运到线粒体和过氧化物酶体的蛋白质靠的是线粒体蛋白N 端的导肽(leader peptide)或过氧化物酶体蛋白C端的靶向 序列(targeting sequence)。
• C:线粒体蛋白通 过2种途径从细胞 质基质输入到线 粒体膜间隙
(二)叶绿体基质蛋白与类囊体蛋白的靶向输入
通过翻译后转运 途径将叶绿体蛋 白从细胞质基质 输入到类囊体腔
Toc:外膜转运体复 合物 Tic:内膜转运体复 合物
(三)过氧化物酶体蛋白的分选
过氧化物酶体靶向信号(PTS):常见的C端PTS1(Ser-
不同类型的膜泡运输
• A:COPⅡ 包被膜泡介 导顺向运输 和COPⅠ 包被膜泡介 导逆向运输
• B:驻留蛋 白的回收
• C:出芽与 膜泡包装
三、 COPⅠ包被膜泡的装配与运输
COPⅠ包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输,负责从高尔 基体反面膜囊到顺面膜囊以及从高尔基体顺面管网状区到 内质网的膜泡转运;
网格蛋白/接头蛋白包被膜泡介导蛋白质从高尔基体 TGN向胞内体、溶酶体、分泌泡和植物细胞液泡的 运输,也参与质膜受体介导的胞吞作用中从细胞表 面运往胞内体转而到溶酶体的运输。

蛋白质分选与膜泡运输

蛋白质分选与膜泡运输

COPⅠ有被小泡的形成 Ⅰ
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① 一种胞质溶胶中的 小分子GTP结合蛋白, GTP结合蛋白 小分子GTP结合蛋白,即 ARF,释放 释放GDP, GTP结 ARF,释放GDP, 同GTP结 形成ARF GTP复合物 ARF复合物, 合,形成ARF-GTP复合物, 并整合在高尔基体膜中。 并整合在高尔基体膜中。 COPⅠ同ARF以及高 ② COPⅠ同ARF以及高 尔基体膜蛋白的细胞质 部分结合; 部分结合; ③在脂酰CoA的帮助下 在脂酰CoA的帮助下 CoA 形成COPⅠ被膜小泡, COPⅠ被膜小泡 形成COPⅠ被膜小泡, 一旦COPⅠ COPⅠ小泡形成就 一旦COPⅠ小泡形成就 立即从供体膜释放出来, 立即从供体膜释放出来, COPⅠ包被去聚合 包被去聚合, COPⅠ包被去聚合, 并 与膜脱离, 与膜脱离, 这一过程是 由与ARF结合的GTP ARF结合的GTP水解 由与ARF结合的GTP水解 所触发。 所触发。
COPII有被小泡的组装与运输 COPII有被小泡的组装与运输
过程:
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• ER腔中可溶性货物蛋白 可溶性货物蛋白通过与选择性跨膜蛋白腔面一端 可溶性货物蛋白 结合而被募集 • 选择性跨膜蛋白胞质面一端的信号序列以及ER膜上整合 蛋白v-SNARE被COPII蛋白识别,形成有货物蛋白和 货物蛋白和v货物蛋白和 SNARE的有被小泡。 • 小分子GTP结合蛋白(Sar1蛋白,对包被组装和去组装起 调控作用)参与下脱被并定位到高尔基体的cis面。 • 暴露的v-SNARE与高尔基体cis面膜上的同类蛋白 t-SNARE配对,介导膜泡与靶膜融合,内含物进入高尔 基体。 • 被脱去的包被蛋白再循环利用。 11
网格蛋白有被小泡的形成 网格蛋白有被小泡的形成
a.配体同膜表面特异 受体结合, 网格蛋白 装配的亚基结合上去, 使膜凹陷成小窝状。 。 b.通过出芽的 方式形成小泡, 在发动蛋白 发动蛋白的 发动蛋白 作用下与质膜 割离。

蛋白质分选膜泡运输

蛋白质分选膜泡运输

蛋白质分选膜泡运输概述蛋白质在细胞内的运输是维持细胞结构和功能的关键过程之一。

膜泡运输是一种重要的转运机制,通过分选膜泡将特定的蛋白质从细胞的起始地点(如内质网)运输到目的地(如高尔基体或细胞膜)。

蛋白质分选膜泡运输是由细胞质中的膜泡蛋白和适应性分选机制共同完成的。

分选膜泡的形成分选膜泡的形成是通过蛋白质的包裹和膜融合过程来实现的。

在起始地点,适应性分选机制识别目标蛋白质,并结合膜泡蛋白将其包裹成膜泡。

膜泡蛋白包裹蛋白质的过程需要依赖GTP酶Dynamin的作用,通过促进膜泡的分离和裂解来完成分选膜泡的形成。

一旦形成,膜泡会通过蛋白质的动力蛋白(如动力蛋白)来进行运输。

分选膜泡的运输分选膜泡的运输过程可以分为两个步骤:膜泡的运动和目的地的识别与融合。

膜泡的运动膜泡的运动是由动力蛋白(如肌动蛋白和微管蛋白)驱动的。

动力蛋白通过与膜泡蛋白的互作用来促进膜泡的移动。

这些动力蛋白通过细胞骨架的重排或膜泡附近的转运蛋白来定向膜泡的运动方向。

膜泡的运动过程中,蛋白质的特异信息将指导膜泡的准确运输。

目的地的识别与融合膜泡到达目的地后,需要通过与目的地膜的识别与融合来释放蛋白质。

这一过程主要由SNARE(SNAP 受体)蛋白质介导。

SNARE蛋白质分布在膜泡和目的地膜上,它们通过相互作用来促进膜泡与目的地膜的融合。

通过SNARE蛋白质的特异性识别和配对,只有适当的膜泡与目的地才能发生融合,从而实现蛋白质的释放和细胞功能的维持。

蛋白质分选膜泡运输的调控蛋白质分选膜泡运输是一个非常精确和复杂的过程,需要多种分子机器的协同作用来进行调控。

分选膜泡蛋白的调控膜泡蛋白是分选膜泡形成的关键组成成分,其正确的表达和定位是蛋白质分选膜泡运输的前提条件。

细胞通过转运蛋白的合成、翻译后修饰和定向转运等机制来调控膜泡蛋白的生成和定位。

适应性分选机制的调控适应性分选机制是指细胞通过特定的受体和配体相互作用来识别目标蛋白质并将其包裹成膜泡的过程。

细胞生物学膜泡运输与蛋白质分选

细胞生物学膜泡运输与蛋白质分选

高尔基复合体与细胞内的膜泡运输高尔基符合体在分泌蛋白和细胞质膜蛋白的形成过程中不仅起着加工的作用,同时还有形成囊泡,进行包装和运输的作用。

分泌型蛋白、多数细胞质膜的膜蛋白都是在糙面内质网上合成后,经高尔基体的加工与分装通过膜泡运输的方式输送到细胞表面;而细胞质外的大分子和颗粒性物质及细胞质膜的膜蛋白也会通过胞饮或吞噬作用,以膜泡运输的方式进入细胞内。

高尔基复合体不论在向外运输的膜泡转移中,还是在内吞形成的膜泡转移中都起着重要的作用,且高尔基复合体中的G蛋白对高尔基复合体膜泡运输具有调控作用。

在细胞内的膜泡运输中,至少有10种以上的运输小泡参与膜泡运输过程,有三类。

COPl 有被小泡、COPll又被小泡、成笼蛋白有被小泡,前二者主要起始于内质网和高尔基复合体的运输,而后者主要调节起始于高尔基复合体和质膜的运输。

膜泡运输的类型1.成笼蛋白有被小泡起源于高尔基复合体的反面网状结构,其衣被主要成分为成笼蛋白和衔接蛋白。

结构上外层为由成笼蛋白构成的蜂巢样网络结构,内壳则由衔接蛋白构成,覆盖在细胞质基质侧的膜泡表面。

成笼有被小泡主要是负责蛋白质从高尔基体反面网状结构向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。

此外,也参与胞内体到溶酶体的运输以及受体介导的内吞途径。

2.COPll有被小泡COPll有被小泡主要参与从内质网到高尔基复合体的物质运输,由五种蛋白亚基构成。

COPll蛋白能识别并结合跨膜内质网蛋白质膜一段的信号序列;而跨膜内质网蛋白的腔面一端作为受体与内质网腔中的可溶性蛋白结合。

COPll有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。

3.COPl有被小泡主要负责回收与转运内质网逃逸蛋白返回内质网,而且在“糙面内质网-高尔基复合体-分泌泡-细胞表面”的蛋白质转运过程中,还行使非选择性批量运输的功能。

以上三种小泡介导的膜泡运输,需依赖于多种GTP结合蛋白对膜交换的时空变化进行调控。

膜泡运输的定向为了确保膜运输的有序进行,运输小泡在正确识别其将要与之融合的靶膜是必须具有高度选择性。

第八章 蛋白质分选与膜泡运输

第八章  蛋白质分选与膜泡运输

2、膜泡运输(vesicular transport):蛋白质被不同类型
的转运膜泡从糙面内质网 转运到高尔基体,进而分选至细胞 的不同部位。
3、门控转运(gated transport):基质中合成的蛋白通
过核孔复合体选择性地完成核输入或核输出。
4、细胞质基质中蛋白质的转运
与细胞骨架体系相关
第二节 膜泡运输
信号肽 / 核糖体-信号识别颗粒-SRP受体
③ 信号识别颗粒的受体
停泊蛋白, docking protein, DP l 为内质网膜上的整合蛋白,由α、β 亚基组成 l 特异性结合信号识别颗粒 l 当SRP的p54亚基和SRP受体的α亚基与GTP结合时,
增进SRP/新生肽/核糖体与SRP受体结合的强度。
内质网腔中的可溶性驻留蛋白(蛋白二硫键异 构酶、协助折叠的分子伴侣)在出芽过程中可能掺 入到 COP II 包被膜泡并转运到高尔基体。这类蛋 白带有分选信号KDEL (Lys­Asp­Glu­Leu)序列,其 受体位于高尔基体顺面管网区、ER、COPⅡ和 COP I有被小泡膜上,它们能识别并结合KDEL分 选信号。
一、膜泡运输概观
细胞的内膜系统各个部分之间的物质传递常通过 “膜泡运输”方式进行。
以膜泡运输方式介导蛋白质分选途径形成细胞内 形成复杂的“膜流”,膜流具有高度组织性、方向性、 并维持动态平衡。
转运过程中不仅涉及蛋白质本身的修饰、加工和 组装,还涉及多种膜泡靶向运输及其复杂的调控过程
膜流
膜泡类型:三类表面包被蛋白 特征性比较
① 蛋白质N端信号肽(signal sequence or sequence peptide):16­26aa.,包括疏水核心区、信号肽的C端 和N端。未发现共同的信号序列

(武汉大学)细胞-蛋白质分选与膜泡运输

(武汉大学)细胞-蛋白质分选与膜泡运输

(武汉大学)细胞6.蛋白质分选与膜泡运输●蛋白质分选与转运●信号假说与蛋白质分选信号●signal hypothesis 信号假说分泌性蛋白N-端序列作为信号肽,指导分泌性蛋白到内质网膜上合成,然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过移位子蛋白复合体进入内质网腔,在蛋白质合成结束之前信号肽被切除●signal peptide 信号肽位于蛋白质N端,一般由16~26个氨基酸残基组成,其中包括疏水核心区、信号肽的C端和N端3部分●signal recognition partical, SRP 信号识别颗粒一种核糖核蛋白复合体,由6种不同的蛋白质和一个由300个核苷酸组成的7S RNA结合而成,SRP通常存在于细胞质基质中●docking protein, DP 停泊蛋白内质网膜上信号识别颗粒的受体●protein sorting 蛋白质分选依靠分选机制,从蛋白质起始合成部位,转运到其功能发挥部分的过程●信号序列●start transfer sequence 起始转移序列——引导起始(即信号肽)与signal recognition partical, SRP 信号识别颗粒作用,指导新合成的多肽向内质网转移●internal stop-transfer anchor sequence, STA 内在停止转移锚定序列——停止并锚定膜蛋白特有,成为跨膜片段,使蛋白成为膜上的整合膜蛋白●internal signal-anchor sequence, SA 内在信号锚定序列——引导并锚定既作为内质网的信号序列,又作为膜锚定序列●cotranslational translocation 共翻译转运蛋白质在游离核糖体上起始合成之后,由信号肽及其与之结合的SRP引导转移至糙面内质网,然后新生肽边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上的蛋白质分选方式●分泌蛋白●在细胞质基质游离核糖体上起始合成,随着翻译的进行,信号序列(signal peptide 信号肽)暴露并与signal recognition partical, SRP 信号识别颗粒结合,使翻译过程暂时中止防止新生肽N-端损伤和成熟前折叠●在SRP引导下,与内质网膜上SRP受体(docking protein, DP 停泊蛋白)结合,核糖体/新生肽与移位子(translocon)结合使SRP脱离过程涉及SRP的磷酸化和去磷酸化,鸟苷酸交换因子GEF(GTP与GDP的转换)●以环化构象的信号肽与移位子结合并使通道打开,信号肽穿入内质网膜并引导肽链以袢环的形式进入内质网腔,信号肽酶切除信号肽并快速使之降解●肽链继续延伸,完成多肽链合成,蛋白质进入腔内折叠,核糖体释放,移位子关闭●信号序列决定蛋白的位置●只有N端信号序列而没有停止转移锚定序列——进入内质网腔●停止转移锚定序列位于多肽内部——成为内质网膜的跨膜蛋白●含有多个起始转移序列和多个停止转移锚定序列——多次跨膜的膜蛋白●方向性的决定——内在信号肽(SA)两侧氨基酸所带的电荷细胞膜内负外正●正电荷一侧朝向胞质侧●负电荷一侧朝向内质网腔面侧●post-translational translocation 翻译后转运在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成后,再转运至膜围绕的细胞器,或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白●在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成,然后转运至膜围绕的细胞器(线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核)●细胞质基质可溶性驻留蛋白、骨架蛋白●leader peptide 导肽线粒体、叶绿体中绝大多数蛋白以及过氧化物酶体中的蛋白多肽上存在的指导该肽链进入这些细胞器中的特异性序列●蛋白质转运●transmembrane transport 跨膜转运(蛋白质向线粒体、叶绿体分选)蛋白质多肽在特异性信号肽或者导肽的指导下跨过细胞中膜系统而实现转运●vesicular transport 膜泡运输蛋白质被不同类型的转运膜泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选转运至细胞的不同部位●gated transport 选择性门控转运在细胞质基质中合成的蛋白质通过nuclear pore complex, NPC 核孔复合体在核-质间双向选择性地完成核输入或核输出●细胞质基质中蛋白质的转运与细胞骨架密切相关●蛋白质向线粒体、叶绿体分选●线粒体蛋白质的去向:外膜、内膜、膜间隙、基质●线粒体基质蛋白线粒体基质蛋白N端靶向信号序列不尽相同,但共享相同的基序两性α螺旋:带正电荷的氨基酸位于螺旋的一侧,不带电荷的位于另一侧●再游离核糖体上合成的前体蛋白(N端含有基质靶向序列),与胞质分子伴侣Hsp70结合,使其保持未折叠或部分折叠状态●前体蛋白与输入受体(Tom20/22)结合,被转运进入输入孔●通过内外膜接触位点的输入通道(外膜:Tom40,内膜:Tim23/17)●线粒体基质分子伴侣Hsp70与输入蛋白结合并水解ATP以驱动输入●基质蛋白酶切除基质靶向序列,释放Hsp70,基质蛋白折叠并产生活性构象●内膜蛋白●途径1肽链具有基质靶向序列、停止转移序列●进入基质的过程与基质蛋白相似(不完全进入)●停止转移序列被Tim23/17识别后介导蛋白质插入内膜●途径2肽链具有基质靶向序列、Oxa1靶向序列●进入基质的过程与基质蛋白相同●内膜上的Oxa1介导蛋白质插入内膜●途径3肽链具有多个内在靶向序列,无基质靶向序列●内在靶向序列受Tom70/Tom22识别后,由Tom40输入膜间隙●在分子伴侣Tim9/10的协助下形成多次跨膜蛋白●膜间隙蛋白●途径1(主要途径)肽链具有基质靶向序列、内膜间隙靶向序列●与内膜蛋白途径1类似,主要不同点是蛋白质内在靶向序列预定其定位在膜间隙,且在转运过程中被内膜上蛋白酶与膜间隙一侧切割,蛋白质被释放到膜间隙与血红素结合●途径2肽链具有内膜间隙靶向序列,无基质靶向序列●转运的蛋白通过外膜Tom40输入孔,直接进入膜间隙●叶绿体●特点●前体蛋白均含有N端基质输入序列(stromal-import sequence)●以非折叠形式输入,依赖于基质Hsp70蛋白催化ATP水解提供能量●与线粒体的不同:不产生跨内膜的电化学梯度,ATP水解供能是唯一动力来源●叶绿体基质蛋白的分选●和线粒体基质蛋白的输入基本相似,前体蛋白以非折叠形式输入,输入过程依赖于基质Hsp70蛋白催化ATP水解提供能量●与线粒体不同的是,叶绿体不产生跨内膜的电化学梯度,ATP水解供能几乎是唯一动力来源●类囊体蛋白的分选●SRP依赖途径(plastocyanin precursor 质体蓝素前体蛋白)●尚未折叠的前体蛋白通过外膜上转运基质蛋白的通道进入基质,N端基质靶向序列被基质蛋白酶切除●在基质空间保持非折叠状态(分子伴侣协助),在类囊体靶向序列指导下与叶绿体SRP结合●SRP被类囊体膜上的SRP受体识别,然后由类囊体膜的转运蛋白SecY转运到类囊体腔●类囊体靶向序列被内切蛋白酶(endoprotease)切除,蛋白质折叠产生成熟构象●pH依赖途径(metal-binding precursor 金属结合前体蛋白)●尚未折叠的前体蛋白通过外膜上转运基质蛋白的通道进入基质,N端基质靶向序列被基质蛋白酶切除●在基质中折叠并与其辅助因子结合●通过跨叶绿体内膜的pH梯度和类囊体膜上的转运蛋白输入到类囊体腔中●类囊体靶向序列被切除,产生成熟的构象●膜泡运输●vesicular transport 膜泡运输概观●由内膜系统构成的各区室之间物质的输送通常是靠膜泡的方式进行●蛋白质分选的一种特有的方式,普遍存在于真核细胞中,其转运过程不仅涉及蛋白质本身的修饰、加工和组装,还涉及多种不同膜泡靶向运输及其复杂的调控过程●在细胞内形成复杂的膜流(membrane flow),具有高度组织性和方向性并维持动态平衡●膜泡类型●COPⅡ包被膜泡(coat protein Ⅱ)●运输方向(顺向运输):从内质网到高尔基体●蛋白组分:小分子GTP结合蛋白Sar1、Sec23/Sec24复合物、Sec13/Sec31复合物、大的纤维蛋白Sec16●COPⅠ包被膜泡(coat protein Ⅰ)●运输方向(逆向运输):从高尔基体反面膜囊到顺面膜囊、从高尔基体CGN到内质网●蛋白组分:7种不同的蛋白亚基、一种调节膜泡转运的GTP结合蛋白ARF●网格蛋白/接头蛋白包被膜泡(clathrin/adaptor protein)(clathrin clathrin 网格蛋白依赖的胞吞作用)●运输方向●高尔基体TGN向内体或向溶酶体、黑(色)素体、血小板囊泡、植物细胞液泡●在受体介导的胞吞途径中负责将物质从细胞表面运往内体而转到溶酶体的运输●膜泡组分●GTP结合蛋白Sar1、ARF 分子开关,启动膜泡形成●coat protein 包被蛋白出芽形成膜泡●受体膜蛋白选择可溶性被转运物质●Rab蛋白锚定用GTP结合蛋白●SNARE蛋白介导膜泡与靶膜的融合●被转运的物质可溶性蛋白、膜蛋白●膜泡的装配与运输●COPⅡ包被膜泡(coat protein Ⅱ)●Sar1与膜结合,GTP交换:细胞质中可溶性Sar1-GDP与内质网膜蛋白Sec12(鸟苷酸交换因子)相互作用,形成Sar1-GTP,Sar1构象改变暴露出疏水N端插入内质网膜●COPⅡ包被装配:Sar1的结合招募Sec23/24的富集,Sec13/Sec31复合物●GTP水解:Sec23亚基促进GTP被Sar1水解●COPⅡ包被去装配:Sar1-GDP从膜泡上释放,引发包被去装配而解聚●COPⅠ包被膜泡(coat protein Ⅰ)运输意义:COPⅠ包被膜泡介导细胞内膜逆向运输是内质网回收错误分选的逃逸蛋白(escaped protein)的重要途径●retrieval signal 回收信号序列内质网的正常驻留蛋白,在C端含有一段回收信号序列(retrieval signal),如果它们被包装进入转运膜泡从内质网逃逸到高尔基体CGN,则CGN区的膜结合受体蛋白将识别并结合这些逃逸蛋白的回收信号,形成COPⅠ包被膜泡将它们回收到内质网●KDEL(Lys赖氨酸-Asn天冬氨酸-Glu谷氨酸-Leu亮氨酸)哺乳动物内质网的可溶性驻留蛋白●KDEL受体识别并结合KDEL分选信号,形成COPⅠ包被膜泡,输送回内质网●pH值的差异导致驻留蛋白的结合与释放低pH的高尔基体:结合高pH的内质网:释放●KKXX(Lys赖氨酸-Lys赖氨酸-任意氨基酸-任意氨基酸)内质网的膜蛋白●HDEL(His组氨酸-Asn天冬氨酸-Glu谷氨酸-Leu亮氨酸)酵母内质网的可溶性驻留蛋白●内质网蛋白质的保留和回收机制●驻留蛋白参与形成大的复合物,避免进入转运膜泡●逃逸蛋白的回收机制,使之返回它们正常驻留的部位●网格蛋白/接头蛋白包被膜泡(clathrin/adaptor protein)(clathrin clathrin 网格蛋白依赖的胞吞作用)●clathrin 网格蛋白●三条重链和三条轻链●可以自组装形成多角形的网格,构成包被膜泡骨架结构●adaptor protein 接头蛋白●将网格蛋白网格包被连接到质膜上●特异性地促使一些膜结合蛋白富集到形成包被的膜区●过程:在供体膜上网格蛋白/接头蛋白包被小泡出芽形成后,发动蛋白围绕颈部聚合,然后催化GTP水解,所释放的能量驱动发动蛋白构象改变,导致网格蛋白/接头蛋白包被膜泡从供体膜断裂并释放(过程)●转运膜泡与靶膜的锚定与融合●膜泡运输的关键步骤●供体膜的出芽、装配和断裂,形成不同的包被转运膜泡●在细胞内由马达蛋白驱动(myosin 肌球蛋白)、以microtubule, MT 微管为轨道的膜泡运输●转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合●锚定(Rab蛋白介导)Rab蛋白属于开关调控蛋白GTPase超家族成员●在供体膜上的鸟苷酸交换因子(GEF)识别并结合特异性Rab蛋白,诱发GDP转换GTP,Rab蛋白构象改变并插入转运膜泡内●Rab-GTP与靶膜上的Rab效应器结合,从而使转运膜泡被锚定在适当的靶膜上●膜泡融合发生以后,GTP水解,Rab-GDP蛋白释放●融合(SNARE蛋白互作)●介导融合的主要分子●v-SNARE/t-SNARE蛋白:决定供体膜泡与靶膜的融合●胞质融合蛋白NSF●可溶性NSF结合蛋白SNAP●过程●锚定完成后,v-SNARE蛋白和同类t-SNARE胞质结构域相互作用,形成稳定的卷曲SNARE复合体,将膜泡与靶膜紧密束缚在一起●SNARE复合体形成后,供体膜泡与靶膜融合●两膜融合后,NSF - α-SNAP与SNARE复合体结合,NSF催化ATP水解,驱动SNARE复合体解离,游离的SNARE蛋白再用于其他膜泡的融合。

蛋白质分选与膜泡运输

蛋白质分选与膜泡运输
细胞内合成的蛋白质之所以能够定向的转 运到特定的细胞器取决于蛋白质中包含的特 殊信号序列和细胞器上特定的信号识别装置。
第一节 细胞内的蛋白质分选
一、信号假说与蛋白质分选信号
信号序列的发现和证实
1972年Milstein等发现骨髓瘤细胞中 提取的免疫球蛋白分子的N端要比分 泌到细胞外的免疫球蛋白分子N端的 氨基酸序列多出一截。
途径1 表示核基因编码的mRNA在 细胞质基质游离核糖体上完成多 肽链的合成。
途径2 表示合成的蛋白质不含信号 序列,并留在细胞质基质中。
途径3.4.5 分别表示通过跨膜转运 方式转运至线粒体、叶绿体和过 氧化物酶体。
途径6 .表示通过门控转运方式转 运至细胞核。
途径7 表示核基因编码的mRNA 在细胞质基质游离核糖体上起始 合成,然后在信号肽引导下与内 质网膜结合并完成蛋白质合成 (途径8)。
1. COPⅡ有被小泡的组装与运输
功能 – 解折叠后与暴露疏水面结合,防止互作凝聚、错误折叠或被细胞内蛋白酶
水解,对跨膜运送和复合物组装起重要作用。无专一性,需水解ATP获能。
分子伴侣
– 转运发动机 Simon 布朗棘轮模型主要观点: 棘轮原理:把无规则运动过滤成单向动力。 蛋白在转运孔道内,多肽链做布朗运动摇摆不定,一旦前体蛋白进入线粒体 腔,立即有mHsp70(内膜热休克蛋白)高能构象结合导肽,和内膜Tim44 锚定,防止肽链退回细胞基质中。随着肽链的进一步延伸,有更多的 mHsp70结合。 mHsp70转变为松弛低能构象促使导肽进入内膜。
强的亲合力从而使之结合在脂双层中,这段序列不再转入 内质网腔中。 开始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数。
三、线粒体和叶绿体蛋白质的转运
(一)线粒体蛋白质的转运因子

第08章 蛋白质分选与膜泡运输

第08章 蛋白质分选与膜泡运输
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B. 核基因编码的线粒体内膜蛋白的转运
途径A和B输入的线粒体蛋白 其N端具有基质靶向序列; 而途径C输入的线粒体蛋白N 端无基质靶向序列,但含有 被Tom70/Tom22输入受体识 别的多个内在靶向序列。
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C. 核基因编码的线粒体膜间隙蛋白的转运
细胞色素b2
39
2. 叶绿体基质与类囊体蛋白的靶向输入
由核基因编码,在细胞质中合成的线粒体、叶绿 体和过氧化物酶体蛋白,需通过跨膜转运到指定 的细胞器。
细胞质中合成的线粒体、叶绿体和过氧化物酶体 蛋白以前体形式存在,具靶向序列(targeting sequence)序列,如线粒体蛋白N端的导肽、叶绿 体蛋白N端的转运肽和过氧化物酶体C端的内在 靶向序列。
34
指导蛋白质从细胞质基质转运到细胞器的靶向序列的主要特征*
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1. 核基因编码的线粒体蛋白的转运
A. 蛋白质从细胞质基质 输入到线粒体基质
B. 线粒体蛋白通过3 种 途径从细胞质基质输 入到线粒体内膜
C. 线粒体蛋白通过2种 途径从细 胞质基质输 入到线粒体膜间隙
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A. 核基因编码的线粒体基质蛋白的转运
• rER →高尔基体顺面网状结构 • 高尔基体顺面网状结构→ rER的逆向运输 • 高尔基体膜囊顺面→反面成熟递进 • 高尔基体反面膜囊→顺面膜囊的逆向运输 • 高尔基体→细胞膜的分泌(组成型和调节型分泌) • 高尔基体分选到溶酶体 • 细胞膜→细胞内的胞吞和胞饮途径
45
三种包被的膜泡:
• COPⅡ (coat proteinⅡ) 包 被膜泡
实验 含编码信号 SRP DP 微粒体 组别 序列的mRNA
1

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第5章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

第5章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
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21
糖原分解与游离葡萄糖
释放
➢ 在肝细胞中,糖原裂解释放 葡萄糖-1-磷酸,然后再转变 成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸 化的葡萄糖不能通过细胞质 膜,光面内质网上的葡萄糖6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸 水解为葡萄糖和磷酸后,葡 萄糖就可穿过细胞质膜进入 血液
光面内质网的功能
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光面内质网的功能 解毒作用(detoxification)
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粗面内质网的功能
新生多肽的折叠与装配
➢ 二硫键异构酶(protein disulfide isomerase ,PDI :ER 驻留蛋白)催化新合成的蛋白形成和改组二硫键,形成正 确的折叠状态。
➢ 分子伴侣BiP(Binding protein )识别错误折叠的蛋白或 未装配好的蛋白亚单位,并促进重新折叠与装配。
➢ 水解 ➢ 糖基化 ➢ 硫酸化:蛋白聚糖
膜循环:内质网上合成的脂质一部分转移至高尔基体 后,经过修饰和加工,形成运输泡,向细胞膜和溶酶 体膜等部位运输。
36
高尔基体的主要功 能是将内质网合成 的多种蛋白质进行 加工、分类与包装, 然后分门别类地运 送到细胞特定的部 位或分泌到细胞外。 (见第三节)
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2、高尔基体的功能
O-连接的糖基化
➢ O-连接的糖基化在高尔基体中进行,糖的供体为核苷 糖(半乳糖或N-乙酰半乳糖胺)。将糖链转移到多肽 链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基上。
➢ 不能正确折叠的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单 位,不能进入高尔基体。这些多肽一旦被识别,便从内质 网腔转至细胞质基质(通过Sec61p复合体),被蛋白酶体 (proteasomes-protein-degrading machine)所降解。 (see next)

第八章蛋白质分选与膜泡运输

第八章蛋白质分选与膜泡运输
信号假说(signal hypothesis) 指分泌蛋白N端序列作为信 号肽,指导分泌性蛋白到内质网膜上合成,在蛋白合成结 束之前信号肽被切除。 它的提出源于 1972 年 stein 等发现在骨髓瘤细胞中
得到的免疫球蛋白分子的 N 端要比分泌到细胞外的免疫球
蛋白的N端多出一截。
第八章 蛋白质分选与 膜泡运输
本章主要内容
• 第一节 • 第二节 细胞内蛋白质的分选 细胞内膜泡运输
第一节 细胞内蛋白质的分选
细胞质中合成的上万种蛋 白质被分别运送到各自的 特定部位,说明细胞中必 定存在确保蛋白质准确分 选、转运的机制。这是通 过一定的结构和一系列复
杂的过程来完成的。
一、信号假说与蛋白于内质网膜上,直径约 8.5 nm 的通道蛋白,是中心有一直径为2 nm 通道的蛋 白复合体,参与新生蛋白的转运。
分泌蛋白等在内质网膜上的合成与转运
共转移 (cotranslocation):肽链边合成边转移 至内质网腔中的转运方式,也叫翻译同步转运。
跨膜疏水区
开始转移序列(Starttransfer Sequence),引 导肽链穿过内质网膜的 信号肽序列;停止转移 序列(Stop-transfer Sequence),与内质网膜 有很强的亲和力而结合 在脂双层之中,这段序 列不再转入内质网腔中 。
输入质体
输入过氧物酶体
Ser-Ser-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-AsnSer-Phe-Leu- Gly-Gln-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-ThrLeu-Ser-Pro-Phe-Leu- Gln-Gly-
-Ser-Lys-Leu-COO+H 3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-

细胞生物学总结(复习重点)——7.内膜系统、蛋白质分选、膜泡运输

细胞生物学总结(复习重点)——7.内膜系统、蛋白质分选、膜泡运输

1、细胞质基质:真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。

4、内膜系统:细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称,主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。

2、微粒体:为了研究ER的功能,常需要分离ER膜,用离心分离的方法将组织或细胞匀浆,经低速离心去除核及线粒体后,再经超速离心,破碎ER的片段又封合为许多小囊泡(直径约为100nm),这就是微粒体。

3、糙面内质网:细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状,集中在胞质中,故称为内质网。

内质网膜的外表面附有核糖体颗粒,则为糙面内质网,为蛋白质合成的部位。

核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分,普遍存在于分泌蛋白质的细胞中,其数量随细胞而异,越是分泌旺盛的细胞中越多。

5、分子伴侣:细胞中,这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽,并与多肽的一定部位相结合,帮助这些多肽的转移、折叠或组装,但其本身并不参与最终产物的形成。

6、溶酶体:溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中,是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器,主要功能是进行细胞内的消化作用,在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。

7、残余小体:在正常情况下,被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用,消化完成,形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中,供细胞代谢用,不能消化的残渣仍留在溶酶体内,此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。

残余小体有些可通过外排作用排出细胞,有些则积累在细胞内不被排出,如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。

8、蛋白质分选:细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成,随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成,然后,通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体,参与细胞的生命活动的过程。

又称定向转运。

8-2 蛋白质的分选与膜泡运输 细胞生物学

8-2 蛋白质的分选与膜泡运输 细胞生物学
• G蛋白具有两类重要的调节蛋白,即:鸟苷酸交换因子(guaninenucleotide exchange factor, GEF)和GTP酶激活蛋白(GTPase activating protein, GAP)。GEF的作用是使G蛋白释放GDP,结合 GTP而激活。GAP的作用是激活G蛋白的酶活性,使GTP水解,G蛋白 失活,G蛋白本身的GTP酶活性不高。除单体G蛋白以外,三聚体G蛋白 也起分子开关的作用,控制衣被小泡的形成。
微管
膜泡运输的关键步骤:
1.供体膜的出芽、装配和断裂,形成不同的包被转运膜泡。 2.在细胞内由马达蛋白驱动,以围观为轨道的膜泡运输。 3.转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合。(SNARE、RabGTP)
四、细胞结构体系的组装
生物大分子的组装方式
装配具有重要的生物学意义
生物大分子的组装方式
自我装配(self-assembly):信息存在于装配 大分子复合物亚基本身,细胞提供装配环境。 协助装配(aided-assembly):在大分子复合 物装配过程中,需要形成最终结构的亚基、其 他组分的介入;或者对装配亚基进行修饰,保 障装配过程或正确行使功能。 直接装配(direct-assembly):某些亚基直接 装配到预先形成的基础结构上。
在细胞合成与分泌途径中,不同膜组分之间 三种不同的膜泡运输方式: 1. 网格蛋白有被小泡:介导从高尔基体TGN 质膜和胞内体及溶酶体的运输; 2. COPII有被小泡:介导顺向运输,从内质网 高尔基体的运输; 3. COPI有被小泡:介导逆向运输,即在高尔基 体内膜囊间和从cis膜囊、CGN RER。 (物质沿内吞途径的转运未表示在图中)。
跨膜受体
被运输蛋白
装配:
Sar1-GDP
Sec12

细胞生物学 第六章蛋白质分选与膜泡运输

细胞生物学 第六章蛋白质分选与膜泡运输

一、信号假说与蛋白质分选信号
②信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP):
• 由6种蛋白质和1个由300个核 苷酸组成的7S RNA结合形成的 一种核糖核蛋白复合体;
• 位于细胞质基质中;既能与信 号肽和核糖体大亚基结合,又 可与SRP受体结合。
③信号识别颗粒受体(SRP受体) 或称停泊蛋白(docking protein, DP):
• 而缺少信号肽的多肽,只能在 细胞质基质中完成蛋白质的合 成,再根据自身的信号如导肽 转移到细胞的相应部位。
一、信号假说与蛋白质分选信号
• 多肽合成以后,还要进行折叠、 装配成为有功能的蛋白质。
• 新生多肽的折叠、转运或装配 要依靠分子伴侣的帮助。
• 分子伴侣(molecular chaperone):能识别正在合成 的多肽或部分折叠的多肽、并 与多肽的某些部位相结合,从 而帮助这些多肽折叠、转运或 装配,而本身并不参与最终产 物的形成,这类蛋白质分子称 为分子伴侣。
• 肽链中还可能存在某些序 列与内质网膜有很强的亲 和力而结合在脂双层中, 这段序列就不再转入到内 质网腔中,称之为内在停 止转移锚定序列和内在信 号锚定序列。
一、信号假说与蛋白质分选信号
①如果一种多肽只有N端 的起始转移序列而没有 停止转移锚定序列,那 么这种多肽合成后一般 进入内质网的腔内,如 各种分泌蛋白;
白控制膜泡与靶膜的锚定; v-SNARE/t-SNARE蛋白的 配对介导膜泡与靶膜的融合。
第六章 蛋白质分选与膜泡运输 - 回顾
§1 细胞内蛋白质的分选 一、信号假说与蛋白质分选信号★
信号假说:3个决定因素;分泌性蛋白质在内质网合成的过程; 起始转移序列,内在停止转移锚定序列;共翻译转运,翻译后 转运;分子伴侣 二、蛋白质分选转运的基本途径和类型 蛋白质分选的基本途径★:翻译后转运途径,共翻译转运途径 蛋白质分选转运的类型:4种 §2 细胞内膜泡运输 一、膜泡运输概述 二、COPⅡ包被膜泡的装配与运输★ 三、COPⅠ包被膜泡的装配与运输★ 四、网格蛋白/接头蛋白包被膜泡的装配与运输★ 五、转运膜泡与靶膜的锚定与融合

第6章蛋白质分选与膜泡运输

第6章蛋白质分选与膜泡运输

第6章蛋⽩质分选与膜泡运输§6.1蛋⽩质分选与膜泡运输概述⼀、信号假说信号假说是指,在细胞质中合成的分泌性蛋⽩质N端带有信号序列,指导细胞质中游离的核糖体与内质⽹膜结合,之后⼀边合成⼀边通过易位⼦进⼊内质⽹⽹腔的机制。

在蛋⽩质合成结束之前,信号序列被切除。

信号序列分为以下⼏种类型:1.起始转移序列作为rER的信号序列,位于多肽链N端,指导新合成的多肽穿过内质⽹膜,进⼊内质⽹⽹腔。

2.停⽌转移序列作为锚定序列,位于多肽链内部,不被切除,诱导形成跨膜蛋⽩。

3.内在信号锚定序列双功能序列,位于多肽链内部,不被切除。

⼀⽅⾯作为信号序列,促使新合成的多肽穿过内质⽹膜进⼊内质⽹⽹腔;另⼀⽅⾯作为膜锚定序列,诱导形成跨膜蛋⽩。

⼆、蛋⽩质的分选1.蛋⽩质分选的概念蛋⽩质分选是指,在细胞质中合成的肽链通过不同的途径转移到细胞特定位置的过程。

2.蛋⽩质分选的类型(1)共翻译转运途径共翻译转运途径是指,肽链在游离核糖体上开始合成后,经信号序列进⼊rER,之后边翻译边转运。

(2)翻译后转运途径翻译后转运途径是指,肽链在游离核糖体上合成完成后,转运到其他膜性细胞器,例如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核中,或者成为胞质可溶性驻留蛋⽩。

三、蛋⽩质的转运1.跨膜转运跨膜转运是指,细胞质基质中合成的蛋⽩质在信号序列的介导下,通过靶膜上的孔道进⼊膜性细胞器的过程。

通常需要分⼦伴侣协助解折叠,以促进跨膜转运。

靶细胞器信号序列信号序列位置信号序列命运信号序列特征内质⽹信号肽N端切除6-12个疏⽔氨基酸核⼼,通常含有碱性氨基酸。

线粒体前导肽N端切除两性螺旋,兼具亲⽔性与疏⽔性,以利于跨膜转运。

叶绿体转运肽N端切除⽆共同序列,富含羟基氨基酸,如Ser、Thr、Tyr等。

过氧化物酶体内在引导信号多数在C端少数在N端不切除PTS1信号序列在C端PTS2信号序列在N端2.膜泡运输膜泡运输是指,蛋⽩质通过不同类型的⼩泡由rER转运⾄⾼尔基体,进⽽分选⾄细胞不同位置的过程。

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蛋白质分选和膜泡运输系统分析
4种标志细胞化学反应
◆ 嗜锇反应的高尔基体cis ◆ 焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)细胞化学反应,显示
trans面1~2层膜囊;
◆ 胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)细胞化学反应,显示
靠近trans面膜囊状和管状结构
◆ 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化
学反应,显示中间扁平囊
其它部位所需蛋白质都是由游离核糖体合成。
注意:细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的, 并都是起始于细胞质基质中。
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆ 蛋白质的修饰和加工
修饰:糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等
糖基化: 发生在ER腔面,是在糖基转移酶作用下. N-linked glycosylation(Asn) O-linked glycosylation(Ser/Thr or Hylys/Hypro)
传递等 蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解
蛋白质的修饰
蛋白质降解的机制(图) 降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠, 形成正确的分蛋白子质分构选和象膜泡(运热输系休统克分析蛋白)
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
§7.2 内膜系统及其功能
概念:是指内质网、高尔基体、溶酶体、 液泡、胞内体和分泌泡等膜性细胞器。 这些膜是相互流动的,处于动态平衡, 功能上相互协调
蛋白质运输
◆ER到高尔基体内侧的运输 ◆ER蛋白的逆向运输 ◆高尔基体内侧到高尔基体外侧运输以 及向溶酶体和细胞膜的运输
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
GC中蛋白质的糖基化
◆O-连接的糖基化 将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸
高尔基体的形态结构
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
高 ◆高尔基内侧网络

(cis-Golgi network, CGN)

顺面、形成面, 面向核
体 ◆中间膜囊 (medial cisternae)
的 ◆高尔基外侧网络

(trans Golji network,TGN)
性:
外侧面、成熟面
化 学 ◆ 蛋白质和脂: 组 ◆高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。 成:
2.磷脂转换蛋白(phospholipid exchange proteins, PEP):磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜(线 粒体、过氧化物酶体)
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆其它功能
解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化
酶系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C 还原酶等)能使许多有害物质解毒,转化为 易于排出的物质。
第七章 细胞质基质与内膜系统
细胞外基质 信号 传导
细胞膜
内膜
细 系统 胞

细胞质 基质

蛋白质分选和膜泡运输系统分析
§7.1 细胞质基质及其功能
概念:真核细胞质中,除去可分辨的细胞 器以外的胶状物质。 主要成分:中间代谢有关的数千种酶类、 细胞质骨架结构。
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
细胞质基质的涵义
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
微粒体 ----细胞匀浆等人工过程,破碎的
内质网形成的近似球形的囊泡
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆内质网的化学组成:
●主要为蛋白质、脂类。 ●内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷 酸酶。 ●细胞色素P450在内质网膜中最为 丰富。
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆ 内质网种类:
化学成分: 水(游离水、结合水)和无机盐 有机物:中分子(代谢所需要的底物如氨基
酸、单糖、核苷酸) 大分子(蛋白质、多糖、核酸)
状态: 物质的组织高度有序
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
细胞质基质的功能
完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等
与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量
蛋白质分选和膜泡运输系统分析内膜系统的 动态特性蛋白质分选和膜泡运输系统分析
一、 内质网 Endoplasmic Reticulum, ER
(一)形态结构及类型 ◆形态 ●ER 由封闭的膜系统及其形成的腔构成的相互沟
通的网状结构。它从核膜延伸至细胞质中,靠近细 胞质内侧。
● ER的膜占细胞膜系统的一半 ●所包围的体积占细胞总体积的10%
●糙面内质网(RER) ●光面内质网(SER)

蛋白质分选和膜泡运输系统分析
内 质 网 的 形 态 结 构
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
(二)内质网的功能
◆ 蛋白质的合成 ◆ 蛋白质运输 ◆ 蛋白质的修饰和加工 ◆ 脂质的合成
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆ 蛋白质的合成 粗面内质网上,膜结合核糖体,合成分泌蛋 白、膜蛋白、细胞器中可溶性驻留蛋白。
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆ 脂质的合成(光面内质网)
ER合成细胞所需绝大多数膜脂(包括磷脂和胆 固醇)
磷脂合成酶是ER膜整合蛋白,活性位点朝向 cytosol;合成后很快转向内质网腔面 (转位酶 flippase)
磷脂的转运: 1.出芽( budding):ER→高尔基体(GC)、溶酶 体(Ly)、细胞质膜(PM )
酰基化发生在ER的细胞质基质侧:软脂酸→Cys
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
◆ 新生肽的折叠与组装
正确折叠涉及驻留蛋白:二硫键异构 酶(protein disulfide isomerase,PDI) 切断二硫键,帮助新合成的蛋白重新形 成二硫键并处于正确折叠的状态
结合蛋白(Binding protein,Bip, chaperone)识别错误折叠的蛋白或未装 配好的蛋白亚单位 ,并促进重新折叠与 装配。
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
Regions of the Golgi apparatus
嗜锇反应 NADP酶反应 TTP酶反应 CMP酶反应
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
高尔基体的功能
● 蛋白质运输 ● 蛋白质的糖基化 ● 蛋白质的水解
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
高尔基体的蛋白运输作用
1 2
3
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
Ca2+离子浓度的调节作用:
Ca2+储存库,参与信号传导
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
二、高尔基复合体
◆ 高 尔 基 器 (Golgi apparatus)或高尔 基 复 合 体 (Golgi complex)
◆意大利科学家 Camillo Golgi 在 1898年发现的。
蛋白质分选和膜泡运输系统分析
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