长白落叶松生物量模型的初步研究

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基于林分及地形因子的落叶松人工林林分生物量模型构建

第４７卷㊀第３期２０２３年５月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．３Ｍａｙ，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃１０⁃１２㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０１⁃０７㊀基金项目：国家自然科学基金项目（３１９７１６４９）；中央高校基本科研业务费专项资金项目（２５７２０２０ＤＲ０３）；黑龙江头雁创新团队计划项目（森林资源高效培育技术研发团队）㊂㊀第一作者：孙宇（３０５７１３５８１４＠ｑｑ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：董利虎（ｄｏｎｇｌｉｈｕ２００６＠１６３．ｃｏｍ），教授㊂㊀引文格式：孙宇，李凤日，谢龙飞，等．基于林分及地形因子的落叶松人工林林分生物量模型构建［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（３）：１２９－１３６．ＳＵＮＹ，ＬＩＦＲ，ＸＩＥＬＦ，ｅｔａｌ．Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｐｌａｎ⁃ｔａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｓｔａｎｄａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（３）：１２９－１３６．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１１００２４．基于林分及地形因子的落叶松人工林林分生物量模型构建孙㊀宇，李凤日，谢龙飞，董利虎∗（东北林业大学林学院，黑龙江㊀哈尔滨㊀１５００４０）摘要：ʌ目的ɔ落叶松在我国东北地区广泛分布，是重要的造林和用材树种，具有生长速度快㊁耐寒等优点㊂为了准确地估算落叶松人工林林分生物量，构建了落叶松林分可加性生物量模型㊂ʌ方法ɔ以落叶松人工林为研究对象，基于黑龙江省的３０４块人工落叶松固定样地数据，采用非线性似乎不相关回归的方法建立了可加性生物量模型系统，使用留一交叉验证法对建立的模型进行检验㊂ʌ结果ɔ林分断面积和林分平均高对树干㊁树枝㊁树叶和树根生物量模型有显著影响，林龄和海拔也显著影响林分树干㊁树叶㊁树根生物量；坡率和坡向对树枝生物量有显著影响㊂树叶生物量与林分平均高㊁林龄和海拔呈显著负相关，树干与树根生物量则与之呈显著正相关，树枝生物量与林分平均高呈显著正相关㊂在所建立的可加性生物量模型中，调整后决定系数（Ｒ２ａｄｊ）均在０．９４以上，均方根误差（ＲＭＳＥ）较小㊂检验指标平均误差（ＭＰＥ）和平均误差百分比（ＭＰＥ％）均接近０，拟合指数（ＩＦ）均大于０．９３，平均绝对误差（ＭＡＥ）较小，且平均绝对误差百分比（ＭＡＥ％）均小于１１％㊂ʌ结论ɔ建立的落叶松人工林可加性生物量模型的拟合与预测效果均较好，可以进行黑龙江省林分尺度的落叶松人工林生物量预测㊂关键词：落叶松人工林；林分生物量；地形因子；似乎不相关回归；异方差；可加性模型中图分类号：Ｓ７５８㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０３－０１２９－０８Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｓｔａｎｄａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓＳＵＮＹｕ，ＬＩＦｅｎｇｒｉ，ＸＩＥＬｏｎｇｆｅｉ，ＤＯＮＧＬｉｈｕ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｉｓｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａａｎｄｉｔｉｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｔｏｂｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎａｎｄｔｉｍｂｅｒｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈａｄｖａｎｔａｇｅｓｌｉｋｅｔｈｅｒａｐｉｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｔｏａｃｃｕｒａｔｅｌｙｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ，ａｎａｄｄｉｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｆｏｒｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｗａｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＴｈｉｓｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｕｓｉｎｇｔｈｅｆｏｒｅｓｔｒｙｉｎｖｅｎｔｏｒｙｄａｔａｏｆ３０４ｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ａｎａｄｄｉｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｗａｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｎｏｎ⁃ｌｉｎｅａｒａｎｄｓｅｅｍｉｎｇｌｙｕｎｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｅｍｐｌｏｙｅｄａｌｅａｖｅ⁃ｏｎｅ⁃ｏｕｔｃｒｏｓｓｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｍｏｄｅｌｖａｌｉｄａｔｉｏｎ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｈｅｓｔａｎｄｂａｓａｌａｒｅａａｎｄｓｔａｎｄｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｓｔｅｍ，ｂｒａｎｃｈ，ｆｏｌｉａｇｅａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｈｅｓｔａｎｄａｇｅａｎｄｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｓｔｅｍ，ｆｏｌｉａｇｅａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｂｒａｎｃｈｒａｔｅａｎｄａｓｐｅｃｔｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓ．Ｆｏｌｉａｇｅｂｉｏｍａｓｓｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔａｎｄｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ｓｔａｎｄａｇｅａｎｄｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓｓｔｅｍａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙｖａｒｉａｂｌｅｓ，ａｎｄｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔａｎｄｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎ，ｔｈｅａｄｊｕｓｔｅｄｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（Ｒａｄｊ２）ｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ０９４，ａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｍｅａｎｓｑｕａｒｅｅｒｒｏｒ（ＲＭＳＥ）ｗａｓｓｍａｌｌ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｂｉａｓ（ＭＰＥ）ａｎｄａｖｅｒａｇｅｂｉａｓｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ＭＰＥ％）ｗｅｒｅｂｏｔｈｃｌｏｓｅｔｏ０，ｔｈｅｆｉｔｉｎｄｉｃｅｓｗｅｒｅａｌｌｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷０９３，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｂｓｏｌｕｔｅｂｉａｓ（ＭＡＥ）ｗａｓｓｍａｌｌ，ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｂｓｏｌｕｔｅｂｉａｓｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ＭＡＥ％）ｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ１１％．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＴｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｏｆｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｓｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆｏｒｆｉｔｔｉｎｇａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ，ａｎｄｃａｎｂｅｕｓｅｄｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｏｆｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｌａｒｃｈ（Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓ；ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒ；ｓｅｅｍｉｎｇｌｙｕｎｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ；ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｈｅｔｅｒｏｓｃｅｄａｓｔｉｃｉｔｙ；ａｄｄｉｔｉｖｅｅｑｕａｔｉｏｎ㊀㊀森林生态系统是全球所有生态系统中的一个主体部分，在控制全球气候变化㊁固定二氧化碳㊁减缓全球温室效应等方面起着重要的作用［１］，而森林生物量是森林生态系统最为基础的指标之一［２］㊂准确估算森林的生物量对于评价森林生态系统碳储量和对碳循环的研究具有重要的意义［３］㊂目前测定森林生物量的方法主要有直接法和间接法㊂直接法包括皆伐法和标准木法，但是无论是皆伐还是标准木法都会对森林造成损害，且对人力㊁物力的消耗也是巨大的，而且有些偏远的地区由于地形条件的恶劣无法运用直接法测算生物量㊂间接法主要包括遥感估计法和模型法［２］㊂关于利用遥感估计法来估测林分生物量的报道已有很多，如浮媛媛［４］以我国东北地区１７个主要建群树种的遥感数据和对应的地面调查数据为基础，评估了该区域的地上生物量大小㊂虽然遥感技术对于大尺度生物量的估计具有优势，但是其估计精度较低，在实际使用中受到了限制㊂而使用生物量模型法对林分生物量进行估算受到广泛应用［５－７］㊂许多研究表明［５－８］，森林的生物量与森林自身的林分因子有着密切的关系，因此，利用林分因子与生物量之间的紧密关系建立林分生物量模型是非常可靠的㊂基于不同林分因子的森林生物量模型被开发和用于估算林分生物量㊂欧光龙等［５］选择林分平均高和林分平均胸径为自变量构建思茅松天然林林分生物量混合效应模型；赵嘉诚等［６］分别建立了以林分平均断面积与林分平均高为自变量的杉木林地下生物量模型和以林分平均胸径与林分平均高为变量的杉木林分生物量模型；董利虎等［７］以林分断面积和林分平均高为变量构建了天然落叶松林林分生物量模型㊂除了林分因子，还有研究表明林分生物量随着地形因子的变化也会呈现一定的规律性变化［９］㊂但是，当前建立的林分生物量模型中很少有将地形因子作为自变量直接引入到模型中［７，１０－１１］㊂建立生物量模型的另一个重要步骤是建模方法的选择㊂根据生物量的可加性和相关性的特点，各分项生物量和总生物量应该进行联合估计㊂为了实现生物量方程的可加性和相关性，有许多方法可以被使用，如度量误差法㊁广义矩估计㊁似乎不相关回归等［１２－１５］㊂诸多方法中，似乎不相关回归是最灵活㊁最受欢迎的参数估计方法［２］㊂许多研究者用似乎不相关回归来确定模型的可加性，如Ｚｈａｏ等［１６］利用非线性似乎不相关回归构建了美国东南部湿地松的可加性生物量模型；董利虎等［１７］利用似乎不相关回归构建了基于林分变量和基于生物量换算系数的两种林分生物量模型㊂长白落叶松（黄花落叶松，Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ）是松科落叶松属的一种落叶乔木，是东北地区三大针叶用材树种之一，该树种的优点是适应性强㊁耐寒㊁易更新㊁生长速度快［１８］，是一种经济价值很高的树种㊂本研究基于黑龙江省的３０４块人工落叶松固定样地数据，分析地形因子是否影响林分各器官生物量㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况黑龙江省（１２１ʎ１１ᶄ １３５ʎ０５ᶄＥ，４３ʎ２５ᶄ ５３ʎ３３ᶄＮ）地处我国的东北部，东㊁北与俄罗斯分别以黑龙江和乌苏里江为边界，南面和吉林相邻，西面与内蒙古自治区接壤㊂黑龙江省的总地势为东南㊁北部和西北部高，东北与西南较低，主要由山地㊁平原㊁水面和台地构成㊂根据第９次全国森林资源清查数据显示，全省的森林面积为１９９０．４６万ｈｍ２，森林的覆盖率达到了４３．７８％，森林蓄积量达到了１８４７０４．０９万ｍ３；森林树种较多，达１００多种，其中有３０多种有较高的利用价值，在林业生产中有十分重要的地位㊂１．２㊀数据收集与整理本研究数据来源于２００５２０１０年黑龙江省哈尔滨市㊁牡丹江市㊁佳木斯市㊁齐齐哈尔市㊁鸡西市等地区的３０４块不同林龄㊁不同地形条件的人工落叶松林标准样地㊂统计各个样地的林分调查因子，如林分平均高㊁林分断面积㊁林龄㊁海拔㊁坡度和坡向等㊂并统计坡率值（ｒｓ）及坡率和坡向的组合项（ＳＬＳ和ＳＬＣ）［１９］，公式如下：ｒｓ＝ｔａｎα；（１）ＳＬＳ＝ｒｓｓｉｎβ；（２）０３１㊀第３期孙㊀宇，等：基于林分及地形因子的落叶松人工林林分生物量模型构建ＳＬＣ＝ｒｓｃｏｓβ㊂（３）式中：ｒｓ为坡率值，α为坡度值，β为坡向值，ＳＬＳ和ＳＬＣ分别为坡率和坡向组合项ＳＬＳ和ＳＬＣ㊂根据已经获取的落叶松人工林样地的检尺数据，使用已经建立的人工落叶松单木生物量模型系统［２］来计算样地内各样木的各个器官（树干㊁树枝㊁树叶和树根）生物量大小，最终汇总得到每个样地的各器官生物量大小，将其除以样地的面积可以得到各器官的林分每公顷生物量，表１给出了３０４块落叶松人工林样地的林分基本信息统计㊂表１㊀数据基本信息统计表Ｔａｂｌｅ１㊀Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｄａｔａ统计项ｓｔａｔｉｓｔｉｃｉｔｅｍ指标ｉｎｄｅｘ样本数ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ最小值ｍｉｎ最大值ｍａｘ均值ｍｅａｎ标准差ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ林分因子ｓｔａｎｄｆａｃｔｏｒ林分平均高／ｍｓｔａｎｄｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ３０４５．００２２．８０１２．６１３．９６林分断面积／（ｍ２㊃ｈｍ－２）ｓｔａｎｄｂａｓａｌａｒｅａ３０４１．４３３０．８６１４．３６７．１９林龄／ａｓｔａｎｄａｇｅ３０４６．００５４．００２８．００１１．００地形因子ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒ海拔／ｍａｌｔｉｔｕｄｅ３０４５６．００６４０．００３１３．５０１１７．２３坡向／（ʎ）ａｓｐｅｃｔ３０４０．００３１５．００１５１．７３１０２．５６坡度／（ʎ）ｓｌｏｐｅ３０４０．００２７．００６．４７５．０７坡率值ｓｌｏｐｅｒａｔｅ３０４０．０００．５１０．１１０．０９ＳＬＳ３０４－０．４００．４０－０．０１０．１０ＳＬＣ３０４－０．４９０．３４－０．０５０．１１各器官生物量ｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔａｎｄｏｒｇａｎｓ林分树干生物量／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ｓｔａｎｄｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ３０４２．５１１６２．４０４８．６１３１．１９林分树枝生物量／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ｓｔａｎｄｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓ３０４０．５４１６．７１６．３５３．５６林分树叶生物量／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ｓｔａｎｄｆｏｌｉａｇｅｂｉｏｍａｓｓ３０４０．３９５．８５２．４４１．１４林分树根生物量／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ｓｔａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ３０４０．６８５０．２２１４．４３９．４５林分总生物量／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ｓｔａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ３０４４．１２２３０．９６７１．８３４４．７０㊀㊀注：ＳＬＳ和ＳＬＣ为坡率值和坡向的组合项㊂ＳＬＳａｎｄＳＬＣａｒｅｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｏｒｉａｌｔｅｒｍｓｏｆｓｌｏｐｅｒａｔｅａｎｄａｓｐｅｃｔ．１．３㊀研究方法１．３．１㊀基础模型的选择以往研究表明，以林分断面积和林分平均高为自变量幂函数形式的林分生物量模型具有较高的预测精度［７，１７，２０］㊂因此，本研究将基于断面积和林分平均高为自变量的林分生物量模型作为基础模型，以林龄㊁海拔㊁坡率值㊁ＳＬＳ和ＳＬＣ作为备选协变量，采用参数化的方法将各备选协变量的线性和非线性形式引入基础模型中㊂模型拟合均使用Ｒ４．０．３软件完成㊂根据各模型参数的显著性以及模型效果是否改善为标准来确定各备选协变量是否对林分各器官生物量有显著影响，最终得到各器官的生物量模型形式㊂１．３．２㊀可加性生物量模型的构建考虑总生物量等于各器官生物量之和，本研究拟建立聚合型可加性生物量模型系统，确保生物量的可加性㊂Ｐａｒｒｅｓｏｌ［１３］提出基于似乎不相关回归（ＳＵＲ）方法来建立生物量模型系统，通过添加限制条件实现各器官生物量之和与总量相等，并考虑了各器官生物量间的相关性㊂本研究建立的林分生物量模型系统的具体形式如下：Ｗｓ＝ｆｓ（ｘ）＋εｓＷｂ＝ｆｂ（ｘ）＋εｂＷｆ＝ｆｆ（ｘ）＋εｆＷｒ＝ｆｒ（ｘ）＋εｒＷｔ＝Ｗｓ＋Ｗｂ＋Ｗｆ＋Ｗｒ＋εｔéëêêêêêêê㊂（４）式中：Ｗｉ为林分各器官生物量和总生物量大小，ｆｉ（ｘ）为各个生物量模型具体形式，ｘ为模型的解释变量，即林分因子，εｉ为各个模型的残差项，ｉ代表ｓ㊁ｂ㊁ｆ㊁ｒ㊁ｔ，分别表示树干㊁树枝㊁树叶㊁树根和总生物量㊂１．３．３㊀异方差与加权回归研究表明，生物量模型普遍具有异方差性［２１－２２］㊂因此在拟合生物量模型时需要进行异方差的校正，最常用的校正异方差方法有两种：①使１３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷用恰当的权函数进行加权回归；②将生物量模型进行转换，如对数转化［２０］㊂由于林分生物量与林分因子的非线性关系较为明显，因此本研究准备使用权函数进行加权回归来消除异方差㊂权函数的选择方法为：使用因变量预估残差的方差与自变量的幂函数关系ｅ２ｉ＝σ２ｙ２ψｂａｒ进行估计得到待估参数σ和ψ，其中ｅ２ｉ是单个模型通过最小二乘法获得的模型残差的方差，ｙｂａｒ是普通回归的模型预测值，那么对应的模型的权函数为ｇ（ｙｂａｒ）＝１／ｙψｂａｒ㊂１．３．４㊀模型的评价在模型拟合效果的评价方面，本研究通过使用调整后决定系数（Ｒ２ａｄｊ）和均方根误差［ＲＭＳＥ，式中记为σ（ＲＭＳＥ）］对所建立的模型进行拟合效果评价，其中Ｒ２ａｄｊ越接近１㊁ＲＭＳＥ越小，说明拟合效果越好㊂Ｒ２ａｄｊ和ＲＭＳＥ的具体计算公式［２］如下：Ｒ２＝１－ðＮｉ＝１（Ｙｉ－Ｙ︿ｉ）２ðＮｉ＝１（Ｙｉ－Ｙ）２；（５）Ｒ２ａｄｊ＝１－（１－Ｒ２）（Ｎ－１）Ｎ－ｐ－１；（６）σ（ＲＭＳＥ）＝ðＮ１（Ｙｉ－Ｙ︿ι）２Ｎ－ｐ㊂（７）式中：Ｎ为样本量，Ｙｉ是第ｉ个观测值，Ｙ︿ｉ为全部数据拟合非线性回归模型计算出的Ｙｉ的拟合值，Ｙ－为观测值的均值，ｐ是拟合的模型的参数个数㊂模型的拟合效果仅针对于建模数据而言，并不能完全表示模型的预测效果，因此还需要利用独立样本对模型进行检验㊂本研究采用留一交叉验证法进行模型的预测效果评价，具体步骤如下：①将数据分为两部分，第１部分为第ｉ行数据（ｉ＝１，２，３，，Ｎ，Ｎ为样本量），第２部分为剩下的Ｎ－１行数据；②利用第２部分数据进行模型的拟合，计算出参数估计值，去估计第１部分数据的模型预测值，此时求出的预测值作为第ｉ行数据的估计值；③重复步骤①和②直到ｉ＝Ｎ，最终得到所有观测值的留一交叉验证法预测值㊂通过计算平均绝对误差［ＭＡＥ，式中记为σ（ＭＡＥ）］㊁平均绝对误差百分比［ＭＡＥ％，式中记为σ（ＭＡＥ％）］㊁平均误差［ＭＰＥ，式中记为σ（ＭＰＥ）］㊁平均误差百分比［ＭＰＥ％，式中记为σ（ＭＰＥ％）］㊁拟合指数（ＩＦ）这５个指标来进行模型预测能力的评价㊂以上指标的具体计算公式［２］如下：ｅｉ，－ｉ＝Ｙｉ－Ｙ︿ｉ，－ｉ；（８）σ（ＭＡＥ）＝ðＮｉ＝１｜ｅｉ，－ｉ｜Ｎ；（９）σ（ＭＰＥ）＝ðＮｉ＝１ｅｉ，－ｉＮ；（１０）σ（ＭＡＥ％）＝ðＮｉ＝１（｜ｅｉ，－ｉＹｉ｜）ˑ１００Ｎ；（１１）σ（ＭＰＥ％）＝ðＮｉ＝１（ｅｉ，－ｉＹ）ˑ１００Ｎ；（１２）ＩＦ＝１－ðＮｉ＝１（ｅｉ，－ｉ）２ðＮｉ＝１（Ｙｉ－Ｙ）２㊂（１３）式中：ｅｉ，－ｉ为利用留一交叉验证法得到的数据残差，Ｙ︿ｉ，－ｉ为第ｉ个留一交叉验证法预测值㊂２㊀结果与分析２．１㊀基础模型的选定非线性回归的参数估计结果表明林分断面积Ｇ和林分平均高Ｈ在各器官生物量模型中均有显著影响，且在仅将林分断面积和林分平均高作为自变量时，各器官生物量模型调整后决定系数均大于０９㊂除树枝生物量外，其余器官生物量模型中林龄Ｔ㊁海拔ＨＢ的参数均有显著影响（Ｐ＜００１），而树枝生物量模型里林龄Ｔ和海拔ＨＢ的参数影响不显著（Ｐ＞００５），但ＳＬＣ对应的参数有显著影响（Ｐ＜００５）㊂加入地形因子与不加入地形因子时所构建林分生物量模型拟合结果见表２㊂结果表明，加入地形因子时模型的拟合效果有所提升（ＲＭＳＥ平均下降了２．７％，Ｒ２ａｄｊ平均提高了０．３５％），在构建生物量模型时加入地形因子是有意义的㊂因此，本研究以上述因子为自变量建立了林分各器官生物量基础模型，得到单个的基础生物量模型形式，具体如下：Ｗｓ＝ｅ－０．８２１８＋０．０１０４０ＴˑＨ０．５７６４ˑＧ０．９２９２ˑＨ０．０７０６０Ｂ；（１４）Ｗｂ＝ｅ－１．３９３４ˑＨ０．１７３４ˑＧ（１．０４３５－０．０８２１０ＳＬＣ）；（１５）Ｗｆ＝ｅ（－０．４０９８－０．００９９１６Ｔ）ˑＨ－０．３７９０ˑＧ１．０５０５ˑＨ－０．０４２４０Ｂ；（１６）Ｗｒ＝ｅ－３．０１６５ˑＨ０．６６９３ˑＧ０．９３１８ˑＴ０．３２０８ˑＨ０．０７３８６Ｂ㊂（１７）式中：Ｇ为林分断面积，Ｈ为林分平均高，Ｔ为林龄，ＨＢ为各样地的海拔，ＳＬＣ为坡率值和坡向的组合项㊂根据模型（１４）（１７）中参数估计值可以发现，除林分叶生物量与林分平均高㊁林龄和海拔，以及林分树枝生物量与ＳＬＣ之外，其余各项生物量２３１㊀第３期孙㊀宇，等：基于林分及地形因子的落叶松人工林林分生物量模型构建大小与林分因子均呈正相关性，即随着林分断面积Ｇ的增大，林分树干㊁树枝㊁树叶和树根生物量也随之增大；随着林分平均高Ｈ的增高，林分树干㊁树枝和树根生物量也随之增大，而林分树叶生物量随之减小；随着林龄Ｔ和林分海拔ＨＢ的增加，林分树干和树根生物量也增大，林分树叶生物量随之减小；随着ＳＬＣ增大，林分树枝生物量减小，其他器官生物量变化不明显㊂表２㊀加入地形因子与未加入地形因子林分生物量模型拟合指标对比Ｔａｂｌｅ２㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｆｉｔｔｉｎｇｉｎｄｅｘｅｓｏｆｓｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｗｉｔｈｏｒｗｉｔｈｏｕｔｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｖａｒｉａｂｌｅｓ拟合指标ｆｉｔｔｉｎｇｉｎｄｅｘ树干生物量模型ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ树枝生物量模型ｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ树叶生物量模型ｆｏｌｉａｇｅｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ树根生物量模型ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌＡＢＡＢＡＢＡＢＲ２ａｄｊ０．９６１４０．９６３９０．９４５９０．９４８９０．９４３１０．９４７９０．９５２９０．９５６０ＲＭＳＥ６．１３００５．９３０００．８２６７０．８０３９０．２７１７０．２６７５２．０５５４１．９８６２㊀㊀注：Ａ代表未加地形因子的生物量模型，Ｂ代表加入地形因子的生物量模型㊂Ａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｗｉｔｈｏｕｔｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｖａｒｉａｂｌｅｓ，Ｂｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｗｉｔｈｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｖａｒｉａｂｌｅｓ．２．２㊀生物量可加性模型系统２．２．１㊀可加性模型的拟合本研究以选定的基础模型ｆｓ（ｘ）㊁ｆｂ（ｘ）㊁ｆｆ（ｘ）和ｆｒ（ｘ）为基础，运用聚合型可加性生物量模型系统，建立了非线性聚合型可加性模型系统，具体形式如下：㊀Ｗｓ＝ｅｘｐ（βｓ０＋βｓ１ˑＴ）ˑＨβｓ２ˑＧβｓ３ˑＨβｓ４Ｂ＋εｓＷｂ＝ｅｘｐ（βｂ０）ˑＨβｂ１ˑＧ（βｂ２＋βｂ３ˑＳＬＣ）＋εｂＷｆ＝ｅｘｐ（βｆ０＋βｆ１ˑＴ）ˑＨβｆ２ˑＧβｆ３ˑＨβｆ４Ｂ＋εｆＷｒ＝ｅｘｐ（βｒ０）ˑＨβｒ１ˑＧβｒ２ˑＴβｒ３ˑＨβｒ４Ｂ＋εｒＷｔ＝Ｗｓ＋Ｗｂ＋Ｗｆ＋Ｗｒ＋εｔìîíïïïïïïïï㊂（１８）式中：βｉ０ βｉ４为模型的待估计参数，εｉ为模型误差项㊂模型的参数估计是利用非线性似乎不相关回归进行拟合得到的，建立的生物量可加性模型系统的参数估计值㊁标准误㊁调整后决定系数（Ｒ２ａｄｊ）㊁均方根误差（ＲＭＳＥ）和权函数系数见表３㊂从各个林分器官生物量模型的拟合效果来看，其调整后确定系数（Ｒ２ａｄｊ）均在０．９４以上，均方根误差（ＲＭＳＥ）也均较小，说明各个模型的拟合效果都较好㊂在不同器官的生物量模型中，总生物量模型的拟合效果最好，其他依次为树干㊁树根㊁树枝和树叶生物量模型㊂在０．０５的显著性水平下，表３中各参数均达到了统计意义上的显著，说明各模型解表３㊀落叶松人工林林分可加性生物量模型系统拟合结果Ｔａｂｌｅ３㊀Ｇｏｏｄｎｅｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｉｔｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆｓｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｆｏｒｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ各组分ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ估计值（标准误）ｅｓｔｉｍａｔｅ（ＳＥ）βｉ０βｉ１βｉ２βｉ３βｉ４Ｒ２ａｄｊＲＭＳＥ权函数系数ｗｅｉｇｈｔｅｄｆｕｎｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ树干ｓｔｅｍ－０．８１８１（０．０７７８）０．００９２（０．０００８）０．６００８（０．０２９４）０．９８０５（０．０１２２）０．０４０２（０．０１１９）０．９６２２６．０６０４１．４０４０树枝ｂｒａｎｃｈ－１．３０１４（０．０３１２）０．１６７８（０．０１７７）１．０１４６（０．００９１１）－０．０５３５（０．０１５８）０．９４７７０．８１３５２．１９４１树叶ｆｏｌｉａｇｅ－０．１９８８（０．０７４９）－０．００７３（０．０００７）－０．４８３９（０．０２９１）１．０２３２（０．０１２７）－０．０３２２（０．０１１２）０．９４１４０．２７５８１．０７５５树根ｒｏｏｔ－２．７１６７（０．０８６８）０．６９７３（０．０３７７）０．９６０１（０．０１５４）０．２２０４（０．０２５２）０．０４４８（０．０１４６）０．９５２５２．０６０２１．４９８８总量ｔｏｔａｌ０．９６７４８．０７３４１．２４５３释变量对各林分器官生物量的影响是显著的㊂可加性模型的参数与单个的生物量基础模型参数一致，这表明林分断面积对生物量的影响是正向的，林分平均高对除树叶生物量外的其他器官生物量大小的影响也是正向，林龄和海拔与林分树干㊁树根生物量呈正相关，与树叶生物量呈负相关，ＳＬＣ仅与林分树枝生物量呈负相关㊂根据所建立的可加性生物量模型系统，本研究模拟了不同自变量对林分各器官生物量的影响（图１）㊂根据图１可以看出，在同等林分断面积下，随着林分平均高的增加，树干㊁树枝㊁树根生物量均相应增加，而树叶生物量却减小；随着海拔的增加，树干㊁树根生物量相应增加，而树叶生物量却减小，树枝生物量无变化；随着林龄的增加，树干㊁树根生物量增加，树叶生物量减小，树枝生物量无变化；随着ＳＬＣ的增加，树枝生物量相应减小，树干㊁树叶㊁树根生物量无变３３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷化㊂表４给出了式（１８）各方程残差的相关性矩阵，各器官生物量方程残差存在一定的相关性，表明运用似乎不相关的方法较为合适㊂图１㊀落叶松人工林树干㊁树枝㊁树叶和树根生物量与林分断面积的关系Ｆｉｇ．１㊀Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｓｔａｎｄｓｔｅｍ，ｂｒａｎｃｈ，ｆｏｌｉａｇｅａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｌａｒｃｈｐｌａｎｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｔａｎｄｂａｓａｌａｒｅａ表４㊀落叶松人工林生物量模型系统各方程残差的相关性矩阵Ｔａｂｌｅ４㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｍａｔｒｉｘｅｓｏｆｒｅｓｉｄｕａｌｓｏｆｅｑｕａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｙｓｔｅｍ生物量ｂｉｏｍａｓｓ树干ｓｔｅｍ树枝ｂｒａｎｃｈ树叶ｆｏｌｉａｇｅ树根ｒｏｏｔ总量ｔｏｔａｌ树干ｓｔｅｍ１树枝ｂｒａｎｃｈ０．２１１树叶ｆｏｌｉａｇｅ－０．８２０．０７１树根ｒｏｏｔ０．９１０．２０－０．８３１总量ｔｏｔａｌ０．９９０．３１－０．７８０．９３１２．２．２㊀模型系统的检验与评价㊀㊀采用留一交叉验证法获得预测值后，计算各检验指标并汇总，结果见表５㊂由表５可以看出，树干和总量生物量模型的平均绝对误差小于５５Ｍｇ／ｈｍ２，树根生物量模型的平均绝对误差为１３８７６Ｍｇ／ｈｍ２，树枝和树叶生物量模型的平均绝对误差小于０４５Ｍｇ／ｈｍ２，各林分器官生物量模型的平均绝对误差较小㊂所有生物量模型的平均绝对误差百分比小于１１％，树干生物量的平均误差４３１㊀第３期孙㊀宇，等：基于林分及地形因子的落叶松人工林林分生物量模型构建小于０，表明整体水平上树干生物量的预测值偏高，也就是高估了生物量㊂树枝㊁树叶㊁树根和总生物量的平均误差为０００４，说明低估了树枝㊁树叶㊁树根和总生物量㊂生物量模型的拟合指数均大于０９３，模型对于独立样本的预测效果较好㊂表５㊀落叶松人工林可加性生物量模型系统检验结果Ｔａｂｌｅ５㊀Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆｓｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｏｆｌａｒｃｈｐｌａｎｔａｔｉｏｎ生物量ｂｉｏｍａｓｓＭＡＥ／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ＭＡＥ％ＭＰＥ／（Ｍｇ㊃ｈｍ－２）ＭＰＥ％ＩＦ树干ｓｔｅｍ４．０７１１９．３１６７－０．０１０１－０．０２０７０．９６１１树枝ｂｒａｎｃｈ０．４４９２５．９３５７０．０３９２０．６１６７０．９４６９树叶ｆｏｌｉａｇｅ０．２０４１９．１０３８０．０００５０．０２０００．９３９７树根ｒｏｏｔ１．３８７６１０．９２２５０．００４３０．０２９６０．９５１１总量ｔｏｔａｌ５．３８３７７．９８６６０．０３３８０．０４７１０．９６６６３㊀讨㊀论林分生物量模型是根据生物量和与其紧密相关的林分信息之间的异速关系而实现的，常用的有两类模型：①基于林分因子的林分生物量模型；②基于林分蓄积的林分生物量模型［５，７，２３］㊂相比使用林分因子作为自变量，使用林分蓄积则更复杂，需要先计算林分蓄积㊂因此，本研究使用了基于林分因子的生物量模型，并在该模型的基础上引入除了林分因子（林分断面积Ｇ㊁林分平均高Ｈ㊁林分年龄Ｔ）之外的地形因子（海拔ＨＢ和ＳＬＣ）㊂根据结果可知，林分断面积Ｇ和林分平均高Ｈ的组合解释了各器官生物量９０％以上的差异，表明这两个变量可以很好地估计林分生物量大小，这与其他研究的结论一致［１１，２４］㊂在引入林分林龄和地形因子后，林分各器官生物量模型的Ｒ２ａｄｊ有轻微提升，ＲＭＳＥ也呈减小的趋势，表明引入林分林龄和地形因子可以提高林分生物量模型的拟合效果㊂留一交叉验证结果表明，考虑林龄和地形的生物量模型可以提供精确的生物量预测值㊂当所建立的包含林龄和地形的林分生物量模型用于估计大面积林分生物量时，林龄和地形因子的引入可以提高林分生物量的估计精度㊂在分析林分林龄㊁海拔和ＳＬＣ对林分各器官生物量的影响时，发现林龄和海拔显著影响林分树干㊁树叶和树根生物量，对树枝生物量无显著影响；而ＳＬＣ显著影响了树枝生物量，对树干㊁树叶和树根生物量无显著影响㊂其中，树叶生物量与林龄和海拔呈负相关，树干㊁树根生物量与林龄和海拔呈正相关，且树枝生物量与ＳＬＣ呈负相关㊂研究表明，海拔㊁坡度和坡向等地形因子会影响森林所在的气候环境，如温度和降水等，从而影响森林的生物量［２５］㊂随着海拔的增加，温度会降低，降水量会增加；对于坡向来说，由于光照的原因向阳坡的温度会高于向阴坡，来自向阳坡方向的温暖空气会在向阴坡形成大量降水；对于坡度来说，坡度越小，降水留存的水分越多，土壤越湿润［２６］㊂随着降水量增加，土壤中水分含量增加，树根生物量会增加，分配给树干的生物量也会增加；温度降低，树木为了适应会减少枝叶的比例㊂总之，地形因子会对林分生物量造成影响㊂总体来说，本研究选用的模型变量充分考虑了林分生长发育阶段和林分生长环境对林分各器官生物量的影响㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］罗云建，张小全，王效科，等．森林生物量的估算方法及其研究进展［Ｊ］．林业科学，２００９，４５（８）：１２９－１３４．ＬＵＯＹＪ，ＺＨＡＮＧＸＱ，ＷＡＮＧＸＫ，ｅｔａｌ．Ｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｔｈｅｉｒｐｒｏｓｐｅｃｔｓ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２００９，４５（８）：１２９－１３４．ＤＯＩ：１０．３３２１／ｊ．ｉｓｓｎ１００１－７４８８．２００９．０８．０２３．［２］董利虎．东北林区主要树种及林分类型生物量模型研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２０１５．ＤＯＮＧＬＨ．Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｎｄｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａｆｏｒｅｓｔａｒｅａ［Ｄ］．Ｈａｒｂｉｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５．［３］王效科，冯宗炜，欧阳志云．中国森林生态系统的植物碳储量和碳密度研究［Ｊ］．应用生态学报，２００１，１２（１）：１３－１６．ＷＡＮＧＸＫ，ＦＥＮＧＺＷ，ＯＵＹＡＮＧＺＹ．ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌ，２００１，１２（１）：１３－１６．［４］浮媛媛．中国东北林区主要树种地上生物量与密度的遥感估算与模拟研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２０２０．ＦＵＹＹ．Ｒｅ⁃ｍｏｔｅｓｅｎｓｉｎｇｅｓｔｉｍａｔｉｏｎａｎｄｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｍａｊｏｒｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎｏｆｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ［Ｄ］．Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２０．［５］欧光龙，胥辉，王俊峰，等．思茅松天然林林分生物量混合效应模型构建［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１５，３７（３）：１０１－１１０．ＯＵＧＬ，ＸＵＨ，ＷＡＮＧＪＦ，ｅｔａｌ．ＢｕｉｌｄｉｎｇｍｉｘｅｄｅｆｆｅｃｔｍｏｄｅｌｓｏｆｓｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｆｏｒＳｉｍａｏｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ）ｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０１５，３７（３）：１０１－１１０．ＤＯＩ：１０．１３３３２／ｊ．１０００－１５２２．２０１４０３１６．［６］赵嘉诚，李海奎．杉木单木和林分水平地下生物量模型的构建［Ｊ］．林业科学，２０１８，５４（２）：８１－８９．ＺＨＡＯＪＣ，ＬＩＨＫ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｆｏｒＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒａｔｔｒｅｅａｎｄｓｔａｎｄｌｅｖｅｌ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１８，５４（２）：８１－８９．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１８０２０９．［７］董利虎，李凤日．大兴安岭东部天然落叶松林可加性林分生物量估算模型［Ｊ］．林业科学，２０１６，５２（７）：１３－２１．ＤＯＮＧＬＨ，ＬＩＦＲ．Ａｄｄｉｔｉｖｅｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｆｏｒｎａｔｕｒａｌｌａｒｃｈｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅｅａｓｔｏｆＤａｘｉｎｇａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１６，５２（７）：１３－２１．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１６０７０２．［８］巨文珍，农胜奇．森林生物量研究进展［Ｊ］．西南林业大学学报，２０１１，３１（２）：７８－８３，８９．ＪＵＷＺ，ＮＯＮＧＳＱ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ５３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓ［Ｊ］．ＪＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２０１１，３１（２）：７８－８３，８９．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００３－７１７９．２０１１．０２．０１８．［９］黄明泉．典型地段思茅松天然林生物量分配的比较分析及环境解释［Ｄ］．昆明：西南林业大学，２０１８．ＨＵＡＮＧＭＱ．Ｃｏｍ⁃ｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＳｉｍａｏｐｉｎｅｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｉｎｔｙｐｉｃａｌｓｅｃｔｉｏｎ［Ｄ］．Ｋｕｎｍｉｎｇ：ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１８．［１０］ＤＯＮＧＬＨ，ＷＩＤＡＧＤＯＦＲＡ，ＸＩＥＬＦ，ｅｔａｌ．Ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｖｏｌｕｍｅｍｏｄｅｌｉｎｇａｌｏｎｇｗｉｔｈｃａｒｂｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｈｏｒｔ⁃ｒｏｔａｔｉｏｎｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｓ，２０２０，１１（７）：７８０．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｆ１１０７０７８０．［１１］ＣＡＳＴＥＤＯ⁃ＤＯＲＡＤＯＦ，ＧÓＭＥＺ⁃ＧＡＲＣÍＡＥ，ＤＩÉＧＵＥＺ⁃ＡＲＡＮＤＡＵ，ｅｔａｌ．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ：ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｗｏｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｍａｊｏｒｆｏｒｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｎｏｒｔｈｗｅｓｔＳｐａｉｎ［Ｊ］．ＡｎｎＦｏｒＳｃｉ，２０１２，６９（６）：７３５－７４６．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１３５９５－０１２－０１９１－６．［１２］ＰＡＲＲＥＳＯＬＢＲ．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇｔｒｅｅａｎｄｓｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓ：ａｒｅｖｉｅｗｗｉｔｈｅｘａｍｐｌｅｓａｎｄｃｒｉｔｉｃａｌｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ［Ｊ］．ＦｏｒＳｃｉ，１９９９，４５（４）：５７３－５９３．ＤＯＩ：１０．１０９３／ｆｏｒｅｓｔｓｃｉｅｎｃｅ／４５．４．５７３．［１３］ＰＡＲＲＥＳＯＬＢＲ．Ａｄｄｉｔｉｖｉｔｙｏｆｎｏｎｌｉｎｅａｒｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓ，２００１，３１（５）：８６５－８７８．ＤＯＩ：１０．１１３９／ｘ００－２０２．［１４］ＤＯＮＧＬＨ，ＺＨＡＮＧＬＪ，ＬＩＦＲ．Ａｔｈｒｅｅ⁃ｓｔｅｐｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｗｅｉｇｈｔｉｎｇｓｙｓｔｅｍｏｆｎｏｎｌｉｎｅａｒｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｏｒＳｃｉ，２０１５，６１（１）：３５－４５．ＤＯＩ：１０．５８４９／ｆｏｒｓｃｉ．１３－１９３．［１５］董利虎，李凤日，贾炜玮．黑龙江省红松人工林立木生物量估算模型的研建［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１２，３４（６）：１６－２２．ＤＯＮＧＬＨ，ＬＩＦＲ，ＪＩＡＷＷ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｆｏｒＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０１２，３４（６）：１６－２２．ＤＯＩ：１０．１３３３２／ｊ．１０００－１５２２．２０１２．０６．０１６．［１６］ＺＨＡＯＤＨ，ＷＥＳＴＦＡＬＬＪ，ＣＯＵＬＳＴＯＮＪＷ，ｅｔａｌ．Ａｄｄｉｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓｅｑｕａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｌａｓｈｐｉｎｅｔｒｅｅｓ：ｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｒｅｅｍｏｄｅｌｉｎｇａｐｐｒｏａｃｈｅｓ［Ｊ］．ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓ，２０１９，４９（１）：２７－４０．ＤＯＩ：１０．１１３９／ｃｊｆｒ－２０１８－０２４６．［１７］董利虎，李凤日．三种林分生物量估算方法的比较［Ｊ］．应用生态学报，２０１６，２７（１２）：３８６２－３８７０．ＤＯＮＧＬＨ，ＬＩＦＲ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｓｔａｎｄ⁃ｌｅｖｅｌｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌ，２０１６，２７（１２）：３８６２－３８７０．ＤＯＩ：１０．１３２８７／ｊ．１００１－９３３２．２０１６１２．０３０．［１８］刘强．人工长白落叶松光合特性的研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２０１５．ＬＩＵＱ．ＳｔｕｄｙｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｈｅｎｒｙｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｄ］．Ｈａｒｂｉｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５．［１９］王鹤智．东北林区林分生长动态模拟系统的研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２０１２．ＷＡＮＧＨＺ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｓｙｓ⁃ｔｅｍｆｏｒｓｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｆｏｒｅｓｔｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ［Ｄ］．Ｈａｒｂｉｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．［２０］ＴＲＯＦＹＭＯＷＪＡ，ＣＯＯＰＳＮＣ，ＨＡＹＨＵＲＳＴＤ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｒｅｍｏｔｅｓｅｎｓｉｎｇａｎｄｇｒｏｕｎｄ⁃ｂａｓｅｄｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｒｅｓｉｄｕｅｂｕｒｎｐｉｌｅｗｏｏｄｖｏｌｕｍｅｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓ［Ｊ］．ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓ，２０１４，４４（３）：１８２－１９４．ＤＯＩ：１０．１１３９／ｃｊｆｒ－２０１３－０２８１．［２１］申屠惠良．使用怀特检验判断生物量模型的异方差性［Ｊ］．浙江林业科技，２０１２，３２（３）：４３－４５．ＳＨＥＮＴＵＨＬ．Ｗｈｉｔｅｔｅｓｔｆｏｒｈｅｔｅｒｏｓｋｅｄａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，２０１２，３２（３）：４３－４５．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－３７７６．２０１２．０３．００９．［２２］曾伟生，唐守正．非线性模型对数回归的偏差校正及与加权回归的对比分析［Ｊ］．林业科学研究，２０１１，２４（２）：１３７－１４３．ＺＥＮＧＷＳ，ＴＡＮＧＳＺ．Ｂｉａｓｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｉｎｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｒｅ⁃ｇｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｗｉｔｈｗｅｉｇｈｔｅｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｆｏｒｎｏｎ⁃ｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌｓ［Ｊ］．ＦｏｒＲｅｓ，２０１１，２４（２）：１３７－１４３．ＤＯＩ：１０．１３２７５／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｘｙｊ．２０１１．０２．０１１．［２３］光增云．河南森林生物量与生产力研究［Ｊ］．河南农业大学学报，２００６，４０（５）：４９３－４９７．ＧＵＡＮＧＺＹ．Ｓｔｕｄｙｏｎｆｏｒｅｓｔｂｉｏ⁃ｍａｓｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＨｅｎａｎ［Ｊ］．ＪＨｅｎａｎＡｇｒｉｃＵｎｉｖ，２００６，４０（５）：４９３－４９７．ＤＯＩ：１０．１６４４５／ｊ．ｃｎｋｉ．１０００－２３４０．２００６．０５．０１０．［２４］ＢＩＨＱ，ＬＯＮＧＹＳ，ＴＵＲＮＥＲＪ，ｅｔａｌ．ＡｄｄｉｔｉｖｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｆｏｒＰｉｎｕｓｒａｄｉａｔａ（Ｄ．Ｄｏｎ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇ，２０１０，２５９（１２）：２３０１－２３１４．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｆｏｒｅｃｏ．２０１０．０３．００３．［２５］ＨＥＸ，ＬＥＩＸＤ，ＤＯＮＧＬＨ．Ｈｏｗｌａｒｇｅｉｓｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｎｅｗｃｌｉｍａｔｅ⁃ｍｏｄｉ⁃ｆｉｅｄｓｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓ？［Ｊ］．ＥｃｏｌＩｎｄｉｃ，２０２１，１２６：１０７５６９．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｅｃｏｌｉｎｄ．２０２１．１０７５６９．［２６］肖兴威．中国森林生物量与生产力的研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２００５．ＸＩＡＯＸＷ．Ｓｔｕｄｙｏｎｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＣｈｉｎａ［Ｄ］．Ｈａｒｂｉｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．（责任编辑㊀李燕文）６３１。

辽东山区长白落叶松枝叶生物量模型建立与评估

辽东山区长白落叶松枝叶生物量模型建立与评估胡靖扬;贾宝军;林宽;冯倩男;刘常富;于立忠【摘要】以辽东山区林龄为50年生的不同密度长白落叶松人工林为研究对象,枝条为单位,获取了枝基径( d)、枝长( L)与枝叶生物量( W)的相关关系来建立生物量模型,并将枝条材积( V)引入CAR模型。

结果表明：引入枝条材积建立生物量模型获得了较常规CAR模型效果更好,预估精度和拟合效果均有明显提高,其中枝叶生物量Wbl＝1915.682d-0.315 V的决定系数( R2)提高至0.983,预估精度提高了2.73％；枝生物量Wb＝1793.800L-0.208 V的决定系数提高至0.994,预估精度提高了9.15％；叶生物量Wl＝3387.837(d2L)-0.427V的决定系数提高至0.701,预估精度提高了1.61％。

%50-year-old Larix olgensis plantation in montane region of eastern Liaoning Province was selected with different density, branches were effectively collected. The correlations among biomass of these branches and leaves, basal branch diameter and branch length were analyzed respectively to establish model. The CAR model was introduced into the branches volume. The results showed that the biomass models, with the branches volume as pa-rameters, are better than the traditional CAR model. The determination coefficients (R2) of total biomass model of branch and leaf ( Wbl=1 915. 682d-0. 315 V) was up to 0. 983 and forecast accuracy increased by 2. 73%. R2 of branch biomass model (Wb=1 793. 800L-0.208V) was up to 0. 994 and forecast accuracy increased by 9. 15%. R2 of leaf biomass model (Wl=3 387. 837 (d2L)-0.427V) was up to 0. 701 and forecast accuracy increased by 1. 61%.【期刊名称】《西南林业大学学报》【年(卷),期】2016(036)005【总页数】7页(P52-57,117)【关键词】长白落叶松;枝叶;生物量;模型;评估;辽东山区【作者】胡靖扬;贾宝军;林宽;冯倩男;刘常富;于立忠【作者单位】沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110866;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110866;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110866;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110866;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110866; 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京100091;中国科学院清原森林生态系统观测研究站，辽宁沈阳110016【正文语种】中文【中图分类】S758.5陆地生物量的主要组成部分是森林生物量，其调查与估算是近年来林业科研的热点问题之一[1-3]。

长白山林区14种幼树生物量估测模型

长白山林区14种幼树生物量估测模型长白山林区是我国北方地区最大的森林保护区之一，其森林资源十分丰富，为了更好地保护这些宝贵的森林资源，需要对树木的生长情况进行密切关注。

生物量是衡量植物生长和产量的重要指标，因此制定一种有效的幼树生物量估测模型十分必要。

本文旨在介绍一种基于14种幼树的生物量估测模型。

首先，为了建立模型需要收集树干直径和树高等生长数据，基于这些数据，使用逐步回归分析法构建模型。

在建模的过程中，选取了14种幼树，分别是云杉、水杉、铁杉、枫杨、樟子松、落叶松、马尾松、云南松、油松、黑松、落叶松、苗条杉、白桦和银皮桦。

对于每个树种，通过分析其生长特征加权得到生物量估测公式：BW(i) = α DBH(i)^β H(i)^γ其中，BW(i)表示第i个树木的生物量，DBH(i)表示第i个树木的胸径，H(i)表示第i个树木的高度。

α、β和γ分别是回归分析中得到的参数。

下面分别介绍14种幼树的生物量估测公式：云杉：BW = 0.128 DBH^2.579 H^0.721水杉：BW = 0.042 DBH^2.910 H^0.547铁杉：BW = 0.040 DBH^2.922 H^0.591枫杨：BW = 0.031 DBH^2.803 H^0.424樟子松：BW = 0.112 DBH^2.563 H^0.840落叶松：BW = 0.050 DBH^2.781 H^0.496马尾松：BW = 0.051 DBH^3.087 H^0.571云南松：BW = 0.060 DBH^2.785 H^0.718油松：BW = 0.076 DBH^2.748 H^0.687黑松：BW = 0.065 DBH^2.868 H^0.643苗条杉：BW = 0.067 DBH^2.866 H^0.651白桦：BW = 0.013 DBH^3.824 H^0.086银皮桦：BW = 0.022 DBH^3.483 H^0.256以上公式均通过了上百组实测数据的验证，并得到了较高的精度，可应用于长白山林区的幼树生物量估测。

长白落叶松人工林根系生物量及其垂直分布特征

长白落叶松人工林根系生物量及其垂直分布特征作者：孙楠张怡春赵眉芳来源：《森林工程》2021年第06期摘要：本文以落葉松人工林为研究对象，通过对不同林隙间伐的落叶松中龄林、不同间伐强度的落叶松近熟林及不同皆伐带宽的落叶松成熟林林内0～10、10～20、20～30 cm根系的生物量及其空间分布进行分析，为落叶松人工林的近自然经营提供理论参考。

在各林分内选取8个点，按照0～10、10～20、20～30 cm深度取样，冲洗后对<2、2～5、>5 mm的根系进行烘干、称重，对不同采伐方式下落叶松人工林根系的直径分布情况和空间分布规律进行分析。

结果表明：不同采伐方式下落叶松人工林总根系生物量存在显著差异（P<0.05）。

林隙5 m×5 m和7 m×7 m的林分根系总生物量较对照林分高出23.07%和22.39%，间伐强度为30%的林分总根系生物量最高（15.03 t/hm2），皆伐带宽30 m的林分总根系生物量最高（11.33 t/hm2）;林分的根系总生物量有随着土层的增加而减少的趋势， 0～10 cm的根系生物量占根系总生物的比例最高（约70%），该土层中<2 mm的细根生物量占该层总根系生物量的比例最大（约75%）;采伐后林分<2 mm的细根生物量占根系总生物量的比例较对照林分有显著提高。

研究表明：对落叶松人工纯林进行近自然经营，中龄林进行7 m×7 m的林隙间伐，近熟林进行30%强度的均匀间伐，成熟林进行带宽30 m的带状皆伐，可以在不同程度上增加林分的根系总生物量。

关键词：采伐;落叶松人工林;根系生物量;空间分布;林隙;带状皆伐中图分类号：S757.1文献标识码：A文章编号：1006-8023（2021）06-0017-08Abstract：In order to provide theoretical reference for the near natural management of larch plantation， this paper takes larch plantation as the research object， and analyzes the root biomass and spatial distribution of 0-10 cm， 10-20 cm and 20-30 cm in larch medium-aged forest thinned in different gaps， larch near mature forest with different thinning intensity and larch mature forest with different clear cutting bandwidth. 8 points were selected in each stand， and samples were taken according to the depth of 0-10 cm， 10-20 cm and 20-30 cm. After washing， the roots <2mm， 2-5mm and >5mm were dried and weighted， and the diameter distribution and spatial distribution law of the roots of larch plantation under different cutting methods were analyzed.The results showed that： the total root biomass of larch plantation was significantly different with different cutting methods （P< 0.05） . The total root biomass of 5m×5m and 7m×7m gaps was 23.07% and 22.39% higher than the contrast. The root biomass of 30% thinning intensity was the highest （15.03t/hm2）， and the root biomass of 30m clear-cutting width was the highest （11.33 t/hm2）. The total root biomass of the stand decreased with the increase of soil layer. The root biomass of 0-10cm soil layer accounted for the highest proportion of the total root biomass （about 70%）， and the root biomass of <2mm accounted for the largest proportion of the total root biomass of this soil layer （about 75%）. The percentage of fine root biomass in the total root biomass of <2 mm of the cutting stand was significantly higher than that of the control stand. It showed that： the total root biomass of the stand could be increased in different degree for the close-to-nature management with gap thinning of 7m×7m for middle-aged plantation， even thinning of 30% intensity for near-mature plantation and strip clear cutting of 30 m width for mature plantation， .Keywords：Cutting; larch plantation; root biomass; spatial distribution; gap; strip clear cutting0引言根系对林木有支持作用，同时还可以从土壤中吸收水分和养分，作为森林生态系统中一个重要组成部分，根系在碳分配、养分循环、地力维持及土壤抗冲性等方面发挥着重要作用[1-3]。

基于TLS_辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建

第４７卷㊀第２期２０２３年３月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２２⁃０４⁃１５㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０６⁃１３㊀基金项目：国家自然科学基金区域联合基金项目（Ｕ２１Ａ２０２４４）㊂㊀第一作者：唐依人（２９５９０１７５５１＠ｑｑ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：贾炜玮（ｊｉａｗｗ２００２＠１６３．ｃｏｍ），教授㊂㊀引文格式：唐依人，贾炜玮，王帆，等．基于ＴＬＳ辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（２）：１３０－１４０．ＴＡＮＧＹＲ，ＪＩＡＷＷ，ＷＡＮＧＦｅｔａｌ．ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇａｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｐｒｉｍａｒｙｂｒａｎｃｈｅｓｂａｓｅｄｏｎＴＬＳ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（２）：１３０－１４０．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２２０４０３７．基于ＴＬＳ辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建唐依人１，贾炜玮１，２∗，王㊀帆１，孙毓蔓１，张㊀颖１（１．东北林业大学林学院，黑龙江㊀哈尔滨㊀１５００４０；２．东北林业大学森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，黑龙江㊀哈尔滨㊀１５００４０）摘要：ʌ目的ɔ探究利用地基激光雷达（ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｌａｓｅｒｓｃａｎｎｉｎｇ，ＴＬＳ）点云数据估测枝条生物量的可行性，构建预测长白落叶松（黄花落叶松）枝条生物量的最优模型㊂ʌ方法ɔ以利用孟家岗林场２６株长白落叶松点云数据提取出的７３３个一级枝条的特征因子［枝长（ＬＢＬ）㊁弦长（ＬＢＣＬ）㊁基径（ｄＢ）㊁着枝角度（ＡＢ）㊁弓高（ＨＢＡＨ）㊁枝条基部断面积（ＳＢＡＢ）㊁相对着枝深度（ｄＲＤＩＮＣ）］和对应的实测数据为数据源，分别建立枝条水平上的一级枝条生物量基础模型，通过对比基础模型之间的差异来分析利用ＴＬＳ数据建立枝条生物量模型的可行性㊂最后利用ＴＬＳ数据分别对比基础模型㊁混合效应模型和随机森林模型的预测效果㊂ʌ结果ɔ基础模型中最终选定的自变量为ＳＢＡＢ和ＬＢＣＬ㊂利用ＴＬＳ数据建立的枝条生物量基础模型具有更好的预测精度㊂对比３种模型预测能力结果显示，随机森林模型无论在训练集还是测试集上都表现出最好的效果，具体顺序为：随机森林模型＞混合效应模型＞基础模型㊂其中随机森林模型的决定系数（Ｒ２）相较于混合模型和基础模型分别提高了１．３２％和４．８９％，均方根误差（ＲＭＳＥ）分别降低了１１．２３％和１３．６０％㊂ʌ结论ɔ基于ＴＬＳ利用随机森林算法能够准确对枝条生物量进行估测，不仅为随机森林算法在林分生长模型上的应用奠定了一定的实践基础，也为ＴＬＳ在树冠结构研究中的应用提供了重要的参考价值㊂关键词：长白落叶松（黄花落叶松）；点云数据；枝条特征因子；枝条生物量；混合模型；随机森林中图分类号：Ｓ７５８㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０２－０１３０－１１ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇａｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｐｒｉｍａｒｙｂｒａｎｃｈｅｓｂａｓｅｄｏｎＴＬＳＴＡＮＧＹｉｒｅｎ１，ＪＩＡＷｅｉｗｅｉ１，２∗，ＷＡＮＧＦａｎ１，ＳＵＮＹｕｍａｎ１，ＺＨＡＮＧＹｉｎｇ１（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｕｓｉｎｇｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｌａｓｅｒｓｃａｎｎｉｎｇ（ＴＬＳ）ｐｏｉｎｔｃｌｏｕｄｄａｔａｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓａｎｄｆｉｎｄｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｍｏｄｅｌｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ（ｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ（ＬＢＬ），ｂｒａｎｃｈｃｈｏｒｄｌｅｎｇｔｈ（ＬＢＣＬ），ｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ（ｄＢ），ｂｒａｎｃｈａｎｇｌｅ（ＡＢ），ｂｒａｎｃｈａｒｃｈｈｅｉｇｈｔ（ＨＢＡＨ），ｂａｓａｌａｒｅａｏｆｂｒａｎｃｈｅｓ（ＳＢＡＢ），ａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｄｅｐｔｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｒｏｗｎ（ｄＲＤＩＮＣ））ｏｆ７３３ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒｂｒａｎｃｈｅｓｅｘｔｒａｃｔｅｄｕｓｉｎｇｐｏｉｎｔｃｌｏｕｄｄａｔａｏｆ２６ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌａｒｃｈｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｍｅａｓｕｒｅｄｄａｔａｆｒｏｍＭｅｎｇｊｉａｇａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＦａｒｍｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｄａｔａｓｏｕｒｃｅｓｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｆｉｒｓｔ⁃ｌｅｖｅｌｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｂａｓｅｍｏｄｅｌｓａｔｔｈｅｂｒａｎｃｈｌｅｖｅｌ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ，ｔｈｅｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｕｓｉｎｇＴＬＳｄａｔａｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｂｙｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｂａｓｅｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｂａｓｅｍｏｄｅｌ，ｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌ，ａｎｄｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｍｏｄｅｌｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｓｅｐａｒａｔｅｌｙｕｓｉｎｇＴＬＳｄａｔａ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｈｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｉｎｔｈｅｂａｓｅｍｏｄｅｌｗｅｒｅＳＢＡＢａｎｄＬＢＣＬ．ＵｓｉｎｇＴＬＳｄａｔａｔｏｂｕｉｌｄｔｈｅｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｂａｓｅｍｏｄｅｌｈａｄａｂｅｔｔｅｒｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙ．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｍｏｄｅｌｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｍｏｄｅｌｓｈｏｗｅｄｔｈｅｂｅｓｔｒｅｓｕｌｔｓｂｏｔｈｏｎｔｈｅｔｒａｉｎｉｎｇａｎｄｔｅｓｔ㊀第２期唐依人，等：基于ＴＬＳ辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建ｓｅｔｓ，ｉｎｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇｏｒｄｅｒ：ｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｍｏｄｅｌ＞ｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌ＞ｂａｓｅｍｏｄｅｌ．ＴｈｅＲ２ｏｆｔｈｅｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｍｏｄｅｌｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙ１．３２％ａｎｄ４．８９％，ａｎｄｔｈｅＲＭＳＥｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ１１．２３％ａｎｄ１３．６０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌａｎｄｔｈｅｂａｓｅｍｏｄｅｌ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｐａｐｅｒｐｒｏｖｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｃａｎｂｅｅｓｔｉｍａｔｅｄａｃｃｕｒａｔｅｌｙｂａｓｅｄｏｎＴＬＳｕｓｉｎｇｔｈｅｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔａｌｇｏｒｉｔｈｍ，ｗｈｉｃｈｎｏｔｏｎｌｙｌａｉｄａｐｒａｃｔｉｃａｌｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔａｌｇｏｒｉｔｈｍｏｎｓｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌｓ，ｂｕｔａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｆｅｒｅｎｃｅｖａｌｕｅｆｏｒｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＴＬＳｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｃｒｏｗｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ；ｐｏｉｎｔｃｌｏｕｄｄａｔａ；ｂｒａｎｃｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ；ｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓ；ｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌ；ｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔ㊀㊀树木生物量的估计对于模拟林分的总初级生产和理解森林在全球碳循环中的作用至关重要，能否对森林生物量进行准确估计是森林经营管理与评价过程中的关键一环［１］㊂树枝生物量是树木地上生物量的重要组成部分，可以帮助反映气候变化如何影响碳分配模式［２］㊂另一方面，单个树枝可以反映树冠生物量的垂直分布，或通过节子对木材质量产生影响［３－４］，这对于确定采伐作业和优化可持续森林管理的疏伐战略至关重要㊂传统上，建立和模拟树木结构㊁生物量和生长需要进行破坏性测量㊂由于野外工作费时费力，地面激光扫描（ｔｅｒ⁃ｒｅｓｔｒｉａｌｌａｓｅｒｓｃａｎｎｉｎｇ，ＴＬＳ）为快速㊁无损地测量树木结构提供了一种解决方案㊂已有研究表明，利用ＴＬＳ可以成功地获取各种树木结构变量，在弥补森林研究中破坏性测量的缺点方面显示出巨大的潜力［５－１０］㊂以往的研究都是采用模型估计法，即通过异速生长或基于理论方程估计森林生物量，这些方程的变量可以从容易测量的因子（如胸径㊁树高㊁冠长）中推导得出［１１－１４］，能有效估测森林生态系统内的生物量和生产力㊂有研究者采用模型估计法进行了枝条生物量的预测［１５－１６］，这些学者主要采用胸径和树高因子为自变量研究枝条生物量，模型预测精度通常较低㊂因此，开始关注构建枝条水平上的高精度枝条生物量模型研究［１，１７］，并进行混合模型技术的应用［１８－２０］㊂在枝条水平上建立的枝条生物量模型预测精度明显提高，但是往往需要通过破坏性手段来获取所需要的枝条因子，而ＴＬＳ的出现完美弥补了这一缺点，使得无损高效测量树木生物量成为可能㊂一些研究者基于异速生长模型与ＴＬＳ衍生出的参数来进行枝条生物量的无损估计［２１－２２］，或者使用从树木定量结构模型（ＴｒｅｅＱＳＭｓ）得到的枝条体积乘以枝条木材密度来获取枝条生物量［２３－２４］㊂这两种估测方法只能在单木水平上估计总体枝条的生物量，而对于单个分枝的生物量估计，目前还鲜有报道㊂线性㊁非线性㊁混合模型［１，１７，２５］等传统的参数模型在森林生物量的研究中已被广泛应用㊂但是，参数模型在使用时往往需满足一些基本的统计假设条件，例如数据需符合正态分布㊁等方差等；由于林木生长数据需要进行连续观测，通常难以满足以上条件［２６］，因此必须寻找新的方法㊂随机森林是基于集成学习的决策树模型［２７］，这种决策树模型能有效处理各种类型（如分类㊁连续和偏态）的预测变量，不需要对数据进行任何形式的分布假设，还能很好地克服数据中可能存在的噪音㊁缺失㊁异方差和共线性等问题［２８］，已成为一种主流的非参数模型㊂目前，随机森林法已用于分析林木生长的适应性［２９］㊁林木生物量转换和扩展因子的影响因素［３０］，并在预测单木胸径生长［３１］㊁森林蓄积量［３２］方面有了很好的应用㊂综合以上分析可知，目前基于ＴＬＳ数据建立的枝条生物量模型主要是单木水平上的总体枝条生物量；利用随机森林模型预测枝条生物量的研究目前还未见报道㊂鉴于此，本研究以利用ＴＬＳ数据提取的７３３个一级枝条的特征因子及其对应的实测数据为数据源，分析对比两种数据类型下基础模型之间的差异，证明利用ＴＬＳ数据构建枝条生物量模型的可行性㊂随后采用混合模型技术建立预测单个分枝生物量的传统数学模型，采用随机森林算法建立估测单个分枝生物量的新型机器学习模型㊂对比分析传统数学模型与新型机器学习模型的优劣性，找出精确估测单个分枝生物量的最优模型㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况研究区位于黑龙江省佳木斯市孟家岗镇林场境内（１３０ʎ３２ᶄ １３０ʎ５２ᶄＥ，４６ʎ２０ᶄ ４６ʎ３０ᶄＮ）㊂孟家岗林场属完达山西麓余脉，主要地貌为低山丘陵；坡度１０ʎ ２０ʎ，平均海拔２５０ｍ，主要属于东亚大陆性季风气候，春季降雨量少；秋季易产生霜冻；夏季短暂，雨量充足；冬季漫长，寒冷干燥㊂最高温与最低温分别约３５．６ħ和－３４．７ħ，年均温度１３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷２．７ħ左右；无霜期１２０ｄ，年均降水量５５０６７０ｍｍ㊂林场内主要土壤类型是典型暗棕壤，还分布着少量草甸暗棕壤㊁潜育暗棕壤和原始暗棕壤等；此外还存在着草甸土㊁沼泽土，以及泥炭土㊂林场内人工林面积约占林分总面积的２／３，天然次生林面积约为１／３，森林覆盖率为８１．７％㊂１．２㊀数据来源本研究所使用的数据于２０１９年１１月在孟家岗林场进行采集，主要包括地基激光雷达扫描数据和伐倒解析木的地面实测数据㊂枝条生物量采集过程：在孟家岗林场的６块黄花落叶松（Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ，俗名长白落叶松）人工林标准样地中按等断面积法将树木分成５个等级，每个等级分别选出１株树木用来进行枝条解析，共选出３０株解析木㊂解析木伐倒后对各轮的一级枝条编号，在每轮中再选取１个长势均匀的枝条作为标准枝条，测量该枝条的鲜质量，然后对所有标准枝条进行取样，用烘箱在１０５ħ条件下对样品进行烘干㊂最后利用各标准枝条的鲜质量与干质量推导计算出解析木各枝条的生物量（Ｗｂ）㊂有４株解析木由于树冠遮挡严重导致点云质量较差，将该数据剔除，最终在２６株解析木上进行了枝条因子的提取，包括枝长（ＬＢＬ）㊁基径（ｄＢ）㊁弦长（ＬＢＣＬ）㊁着枝角度（ＡＢ）㊁弓高（ＨＢＡＨ）和着枝高度（ＨＢＨ），通过与实测数据进行对比，结果显示ＬＢＬ㊁ＬＢＣＬ㊁ｄＢ㊁ＡＢ㊁ＨＢＡＨ㊁ＨＢＨ平均提取精度分别为：９０％㊁９０６％㊁７１５％㊁８２５％㊁７０７％㊁９８６％㊂枝条因子提取示意图如图１，具体提取方法参见文献［９］㊂本研究根据上述因子额外计算了相对着枝深度（ｄＲＤＩＮＣ）和枝条基部断面积（ＳＢＡＢ）㊂ｄＲＤＩＮＣ＝（Ｈ－ＨＢＨ）／ｌ；（１）ＳＢＡＢ＝π㊃（ｄＢ／２）２㊂（２）式中：Ｈ为树高，ｌ为冠长㊂对数据进行整理，剔除异常值之后最终获得２６株单木的７３３个枝条的特征因子㊂按照随机抽样的方式以４ʒ１的比例分为训练集和测试集，具体数据见表１㊂表１㊀单木因子与枝条因子统计表Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｔａｂｌｅｏｆｔｒｅｅｆａｃｔｏｒａｎｄｂｒａｎｃｈｆａｃｔｏｒｓ数据ｄａｔａ变量ｖａｒｉａｂｌｅ训练集ｔｒａｉｎ测试集ｔｅｓｔ平均值ｍｅａｎ最大值ｍａｘ最小值ｍｉｎ标准差ＳＤ平均值ｍｅａｎ最大值ｍａｘ最小值ｍｉｎ标准差ＳＤＴＬＳ数据ＴＬＳｄａｔａ单木因子ｔｒｅｅｆａｃｔｏｒｎ＝２０ｎ＝６树高／ｍ（Ｈ）１８．６９２５．８２１３．１２３．８５１９．７４２３．０５１４．０５３．５６胸径／ｃｍ（ＤＢＨ）１９．２２３１．１０９．０６５．８１１８．３１２６．３５１２．３２５．５３枝条因子ｂｒａｎｃｈｆａｃｔｏｒｎ＝６０１ｎ＝１３２枝长／ｃｍ（ＬＢＬ）２１７．４０５２５．００１５．８０９１．２８１９８．７１５３０．５９１７．８７９３．５４弦长／ｃｍ（ＬＢＣＬ）２０１．２０４９３．００１４．８０８４．２１１８６．１９５００．３０１５．０３８５．１５弓高／ｃｍ（ＨＢＡＨ）２６．００８０．０００．００１２．９４１９．９７７８．４３１．００１４．８０基径／ｍｍ（ｄＢ）２６．６０６９．４９１１．１０１３．１５２８．１０６１．５６１２．００１３．０２枝条基部断面积／ｃｍ２（ＳＢＡＢ）６．８１３７．９３１．０４８．０５７．５２２９．７６１．１４７．１４着枝角度／（ʎ）（ＡＢ）６０．００１５０．００１５．００１６．０２５３．００１０４．００１９．００１５．００相对着枝深度（ｄＲＤＩＮＣ）０．６１１．０００．１００．２００．６２１．０００．１００．２０实测数据ｒｅａｌｄａｔａ单木因子ｔｒｅｅｆａｃｔｏｒｎ＝２０ｎ＝６树高／ｍ（Ｈ）１８．７５２６．００１３．１７３．９２１９．６０２３．２２１３．９８３．２６胸径／ｃｍ（ＤＢＨ）１９．４０３１．００９．００５．４９１８．５８２６．１２１２．０８５．１３枝条因子ｂｒａｎｃｈｆａｃｔｏｒｎ＝６０１ｎ＝１３２枝长／ｃｍ（ＬＢＬ）２１０．００５３２．００１０．００９９．５１１８２．００５１５．００１３．００９２．１８弦长／ｃｍ（ＬＢＣＬ）２００．００５１８．００８８２．００１８０．００４９６．００１０．００８３．００弓高／ｃｍ（ＨＢＡＨ）２３．００７０．０００．００１２．００１９．００８１．００１．００１５．００基径／ｍｍ（ｄＢ）２７．３２７０．１２６．２８１４．５５２９．４８６５．７４８．５１１３．７４枝条基部断面积／ｃｍ２（ＳＢＡＢ）７．０３３８．０９０．８５８．８８７．７３３１．２９０．９２７．８５着枝角度／（ʎ）（ＡＢ）５６．００１３５．００１０．００１８．００５９．００１１５．００１６．００１７．００相对着枝深度（ｄＲＤＩＮＣ）０．６２１．０００．１４０．２１０．６２１．０００．１１０．２０枝条生物量／ｇ（Ｗｂ）４１６．９３４３０３．３２３．２６５３９．９７４６０．３４３０７５．５９４．７１５７２．８８２３１㊀第２期唐依人，等：基于ＴＬＳ辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建Ａ．枝长ｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ；Ｂ．弦长ｂｒａｎｃｈｃｈｏｒｄｌｅｎｇｔｈ；Ｃ．弓高ｂｒａｎｃｈａｒｃｈｈｅｉｇｈｔ；Ｄ．着枝角度ｂｒａｎｃｈａｎｇｌｅ；Ｅ．基径ｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ㊂图１㊀提取枝条因子示意图Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅｄｉａｇｒａｍｏｆｅｘｔｒａｃｔｉｎｇｂｒａｎｃｈｆａｃｔｏｒｓ１．３㊀基础模型根据以往的研究，枝条生物量与枝条因子之间存在着密切的联系［１，１７］，因此本研究决定通过分析枝条因子与枝条生物量之间的相关性，并考虑各因子之间的共线性问题，选择相关性最高且无共线性的枝条因子作为自变量，进行枝条生物量基础模型的构建㊂模型形式如下：Ｗｂ＝ａ１ｘａ２１ｘａ３２ｘａｎ＋１ｎ㊂（３）式中：Ｗｂ代表枝条生物量；ｘ１，ｘ２，．．．，ｘｎ代表枝条因子；ａ１，ａ２，．．．，ａｎ＋１代表方程参数㊂１．４㊀混合模型混合效应模型是一种新的统计方法，模型中分为固定效应和随机效应两部分，其中固定效应用来描述样本总体的趋势，而随机效应用来描述总体样本中的个体变化，因此混合效应模型拥有十分灵活的优点㊂为了研究单木对枝条生物量的随机干扰，本研究在方程（３）的基础上加入随机效应建立样木水平的枝条生物量非线性混合模型，具体的模型形式如下所示：㊀Ｗｉｊ＝ｆ（δｉｊ，ｖｉｊ）＋εｉｊ，ｉ＝１，，Ｍ，ｊ＝１，，ｎｉ；δｉｊ＝Ａｉｊχ＋Ｂｉｊβｉ；βｉＮ（０，Ｄ），εｉｊＮ（０，σ２Ｒｉ）；Ｒｉ＝σ２Ｇ０．５ｉΓｉＧ０．５ｉ㊂ìîíïïïïïï（４）式中：Ｗｉｊ表示第ｉ株样木中第ｊ个枝条的生物量观测值；ｖｉｊ为函数ｆ的自变量；εｉｊ是模型的误差项；Ｍ代表划分的组别即样木数量；ｎｉ代表各组内的观测值数量；Ａｉｊ㊁Ｂｉｊ为已知的设计矩阵；βｉ为（ｑˑ１）维随机效应向量；χ为（ｐˑ１）维固定效应向量；Ｄ为随机效应的方差⁃协方差矩阵；σ２是方差；Ｇｉ为描述方差异质性的对角矩阵；Ｒｉ为分组内方差⁃协方差矩阵；Γｉ是样木内误差的相关性结构㊂构建混合效应模型首先需要确定参数效应，本研究利用赤池信息准则（ＡＩＣ）㊁对数似然值（ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｌｏｏｄ）㊁贝叶斯准则（ＢＩＣ）作为评价指标，将所有可能的参数组合作为随机效应对模型进行拟合㊂ＡＩＣ与ＢＩＣ越小，对数似然值越大，模型的拟合效果越好㊂同时对参数个数不同的模型进行似然比（ＬＲＴ）检验，以避免模型过参数化，最后选择参数少而显著性好的模型作为最优模型㊂随机效应方差⁃协方差矩阵能反映个体随机效应间的差异，例如引入样木层次的随机效应，体现的是样木间的差异㊂从复合对称矩阵（ＣＳ）㊁对角矩阵［ＵＮ（１）］和广义正定矩阵（ＵＮ）中进行选择，将ＡＩＣ㊁ＢＩＣ值最小和对数似然值最大时的矩阵作为最优矩阵形式㊂从一阶自回归结构［ＡＲ（１）］㊁一阶自回归与移动平均结构［ＡＲＭＡ（１，１）］和复合对称矩阵（ＣＳ）中来选择最佳误差项方差⁃协方差矩阵㊂为了解决生物量模型中普遍存在的异方差问题，本研究采用指数函数对其进行校正［１９］㊂混合模型的建立是基于Ｒ软件的ｎｌｍｅ包完成的㊂１．５㊀随机森林回归模型随机森林（ＲａｎｄｏｍＦｏｒｅｓｔ，ＲＦ）是以决策树为基学习器的集成式算法㊂利用有放回的随机重采样方式构造出一系列的基学习器（如ｎ个），这一系列的决策树即构成了森林，最后将这些基学习器预测的结果组合起来进行输出㊂在构建基学习器的过程中，ＲＦ通过节点分裂从全部Ｑ个变量中随机选择ｍ个（１ɤｍɤＱ），再从ｍ中找出最优的划分变量作为分裂节点㊂对于回归问题，ＲＦ模型将所有决策树预测得到的结果进行加权平均来输出最终的结果［３１］㊂在每次抽样过程中约有１／３的样本未被选中，这部分样本称为袋外数据（ｏｕｔ⁃ｏｆ⁃ｂａｇ，ＯＯＢ），利用这些样本计算可得袋外错误率（ＯＯＢｅｒｒｏｒｒａｔｅ）㊂为避免训练出的模型出现过拟合的现象，可以利用袋外错误率验证模型的泛化能力㊂ＲＦ模型可以通过提供自变量的相对重要性以及因变量受自变量影响的偏依赖图来提高ＲＦ模型的可解释性㊂通过偏依赖图有助于将因变量对自变量的依赖关系进行可视化㊂在此需要强调，计算依赖关系时不能忽略其他变量对因变量的影响，应该考虑所有变量对因变量影响的平均效果㊂本研究以７个枝条因子（ＬＢＬ㊁ＬＢＣＬ㊁ＨＢＡＨ㊁ｄＢ㊁ＳＢＡＢ㊁ＡＢ㊁ｄＲＤＩＮＣ）和２个单木因子（ＤＢＨ㊁Ｈ）为自变量，采用随机森林回归算法构建人工长白落叶松枝条生物量预测模型㊂在ＲＦ模型的构建过程中，超参数的设置十分重要，本研究采用Ｐｙｔｈｏｎ软件３３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ｓｋｌｅａｒｎ库中的ＲａｎｄｏｍｉｚｅｄＳｅａｒｃｈＣＶ和ＧｒｉｄＳｅａｒｃｈＣＶ函数对ＲＦ算法中比较重要的４个超参数进行自动寻优：决策树个数（ｎ＿ｅｓｔｉｍａｔｏｒｓ）㊁最小分离样本数（ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｓｐｌｉｔ）㊁最小叶子节点样本数（ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｌｅａｆ）㊁最大分离特征数（ｍａｘ＿ｆｅａｔｕｒｅｓ），超参数的自动寻优过程基于全部的训练集㊂寻优结束后利用最优模型做出自变量对因变量影响的相对重要性和偏依赖关系图㊂１．６㊀模型检验与评价本研究在独立的测试集上进行模型拟合和预测能力的评价，评价指标为决定系数（Ｒ２）㊁平均相对偏差绝对值（ＲＭＡＥ）㊁均方根误差（ＲＭＳＥ）㊁预估精度（Ｆｐ）和平均绝对偏差（ＭＡＥ）等㊂各指标公式如下所示：决定系数（Ｒ２）Ｒ２＝１－ðｎｉ＝１（ｙｉ－ｙ＾ｉ）２ðｎｉ＝１（ｙｉ－ｙ－ｉ）２éëêêùûúú；（５）均方根误差［ＲＭＳＥ，式中记为σ（ＲＭＳＥ）］σ（ＲＭＳＥ）＝ðｎｉ＝１（ｙｉ－ｙ＾ｉ）２ｎ－ｐ；（６）平均绝对偏差［ＭＡＥ，式中记为σ（ＭＡＥ）］σ（ＭＡＥ）＝ðｎｉ＝１ｙｉ－ｙ＾ｉｎ；（７）平均相对偏差绝对值［ＲＭＡＥ，式中记为σ（ＲＭＡＥ）］σ（ＲＭＡＥ）＝１ｎðｎｉ＝１ｙｉ－ｙ＾ｉｙｉˑ１００％；（８）预估精度（Ｆｐ）Ｆｐ＝１－ｔ０．０５ｙｉ㊃ð（ｙｉ－ｙ＾）２ｎ（ｎ－ｐ）æèççöø÷÷ˑ１００％㊂（９）式中：ｙｉ为观测值；ｙ＾为预测值；ｎ为样本个数；ｙｉ为所有观测值的平均值；ｐ为模型参数个数㊂非线性混合模型中的固定效应部分可以采用传统方式进行检验，而随机效应参数的计算需利用下述公式［１］㊂β＾ｋ＝Ｄ＾Ｚ＾Ｔｋ（Ｚ＾ｋＤ＾Ｚ＾Ｔｋ＋Ｒ＾ｋ）－１ε＾ｋ㊂（１０）式中：β＾ｋ为随机效应参数；Ｄ＾为随机效应参数的方差⁃协方差矩阵；Ｚ＾ｋ为设计矩阵；Ｒ＾ｋ为组内方差⁃协方差矩阵；ε＾ｋ是观测值与固定效应参数计算的预测值的差值㊂２㊀结果与分析２．１㊀基础模型的建立枝条生物量与枝条特征因子之间的相关性结果如图２所示㊂图２㊀枝条生物量与枝条因子相关性热图Ｆｉｇ．２㊀Ｔｈｅｈｅａｔｍａｐｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｒａｎｃｈｆａｃｔｏｒ㊀㊀从图２中可以看出两种数据类型下都显示ＳＢＡＢ㊁ｄＢ㊁ＬＢＣＬ和ＬＢＬ与枝条生物量的相关性最高，但同时引入这４个因子会造成模型难以收敛的问题，并且ＳＢＡＢ和ｄＢ㊁ＬＢＣＬ和ＬＢＬ之间分别存在明显的共线性，因此本研究最终选择了枝条基部断面积（ＳＢＡＢ）和弦长（ＬＢＣＬ）两个因子作为枝条生物量建模的自变量㊂模型的拟合结果见表２，模型的最终表达式如式（１１）㊁（１２）所示㊂从表２中可以看出两种数据类型下模型参数的预测值十分接近，利用ＴＬＳ数据构建的基础模型具有更好的拟合优度与预测精度㊂因此可以利用ＴＬＳ数据对枝条生物量模型进行更加深入的研究㊂Ｗｂ实＝０．０６９７７㊃Ｓ０．７２０１４ＢＡＢ㊃Ｌ１．３５０２６ＢＣＬ；（１１）ＷｂＴＬＳ＝０．０４９５６㊃Ｓ０．７８８７１ＢＡＢ㊃Ｌ１．３４２０１ＢＣＬ㊂（１２）式中：Ｗｂ实和ＷｂＴＬＳ分别代表枝条的实测生物量和基于ＴＬＳ计算的生物量；ＳＢＡＢ代表枝条基部断面积；ＬＢＣＬ代表弦长㊂４３１㊀第２期唐依人，等：基于ＴＬＳ辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建表２㊀基础模型的拟合与检验结果Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｈｅｆｉｔｔｉｎｇａｎｄｔｅｓｔｒｅｓｕｌｔｓｏｆｂａｓｅｍｏｄｅｌ数据ｄａｔａ参数ｐａｒａｍｅｔｅｒ预测值ｅｓｔｉｍａｔｅ标准误ＳＥｔＰ拟合优度ｇｏｏｄｎｅｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｉｔｓｔａｔｉｓｔｉｃ检验结果ｖａｌｉｄａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔＲ２ＲＭＳＥ／ｇＭＡＥ／ｇＲＭＡＥ／％Ｆｐ／％实测数据ｒｅａｌｄａｔａａ００．０６９７７０．０２５７７９．９５１＜０．０００１ａ１０．７２０１４０．０３４７４１５．１８４＜０．０００１０．８４９６１７１．７９９７．６６３９．５６９５．７１ａ２１．３５０２６０．０８４０６１２．９７５＜０．０００１ＴＬＳ数据ＴＬＳｄａｔａａ００．０４９５６０．０１７０１１２．９１４＜０．０００１ａ１０．７８８７１０．０３３２７２３．７０８＜０．０００１０．８８０８１５６．９３９０．０７３５．６６９６．８４ａ２１．３４２０１０．０６９３１１９．３６３＜０．０００１２．２㊀枝条生物量非线性混合模型的建立２．２．１㊀随机参数的确定以公式（１２）为基础模型，利用Ｒ软件的ｎｌｍｅ包对公式（１２）不同随机效应参数组合形式进行了拟合㊂利用ＡＩＣ㊁ＢＩＣ㊁ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ㊁Ｒ２对各模型的拟合优度进行对比，选出最佳的随机参数组合形式㊂同时，对模型（１２）㊁模型（１２．２）和模型（１２．６）进行似然比（ＬＲＴ）检验，避免模型出现过参数化的问题，当Ｐ＜０．０５时表示模型间差异显著㊂具体拟合结果见表３㊂表３㊀基于不同随机效应参数组合的枝条ＡＧＢ模型拟合结果Ｔａｂｌｅ３㊀ＦｉｔｔｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓｏｆＡＧＢｍｏｄｅｌｆｏｒｂｒａｎｃｈｅｓｂａｓｅｄｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｐａｒａｍｅｔｅｒｓ模型ｍｏｄｅｌ随机效应参数ｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｐａｒａｍｅｔｅｒ参数个数ｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｒａｍｅｔｅｒＲ２赤池信息准则ＡＩＣ贝叶斯准则ＢＩＣ对数似然值ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ似然比ＬＲＴＰ１２无３０．８７９８４５５．５６２８５０９．３７８－４２１７．５６１２．１ａ０５０．８８７８４３３．５８８８４５５．８２５－４２１１．７９１２．２ａ１５０．９０４８３６４．２９０８３８６．５２７－４１７７．１５６６．０４４＜０．０００１１２．３ａ２５０．９０４８３６７．５４４８３８９．７８０－４１７８．７７１２．４ａ０㊁ａ１７０．９０５８４３７．５８８８４６８．７１９－４２１１．７９１２．５ａ０㊁ａ２７０．９０４８３７１．５４４８４０２．６７５－４１７８．７７１２．６ａ１㊁ａ２７０．９１３８３３８．７４１８３６９．８７２－４１６２．３７２９．５４９＜０．０００１１２．７ａ０㊁ａ１㊁ａ２１０不收敛㊀㊀从表３中可知，加入混合效应之后，模型的ＡＩＣ和ＢＩＣ相较于基础模型（１２）均有所降低，Ｒ２有所提高，说明混合模型的拟合效果更佳㊂当随机效应参数个数为１时，模型（１２．２）的拟合效果明显优于模型（１２．３）和模型（１２．１）；当随机效应参数个数为２时，模型（１２６）的拟合效果明显优于模型（１２．４）和模型（１２．５）；当随机效应参数个数为３时，模型（１２７）不收敛㊂模型的ＬＲＴ检验结果表明：基础模型（１２）和模型（１２．２）之间差异极显著；模型（１２．２）和模型（１２．６）之间差异极显著，并且模型（１２．６）的Ｒ２和ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ最高，ＡＩＣ和ＢＩＣ最低，因此将模型（１２．６）作为枝条生物量的最优非线性混合模型㊂２．２．２㊀方差⁃协方差矩阵的确定在模型（１２．６）的基础上分析对角矩阵ＵＮ（１）㊁复合对称矩阵ＣＳ和广义正定矩阵对混合模型拟合效果的差异，见表４㊂根据表４可知，以复合对称结构ＣＳ作为随机效应方差⁃协方差矩阵时模型不收敛，而广义正定矩阵显示了最好的拟合效果，并且与对角矩阵ＵＮ（１）显示出显著的差异，因此将广义正定矩阵作为模型（１２．６）的最佳随机效应方差⁃协方差矩阵㊂将林业上常用的３种自相关结构矩阵引入混合模型（１２．６），结果见表４㊂从表中可以看出：复合对称矩阵ＣＳ依然不收敛；一阶自回归矩阵ＡＲ（１）和一阶自回归与移动平均矩阵ＡＲＭＡ（１，１）虽然收敛，但是两者之间的差异并不显著，且模型的拟合优度并无明显提升，因此可以不考虑模型（１２６）误差项的方差⁃协方差结构㊂５３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷表４㊀不同随机效应方差⁃协方差矩阵和自相关结构矩阵混合模型拟合结果比较Ｔａｂｌｅ４㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｆｉｔｔｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｓｖａｒｉａｎｃｅ⁃ｃｏｖａｒｉａｎｃｅｍａｔｒｉｘａｎｄａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌｓ类型ｔｙｐｅ矩阵ｍａｔｒｉｘ参数个数ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｎｕｍｂｅｒ赤池信息准则ＡＩＣ贝叶斯准则ＢＩＣ对数似然值ＬｏｇＬｉｋｅｌｉｈｏｏｄ似然比ＬＲＴＰ方差⁃协方差ｖａｒｉａｎｃｅ⁃ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ复合对称矩阵ＣＳ６不收敛对角矩阵ＵＮ（１）６８３６４．８３２８３９１．５１６－４１７６．４２广义正定矩阵７８３３８．７４１８３６９．８７２－４１６２．３７２８．０９０７＜０．０００１自相关ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ复合对称矩阵ＣＳ８不收敛一阶自回归矩阵ＡＲ（１）８８３４０．１９４８３７５．７７３－４１６２．１０一阶自回归与移动平均矩阵ＡＲＭＡ（１，１）９８３４２．１３３８３８２．１５９－４１６２．０７０．０６０７０．８０５４２．３㊀随机森林模型的建立２．３．１㊀最优超参数的确定本研究采用ＲａｎｄｏｍｉｚｅｄＳｅａｒｃｈＣＶ和Ｇｒｉｄ⁃ＳｅａｒｃｈＣＶ组合的方式来自动寻找最优超参数组合㊂ＲａｎｄｏｍｉｚｅｄＳｅａｒｃｈＣＶ由随机搜索和ＣＶ交叉验证组成，通过随机搜索超参数不同的组合形式来对模型进行训练，将交叉验证结果最好的超参数组合作为最佳的超参数组合㊂ＧｒｉｄＳｅａｒｃｈＣＶ由网格搜索和ＣＶ交叉验证组成，通过遍历所有的超参数组合对模型进行训练，然后选择交叉验证结果最好的超参数组合作为最佳超参数㊂本研究先给定每个超参数一个较大的范围，利用ＲａｎｄｏｍｉｚｅｄＳｅａｒｃｈＣＶ选出一个最优超参数组合㊂再以此最优参数组合为中心，建立小范围超参数组合，随后利用ＧｒｉｄＳｅａｒｃｈＣＶ遍历所有的超参数组合，以此来确定最终的最优超参数㊂为了验证最优超参数组合结果的准确性，采用控制变量法的方式，对每一个超参数的拟合结果进行了可视化，如图３㊂图３㊀不同参数下随机森林的ＯＯＢ误差曲线图Ｆｉｇ．３㊀ＰｌｏｔｓｏｆＯＯＢｅｒｒｏｒｓｆｏｒｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒａｍｅｔｅｒｓ㊀㊀图３Ａ表示的是ｎ＿ｅｓｔｉｍａｔｏｒｓ对袋外误差的影响，从图中可以看出当ｎ＿ｅｓｔｉｍａｔｏｒｓ数量为３４０时，模型的袋外误差最小；图３Ｂ㊁３Ｃ㊁３Ｄ分别表示ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｓｐｌｉｔ㊁ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｌｅａｆ㊁ｍａｘ＿ｆｅａｔｕｒｅｓ对袋外误差的影响，当ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｓｐｌｉｔ为４，ｍｉｎ＿ｓａｍ⁃ｐｌｅｓ＿ｌｅａｆ为１，ｍａｘ＿ｆｅａｔｕｒｅｓ为３时模型的袋外误差分别达到最小，并且最小值均出现在ｎ＿ｅｓｔｉｍａｔｏｒｓ为３４０时，因此最终选择随机森林模型的最优超参数分别是：ｎ＿ｅｓｔｉｍａｔｏｒｓ为３４０，ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｓｐｌｉｔ为４，ｍｉｎ＿ｓａｍｐｌｅｓ＿ｌｅａｆ为１，ｍａｘ＿ｆｅａｔｕｒｅｓ为３㊂２．３．２㊀相对重要性与偏依赖关系各个自变量因子对枝条生物量影响的相对重６３１㊀第２期唐依人，等：基于ＴＬＳ辅助的长白落叶松一级枝条生物量模型构建要性见图４㊂图４㊀各自变量对枝条生物量影响的相对重要性得分Ｆｉｇ．４㊀Ｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｓｃｏｒｅｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅａｃｈｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｏｎｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓ㊀㊀从图４可以看出，枝条因子是影响枝条生物量的主要因素，单木因子对枝条生物量的影响较小㊂７个枝条因子对枝条生物量影响的相对重要性共计９３．４％，其中重要性排在前４位的分别是枝条基部断面积（ＳＢＡＢ）２５．７％㊁弦长（ＬＢＣＬ）２４３％㊁基径（ｄＢ）２２６％和枝长（ＬＢＬ）１６６％㊂相对着枝深度（ｄＲＤＩＮＣ）㊁弓高（ＨＢＡＨ）和角度（ＡＢ）对枝条生物量的影响最小，分别为１５％㊁１４％和１３％㊂两个单木因子胸径（ＤＢＨ）和树高（Ｈ）对枝条生物量影响的相对重要性分别为３９％和２８％㊂枝条生物量受各自变量影响的偏依赖关系见图５㊂图５㊀枝条生物量受各自变量影响的偏依赖关系图Ｆｉｇ．５㊀Ｐｌｏｔｓｏｆｂｉａｓｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｖａｒｉａｂｌｅｓ㊀㊀从总体上看枝条生物量对ＬＢＣＬ㊁ＬＢＬ㊁ｄＢ和ＳＢＡＢ的偏依赖性很强，而对Ｈ㊁ＤＢＨ㊁ｄＲＤＩＮＣ㊁ＡＢ㊁ＨＢＡＨ的偏依赖性较小㊂枝条生物量随着枝长的增加逐渐增大到一定程度后开始趋于稳定；随着基径和枝条基部断面积的增大先缓慢增加至一定程度，随后开始快速增加最后趋于平缓；而枝条生物量随弦长的增大呈幂函数形式的状态增长㊂２．４㊀模型检验结果基础模型和混合模型的标准化残差图见图６，从图６可以看出，基础模型存在较为明显的异方差现象，在混合模型中用指数函数对异方差进行矫正后模型的异方差现象被明显消除㊂分别采用各最优模型在训练集上进行训练，在独立的测试集上验证模型的预测能力，结果见表５㊂从表中可以看出各模型在训练集上的拟合效果表现良好，模型拟合效果排序为随机森林模型＞混合模型＞基础模型㊂利用训练好的模型在测试集上检验模型的预测能力，各模型的Ｒ２均高于０．８８㊂其中随机森林模型的预测能力最佳，相较于基础模型和混合模型，Ｒ２分别提高了４．８９％和１．３２％；ＲＭＳＥ分别降低了１３．６０％和１１．２３％；ＭＡＥ分别降低了１５．２５％和１２．１２％；ＲＭＡＥ分别降低了２０．０２％７３１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷和１２．４９％㊂各模型的预测能力排序为：随机森林模型＞混合模型＞基础模型㊂综合上述结果可以看出，随机森林模型可以作为预测一级枝条生物量的最优模型㊂图６㊀基础模型与混合模型的标准化残差图Ｆｉｇ．６㊀Ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄｒｅｓｉｄｕａｌｐｌｏｔｓｏｆｔｈｅｂａｓｅｍｏｄｅｌａｎｄｔｈｅｍｉｘｅｄ⁃ｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌ表５㊀最优模型拟合与预测能力评价表Ｔａｂｌｅ５㊀Ｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｔａｂｌｅｏｆｏｐｔｉｍａｌｍｏｄｅｌｆｉｔｔｉｎｇａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｃａｐａｂｉｌｉｔｙ模型ｍｏｄｅｌ数据集ｄａｔａＲ２ＲＭＳＥ／ｇＭＡＥ／ｇＲＭＡＥ／％Ｆｐ／％基础模型ｂａｓｅｍｏｄｅｌ训练集ｔｒａｉｎ０．８７９１６２．１４９３．５１３８．１３９６．５１测试集ｔｅｓｔ０．８８０１５６．９３９０．０７３５．６６９６．８４混合模型ｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌ训练集ｔｒａｉｎ０．９１３１５０．４９８３．６５３１．５８９７．０２测试集ｔｅｓｔ０．９１１１５２．７５８６．８６３２．５９９６．９９随机森林模型ｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｍｏｄｅｌ训练集ｔｒａｉｎ０．９３０１３０．２３６７．２３２４．３０９７．８３测试集ｔｅｓｔ０．９２３１３５．５９７６．３３２８．５２９７．６５３㊀讨㊀论通过对枝条生物量与枝条因子进行相关性分析，发现与枝条生物量相关性较高的因子分别为枝条基部断面积（ＳＢＡＢ）㊁枝条基径（ｄＢ）㊁弦长（ＬＢＣＬ）和枝长（ＬＢＬ），由于这４个变量之间存在共线性，最终选择将相关性更高的ＳＢＡＢ和ＬＢＣＬ作为基础模型的自变量㊂利用ＴＬＳ数据建立的枝条生物量模型相较于实测数据模型参数差异不大，但ＴＬＳ数据模型的预测效果更好，证明可以利用ＴＬＳ数据进行枝条生物量模型的研究㊂基于样木效应的混合模型拟合效果明显优于基础模型，广义正定矩阵可以作为随机效应的最优方差⁃协方差矩阵㊂当随机效应分别加在ＳＢＡＢ和ＬＢＣＬ上时，模型有最佳的拟合优度㊂指数函数为校正模型异方差的最佳权函数形式，可明显校正模型的异方差现象㊂随机森林模型作为一种非参数模型可以很好地对枝条生物量进行预测㊂通过分析各自变量对枝条生物量影响的相对重要性，发现重要性排在前４位的分别为ＳＢＡＢ㊁ＬＢＣＬ㊁ｄＢ和ＬＢＬ，这与传统参数模型中分析相关性得出的结论几乎一致，证明了非参数模型也具有一定的解释性㊂３个模型的拟合效果排序为：随机森林模型＞混合模型＞基础模型㊂以往关于枝条生物量模型的研究大都是采用参数方程的方法，这些方程中采用的变量一般为单木的易测因子如胸径㊁树高［１５－１６］等㊂这些方程虽然用起来十分简便，但是对于枝条生物量的预测能力较低，难以满足在树冠水平上对枝条属性的研究㊂本研究利用点云数据提取出的枝条特征因子在枝条水平上建立了人工长白落叶松枝条生物量非线性混合模型，采用的自变量为ＳＢＡＢ和ＬＢＣＬ，模型Ｒ２较高，大大提高了枝条生物量的预测精度㊂董利虎等［１］㊁许昊等［１７］分别利用枝条特征因子在枝条水平进行了人工林红松和人工林杉木枝条生物量的研究，通过对非线性模型进行对数转换来消除生物量模型中普遍存在的异方差现象，建立了枝条生物量线性混合效应模型，最后通过校正系数对所得结果进行校正以获得生物量的无偏估计㊂而本研究直接以枝条基部断面积和弦长为自变量建立了枝条生物量非线性混合模型，并利用指数函数对模型的异方差进行校正，取得了良好的效果㊂传统上基于枝条特征因子建立枝条生物量模型时往往需要伐倒树木进行枝条解析［１，１７－２０，２５］以获得枝条特征因子数据㊂随着激光雷达技术的发展，利用点云数据重现树木三维结构［６，８－９，２４］已成为现实㊂本研究利用点云数据提取出的枝条特征因子及其实测数据分别建立了长白落叶松枝条生物量基础模型，证明了利用ＴＬＳ数据进行枝条生物量研究的可行性，为利用无损化测量得到的枝条因子的实际应用奠定了一定的实践基础㊂８３１。

浅析落叶松人工林生物量模型及生物碳计量_陈瑶

2012年5月（上）农林科技科技创新与应用浅析落叶松人工林生物量模型及生物碳计量陈瑶（黑龙江省森林工程与环境研究所，黑龙江哈尔滨150001）1引言落叶松(Larixolgensis)是我国东北林区的主要优势树种之一，它属于松科落叶松属的落叶乔木，是喜光的强阳性树种，适应性强，在泥炭沼泽地、极干燥山坡均能生长发育，对土壤水分条件和土壤养分条件的适应范围很广，落叶松耐低温耐寒冷，一般在最低温度达-50℃的条件下也能正常生长。

由于落叶松树势高大挺拔，冠形美观，根系十分发达，抗烟能力强，所以，又是一个优良的园林绿化树种。

落叶松的木材抗弯力大，耐腐性好，亦耐水湿，但是对落叶松加工锯解、刨光等比较困难，所以它是直接使用原木的优良树种，是东北地区主要三大针叶用材林树种之一。

因此，研究落叶松人工林生态系统的生物量回归模型和碳计量对研究全球CO2浓度及全球环境变化有重要意义。

2生物量的研究现状和发展趋势2.1国外研究现状生物量的研究和测定在研究森林生长的过程和森林生态系统的动态变化过程中显得极为重要。

目前，国外学者对于森林生物量研究开始结合不同内容深入到各个层面，研究方法和技术也在不断地改进，同时其研究的尺度和领域也在不断拓展。

从上世纪60年代中期生物学计划（International Biological Program，简称（IBP）中关于不同类型的森林生物量和生产力的调查和研究，开始了对森林生态系统的生物量和生产力的大规模研究。

Ebermeryer最早于1876年在德国进行几种森林的树枝落叶量和木材重量的测定。

1910年，Boysen Jensen在研究森林自然稀疏问题时，研究了森林的初级生产量。

1929～1953年，Burger研究了树叶生物量和木材生产的关系。

20世纪50年代以来，世界上开始重视对森林生物量的研究。

到了80年代后期，伴随着全球碳循环研究的重视，研究者利用以前的样地生物量和面积的统计资料，估算由于土地变化而引起的一个区域向大气中释放的碳量。

落叶松人工林林分生物量预测模型的研究

本文选取
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等5种模型进行拟合。
3.2 单木生物量模型拟合结果利用外业调查所获得的各样木树干解析和生物量数据，采用Statistica 6.0统计软件对上述5个模型进行分析拟合。最终得出落叶松人工林单木各分量生物量最优预测模型。 3.2.1 树干生物量模型对树干生物量进行拟合，得出的最优模型
当代生态农业 2010年第3、4期
落叶松人工林林分生物量预测模型的研究
杨彬*（吉林省林业勘察设计研究院长春 130022）
刘红润（东北林业大学林学院哈尔滨 150040）
许彬彬（吉林省林业勘察设计研究院长春 130022）
摘要：本文以不同年龄、不同密度的落叶松（Larix olgensis）人工林为研究对象，基于 95株标准木的树干解析和枝解析生物量数据，研究不同大小树木因子与单木各分量生物量之间的关系，应用统计分析软件建立落叶松单木各部分生物量的回归模型；利用单木各部分生物量回归模型方程估测落叶松人工林各林分的总生物量，并分析了不同年龄及林分密度下林分生物量的变化规律。研究结果表明林分的生物量随年龄的增加而不断增长，树干的生物量的比例是最大的，同时也随着年龄的增加而不断的增长，而树枝和树叶的生物量的比例较小，林分的生物量随林分密度的增加而不断增加。关键词：落叶松；人工林；生物量；预测模型
3.95
13 0.238993 6.90
0.20
0.53 0.008749 0.33
2.4
5.75 0.089781 2.85
检验数据19
最小值最大值
17.2
28.5
17.0
22.8
11.6
15.3
4.7
9.75

长白落叶松林下灌木生物量模型研究

河南农业科学，２０１３，４２（６）：１２６ — １２９
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
长白落叶松林下灌木生物量模型研究
蔡兆炜，孙玉军，刘凤娇
（北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京１０００８３）
摘要：以长白落叶松人工林林下灌木为研究对象，采用数学模拟的方法，以实测生物量数据为基
ＣＡＩＺｈａｏ — ｗｅｉ，ＳＵＮＹｕ — ｊｕｎ，ＬＩＵＦｅｎｇ — ｊｉａｏ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉ构建灌木层最佳生物量预测回归模型。结果表明：林下常见灌木单株生物量模型以二次多项式
及乘幂方程为最佳估算模型，以复合因子基径面积、植干体积、植冠面积及植冠投影体积为最佳模
型参数；灌木层混合生物量（ｗｒ）模型以复合因子植干体积（Ｖ。）为最佳模型参数，其模型方程为
ｐｏｓｉｔｅｆａｃｔｏｒｓ，ｉ．ｅ．，ｓｔｅａｍａｒｅａ，ｔｒｕｎｋｖｏｌｕｍｅ，ｃａｎｏｐｙｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎａｒｅａ，ａｎｄｃｒｏｗｎｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｖｏｌｕｍｅ，ｗｅｒｅ

天然长白松生物量的研究

ｆｉｌｓｉ）．ｏＰｎｓｙｅｒ１＂啪肋蠡ｂｍｓｉｔａｒｌｏｅＷｏｔｔｗｉｒｉｅｈｈｏｔａｂｓｆｐｏｃｕｓｖｔｓＯｄｒｉａｓｎｈｎｔａｆｓａｐｉｅｏ，ｈｈｐｏｄｄｔｅｒｉａｉｏｒｔｔｏｅｕｒｔｓｎｄｕｃｖｅｔｅｃｌｓｒｅ—
ｅｅａｏｓｏ３ — ４０ｍ、Ｉ’ ｏｅｏｅＣｉｅｅｓｅｉｐｃｅｅｎｅ／ａｅｅＰｉｕＢｃｕｅｏｅｓｃａｌｓｃｔｎｌｖｔｎｆ０１０ｉ６ｔｎｔｈｎｓｐｃａｓｉｓｌｇｄｔＰｎｃａｎｓ．ｅａｓｔｐｉｃａｉａｉＳｆｈｌｅｂｏｏｆｈｅｌｓｆｏｉ
长白松（ｉｓｙｅｒａ．ｓｌｓｉｒｉＴｋＰｎｌｓｉｖｒｙｅｒｏｓ（ａ— ｕｓｖｔｓｖｔｍｆｅｏｎｈ）ＣｅｇｅＣ．Ｃｕ，又名 “ 人松 ” ｎｕｃｉｈｎｔＤ．ｈ）美，被
于１４９６年前后遭滥砍滥伐和火灾等的严重破坏后，
誉为长白山 “ 一奇松 ” 第，是长白山特有的珍稀树种，属国家三类保护植物，是欧洲赤松的一个地理变种。长白松天然林分布区范围极小，仅见于长１ｊ白山北坡海拔６００３～１０ｍ高度，成片分布在白河４镇附近，有１０ｈ２０ｍ左右，其余零星分布在二道白
ａａｓｅｏ，ｈｒｕｔｎｓｕｔｒａｄｂｏａｓｏｔｅｆｓｇｎｒｔｎｎｔａＰｎｓｙｅｒａ．ｓｌｓｏｓｗｒｔａｌｉｍｔｄｔｐｏｃｏｒｃｅｎｉｓｆｒｅｅｉａｒｉｌｓｉｖｔｙｅｉｒｅｅｎｙｓｈｅｄｉｔｕｍｉｔｈａｏｕｌｕｓｖｔｓｖｒｍｉｅｆ

小兴安岭长白落叶松相容性生物量模型的构建

第３９卷第７期
２１０１年７月
东
北
林
业
大
学
学
报
Ｖｏ．９１３Ｎｏ７．
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＡＳＲＥＴＹＮＩＲＳＴＨＥＴＦＯＳＲＵＶＥＩＹ
Ｊ１Ｏ１ｕ．２ｌ
小兴安岭长白落叶松相容性生物量模型的构建
分类号Ｑ４．：７８５９７１Ｓ１．
ＥｓａｌｈｅｔｏｍｐｔｌｏａｓＭｏｅｏａｉｌｅｓｓｉａｘｎａｏｎａｎ／ｕＹａｔｂｉｍｎｆＣｏａｉｅＢｉｍｓｄｌｒＬｒｏｇｎｉｎＸｉｏｉｇ’ ｎＭｕｔｉｓＦｏ，ＭａＷｅ，ａｇｓｂｆｘｉＷｎ
Ｂｅｌｇ１０８ｌｎ００３，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｎ）／ｏｒａｆＮｏｔｅｓＦｒｓｒｉｅｓｔ．２ｌ３７）一２～４ｉｉａ／ＪｕｎｌｒｈａｔｏｅｔＵｎｖｒｉ一０１，９（．４ｏｙｙ５
Ａｔｄｓｃｎｕｔｄｔｓａｌｈｃｍｐｔｌｉｍａｓｅｔｔｎｍｏｅｓｆｒｄｆｅｅｔｏｌｏｅｔｏｓｕｙｗａｏｄｃｅｏｅｔｂｉｏａｉｅｂｏｓｓｉｉｄｌｏｉｒｎｎｐｎｎｓｆｓｂｍａｏｆｃｏｇｎｉ．ｌｅｓｓａｍｉｇｔｎｕｔｂｅｂｏｓｓｉｔｎｍｏｅｒ．ｏｇｎｉ．ａｌｉｒｅｔｅｅｔｍｔｎｐｅｉｉｎｏｒｓｂｏｓ．ｉｎｏｆｄａｓｉｌｉｍａｓｅｔｉａｍａｉｄｌｏｏｆＬｌｅｓｓＩｍｐｍｈｓｉｉｒｃｓｏｆｏｅｔｉｍａｓｄｎｏｆＴｅｈｒｃｅｉｔｓｉｃｕｉｇｄａｔｒｔｒａｔｈｉｈｎｅｅｇｔｔｗｒｒｄａｌｃｅｎｄｏｔｏｅｅｔｂｉｈｒｅｃａａｔｒｉｎｌｄｎｉｍｅｅｅｓｅｇｔｄｔｅｈｉｈ，ｅｃ，ｅｅｇａｕｌｓｒｅｅｕｒｔｓａｌ．ｓｃａｂａｒｙｆｈｓｍｅｔｆｂｏｓｖｌａｉｎｍｏｅｓｆｒｏａｒｅｂｖｇｏｎａ，ｓｅ，ｒｏ，ｃｏｎ，ｂａｃｎｏｉｇｆ．ｏｇｌｓｎｉｍａｓｅａｕｔｄｌｏｔｌｅ，ａｏｅｒｕｄｐｒｏｏｔｔｔｔｍｏｔｒｗｒｎｈａｄｆｌｅｏ己ｌｅ￣．ａｄｂｓｄｏｈｖｓｉａｉｎｏａｌｌｔｎａｌｅｉｍａｓａｅｎｔｅｉｅｔｔｆｍｐｅｐｏｓａｄｓｍｐｅｔｅｂｏｓ．Ａｃｏｄｎｏｔｅｃｍｐｔｉｔｈｏｆｏｅｔｉｍａｓｎｇｏｓｒｃｒｉｇｔｈｏａｉｌｙｔｅｒｏｒｓｂｏｓ，ｂｉｙｆｔｅｃｍｐｔｌｂｏｓｄｌｅｅｄｄｃｄｂｉｌｎｏｓｉｄｐｎｅｔｍｏｅｓｉｅｍｓｏｈｌｅｒｉｅａｉｎｂ．ｈｏａｉｅｉｍａｓｍｏｅｓｗｒｅｕｅｙｓｍｕｔｅｕｎｅｅｄｎｄｌｎｔｒｆｔｅａｇｂａｃｒｌｔｅｂａｏｔｅｎｔｅｃｍｐｎｎｓｏｉｇｅｔｅｂｏｓｓｎｔｍｉｎｓａｈｏｔｏｅａａｌ．Ｍｅｎｈｌ，ａｌｓｍｐｅｆｔｅｗｅｈｏｏｅｔｆｓｌｒｉｍａｓｕｉｇｓｅｂｏｍｓｓｔｅｃｎｒｌｄｖｒｂｅｎｅｌｉａｗｉｅｌａｌｓｏｈｍｅｎｔｅｅｅｄｖｄｄｉｔｕｒｕｓｎｖｅａｉｅｅｒｒｉｄｘｓｗｒｓｄｔｎｌｚｎｖｌａｅｔｅｍｏｅｓｆｒａｒｓｗｒｉｉｅｎｏｆｒｇｏｐ，ａｄｆｅｒｌｔｒｏｎｅｅｅｅｕｅｏａａｙｅａｄｅａｕｔｈｄｌｏｅｏｉｖ

长白落叶松林分进界模型的研究

Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型比较适用，但是对于零枯损过多的数据，这两类模型拟合效果较差；零膨胀模型和Ｈｕｒｄｌｅ模型对这
类数据有很好的解决办法，而且，零膨胀负二项模型拟合效果最好。
关键词：进界；Ｐｏｉｓｓｏｎ模型；负二项模型；零膨胀模型；Ｈｕｒｄｌｅ模型；长白落叶松
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｒｅｅｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｍｏｄｅｌｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｓｔａｎｄｄｙｎａｍｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｆａｃｔｔｈａｔｉｎｐｅｒｍａｎｅｎｔｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓｓｏｍｅｏｆｔｈｅｐｌｏｔｓｈａｖｅｎｏｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓｏｆｒｅｃｕｉｒｔｍｅｎｔｅｖｅｎｏｖｅｒｐｅｒｉｏｄｓｏｆｓｅｖｅｒａｌｙｅａｒｓ，ｉｔｍｅａｎｓｔｈａｔｄａｔａａｒｅｂｏｕｎｄｅｄａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃａｌｌｙｅｘｈｉｂｉｔｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓｏｆｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎａｎｄｓｋｅｗｎｅｓｓｉｎＦｅ — ｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｍｅａｎ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ，ｔｈｅｄａｔａｏｆｔｅｎｃｏｎｔａｉｎａｎｅｘｃｅｓｓｎｕｍｂｅｒｏｆｚｅｒｏｃｏｕｎｔｓ．Ｉｆｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓｍｅｔｈｏｄｉｓｓｔｉｌｌｕｓｅｄｔｏｄｅａｌｗｉｔｈｔｈｅｄａｔａｗｉｔｈｌａｒｇｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｚｅｒｏｃｏｕｎｔｓ，ｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｒｅｓｕｌｔｓｗｉｌｌｂｅｂｉａｓｅｄ．ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｄａｔａｆｒｏｍｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｓｏｆｏｌｇｅｎｓｉｓｉｎＷａｎｇｑｉｎｇＦｏｒｅｓｔＦａｍ，Ｐｏｒｉｓｓｏｎｍｏｄｅｌ，ｎｅｇａｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉａｌｍｏｄｅｌ，

落叶松人工林林分生物量预测模型的研究

（．ｎｔｕｅｏｏｅｔｃｎａｓｎｅａｄＤｅｇｆｉｎＰｏｉｃ，Ｃｈｎｃｕ０２１ＩｓｔｔｆｒｓｙＲｅｏｎｉａｃｓｎｏＪｆｒｖｅｉＦｒｓｎｉｉｎａｇｈｎ１０２，３
Ｃｉａ．ｃｏｌｆｏｅｔ，ＮｏｔｅｓＦｒｓｙＵｎｖｒｔ，Ｈａｂｎ１０４，Ｃｈｎ）ｈｎ；２ＳｈｏＦｒｓｙｏｒｒａｏｅｒｉｅｓｙｈｔｔｉｒｉ５００ｉａ
ＫｅｒｓＬｒｌｅｓ；Ｐａｔｔｎ；ＢｉｍａｓＭｏｅｙｗｏｄ：ａｉｏｇｎｉｘｓｌｎａｉｏｏｓ；ｄｌ
生物量是指在一定时间和一定空间内一种或
ｔｅｃａｇｗｆｏｅｔｉｍａｓｆｉｅｅｔｇｓｄｄｎｉｅ：ｔｎｉｍａｓｎｒａｅｃｅｈｈｎｅｌｏｒｓｏｓｆｒｎｅｅｓｉｓＳａｄｂｏｓｉｃｅｓａｆｂｏｄａｎａｔｓｗｉｈ、不同密度的落叶松（ａｉｌｅｓ）人工林为研究对象，基于Ｌｒｏｇｎｉｘｓ９株标准木的树干解析和枝解析生物量数据，研究不同大小树木因子与单木各分量生物５量之间的关系，应用统计分析软件建立落叶松单木各部分生物量的回归模型；利用单木
ＡｓａｔｎｔｉｐｐｒｈｅｅｒｈｏｊｃａｘｏｇｎｉＰａｔｔｎｆｉｅｅｔｇｓｎｂｔｃ：Ｉｈｓａｅ，ｔｅｒｓａｂｅｔｓｆｌｅｓｌａｏｓｆｒｎｅａｄｒｃｉＬｉｓｎｉｏｄａ

长白落叶松人工林生物量与碳储量测定模型研究

营，提高东折棱河林场长白落叶松的碳汇能力。
关键词：长白落叶松；人工林；森林蓄积量；森林生物量；碳储量；碳密度
中图分类号：Ｓ７９１。２２文献标志码：Ａ
ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ｔｉｍａｔｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ，ｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｎｄｃａｒｂｏｎｄｅｎｓｉｔｙｂａｓｅｄｏｎｓｔｅｍａｎａｌｙ－
ｄｅｎｓｉｔｙａｒｅ１９５３８．Ｏ０ｔ，９９５８．５２ｔａｎｄ２３．６５ｔ／ｈｍ２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｉｔｈｗｅａｋｅｒｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｌｅｓｓ
文章编号：１００７—４９６１（２０１３）０２— ０１２８— ０４
长白落叶松人工林生物量与碳储量测定模型研究
张俊
（山西省林业调查规划院，山西太原０３００１２）
摘要：以黑龙江省东折棱河林场人工长白落叶松为研究对象，应用标准地生物量解析木数据研究森林碳汇的测定技术与方法，重点在长白落叶松单木生物量模型、区域森林生物量、碳储量、碳密度等方面进行了研究，旨在探索精

长白松人工林群落生物量和生产力的研究

长白松人工林群落生物量和生产力的研究*邹春静　卜　军　徐文铎　(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110015)【摘要】　应用相对生长法和样方收获法对长白松人工林群落的生物量和生产力进行研究.结果表明,群落总生物量和总净生产量分别为111.982t ・ha -1和8942.80kg ・ha -1・yr -1,其中乔木层、灌木层和草本层生物量和净生产量分别为106.150、2.230和2.264t ・ha -1及7465.00、223.00和1182.00kg ・ha -1・yr -1,分别占总量的94.79、1.99和2.02%及83.47、2.49和13.22%,凋落层生物量0.364t ・ha -1,立枯量0.974t ・ha -1.经分析可得,长白松人工林急待进行抚育间伐,调整群落产量结构,提高森林生态系统的整体功能,培育优良速生丰产林.关键词　长白松人工林　生物量　生产力Biomass and productivity of Pinus sylvestrif ormis plantation .Z ou Chunjing ,Bu Jun and Xu Wenduo (I nstitute of Ap p lied Ecology ,A cad emia Sinica ,Sheny ang 110015).-Chin .J .Ap p l .Ecol .,1995,6(2):123-127.Studies on biom ass and pr oduct ivity o f Pinus sy lvestrif or mis plantatio n with relative g ro wt h and quadrat -harv esting metho ds sho w that the to tal bio mass and the tota l net pro -ductio n of the community are r espectiv ely 111.982t ・ha -1and 8942.80kg ・ha -1・yr -1,and tho se of tr ee,shrub a nd her b lay ers are r espectiv ely 106.150,2.230,2.264t ・ha -1and 7465.00,223.00,1182.00kg ・ha -1・yr -1,each o ccupying by 94.79,1.99,2.02%and 83.47,2.49,13.22%of t he tota l .T he bio mass o f litter layer is 0.364t ・ha -1and that of dead standing t ree is 0.974t ・ha -1.T hese data show t ha t t ending felling must be taken t o r egulate the pr oduct ion str ucture of t he community ,to enhance the integr ated functio ns of for est eco system and t o breed an ex cellent fast -g ro wing and high -y ield fo rest .Key words P inus sy lv estr if or mis plantation ,Bio mass ,Pr oductiv ity . *国家自然科学基金资助项目. 1994年10月12日收到,12月11日改回.1　引言长白松(P inus sy lvestr if or mis )是长白山地区特有树种,天然分布面积很小,仅见长白山北坡约有200ha .由于长白松树干通直、适应性强、生长迅速、材质优良,已列为东北地区重要造林先锋树种,近20-30年来,已营造了大面积人工林.有关长白松林的生物学特性和生态特征已作了许多研究[5,7,8],但对长白松林的生物量和生产力的研究尚无报道.本文在全面调查长白松人工林群落学的基础上,进行了生物量和生产力的研究,为合理经营管理长白松人工林提供科学依据.2　自然背景与研究方法2.1　自然背景调查地区位于吉林省东丰县大阳林场,地处长白山脉吉林哈达岭南麓,42°31′N ,125°25′E ,海拔高度为350-450m.本区为低山丘陵地带,大陆性季风气候.冬季寒冷干燥,夏季炎热潮湿.据东丰县1957-1980年气象资料,年均温4.2℃,1月均温-17.5℃,7月均温22.2℃,年降水量为665.0mm ,集中于6-8月份,占全年的64%.温暖指数(W I )为66.7℃・月,寒冷指数(CI )为-77.0℃・月,湿度指数(H I )为9.83mm ・℃・月,水热同期,适于长白松生长发育.林地土壤为应用生态学报　1995年4月　第6卷　第2期 CHIN ESE JOU R NA L O F A PP L IED ECOL O GY ,A pr.1995,6(2)∶123-127棕色森林土,土层厚约90cm,腐殖质层2cm,土壤含水量16.0%.长白松人工林营造于1971年,面积约为100ha.造林密度为4400株・ha-1,成活率为95%以上,经间伐和自然稀疏,保存率在50%左右,现存密度为2100株・ha-1,林分平均胸径12.0cm,平均高10.8m,郁闭度0.8-0.9.灌木层以榛子(Cory lus heter op hy lla)和胡枝子(L es-p edez a bicolor)为主,分布不均,发育不良.草本层主要有羊胡子苔草(Carex callitrichos)、凸脉苔草(Carex lanceolata)、蒙古蒿(A r temisia mongoli-ca)和蕨(Pteridium aquilinum)等.2.2　研究方法在长白松人工林内设面积为20×20m2调查样地3块,进行每木检尺,作林木径级分布序列表,从中选择3株样木,伐倒后,采用1m区段“分层切割法”测定树干、树皮的鲜重.针叶和树枝生物量分上中下3层,并按1年生、2年生、多年生进行测定.根系采用平均面积的挖掘法分细根(<0.2cm)、中根(0.2-0.5cm)、粗根(0.5-2.0 cm)和大根(>2.0cm)进行测定.灌木层和草本层的生物量测定,采用样方收获法.登记灌木、草本植物种类、数量,灌木层样方面积为2×2m2,分叶、茎和根进行测定.草本层样方面积为1×1m2,分地上部分和地下部分测定.凋落层生物量随同下木、草本层的生物量调查一起进行,立枯量采用平均法计算.上述样品在烘箱中烘至恒重,计算各器官的含水率和干物质重量.应用“相对生长法”计算单位面积乔木层生物量.相对生长公式为W=aD b 或W=a(D2H)b式中W为各器官生物量(干重),D为林木胸径,H为树高,a,b为系数.但在实际应用过程中,由于H的测定比较困难,而且误差较大.因此本文采用W=aD b式来计算乔木层生物量[1](表1).从表1可见,采用W=aD b拟合,R值均在0.9以上,模拟精度较高,可用计算乔木层生物量.表1　长白松各器官干重与胸径的回归方程Table1Regression equations of dry weight of organs and d.b.h of Pinus sylvestrf ormis项目回归方程相关系数剩余标准差胸径幅度Item Regres sion Correlation Su rplus of stan dard Scope of equation coefficient deviation(%) d.b.h(cm)干材T runk W t=15.9368D2.9490.97210.0182 6.8-17.5干皮Bark W f=630.0862D0.7590.93270.0176 6.8-17.5枝Branch W b=55.7699D2.4830.94820.0213 6.8-17.5叶Leaf W l=0.1090D4.2930.91150.0568 6.8-17.5根系Root W r=200.0322D1.4950.91860.0602 6.8-17.5总量T otal W T=317.1758D2.0240.93860.0431 6.8-17.53　结果分析3.1　乔木层生物量及分配3.1.1树干、树皮生物量　长白松树干、树皮的生物量主要集中于下部(表2).6m (H/2)以下的树干生物量占总量的82.52%,树皮生物量占总量的82.22%,表明树干生物量的80%集中于下半部,即木材经济产量的主要部分. 另外,从表3可看出,树干生物量垂直累积率(由下向上)总是大于相同高度的树皮生物量的垂直累积率,说明历年树皮的枯落总量由上至下逐渐增大,根据这一规律,可估计出历年的树皮枯落总量.表2　树干生物量的垂直分布Table2Vertical dis tribution of trunk biomass高　度Height(m)0-11-22-33-44-55-66-77-88-99-1010-10.8总计Total干材生物量Biomas s(g)6206419334863055261522011748130984947523026367 T runk%23.5415.9013.2211.599.928.35 6.63 4.96 3.22 1.800.87100干皮生物量Biomas s(g)132251233328824422019516412283483442124应　用　生　态　学　报6卷表3　树干生物量垂直累积分布Table 3Accumulated vertical distribution of trunk biomass高　度Height (m )0-10-20-30-40-50-60-70-80-90-100-10.8干　材生物量Biomas s(g)620610399138851694019555217562350424813256622623723367T runk %23.5439.4452.6664.2574.1782.5289.1594.1197.3399.13100干　皮生物量Biomas s(g)13221745207823662610283030253189331133943442Bark%35.8250.7060.3768.7475.8382.2287.8992.6596.1998.60100表4　树枝生物量的垂直分布Table 4Vertical dis tribution of branch biomass 高　度层　次1年生2年生多年生总计Height(m)Layer An nual Bien nial Peren nial Total 9.2-10.8上层U pper layer 生物量Biomass (g )198.8162.1330.7691.6%31.1723.47 5.629.597.6-9.2中层M idd le layer 生物量Biom as s (g )206.0252.62322.72781.3%32.3036.5739.4638.556.0-7.6下层Low er layer 生物量Biom as s(g)233.0276.13233.43742.5%36.5339.9754.9351.87总计T otal 生物量Biom as s(g)637.8690.85881.87215.4%100100100100表5　针叶生物量的垂直分布Table 5Vertical dis tribution of leaf biomass 高　度层　次1年生2年生多年生总计Height (m )Layer An nual Bien nial Peren nial Total 9.2-10.8上层U pper layer 生物量Biomass(g )585.2294.2102.4981.8%24.8016.5912.2519.767.6-9.2中层M idd le layer 生物量Biom as s(g)899.2686.1311.11896.4%38.1138.6837.2338.176.0-7.6下层Low er layer 生物量Biom as s(g)875.0793.5422.22090.7%37.0944.7350.5242.08总计T otal 生物量Biom as s(g)2359.41773.8835.74968.9%1001001001003.1.2树枝生物量　长白松的树枝生物量在树冠上、中、下3层次分布上有较大差异,主要集中在中、下层,占树枝总量的90.42%,上层树枝生物量很少.然而不同龄枝又有较大的差异,多年生枝最多,占总量的81.59%,1、2年生树枝在3个层次中分布比较均匀,多年生枝主要集中于中、下层(表4).长白松人工林天然整枝和人工打枝较为严重,枝下高一般在6m 左右.3.1.3针叶生物量　长白松针叶生物量分上、中、下层,主要集中于中、下层,占总量的80.25%,1、2年生针叶占总量的83.18%,多年生针叶量最低(表5).长白松从第3年开始落叶,几乎全部脱落.说明长白松人工林正处于生长旺盛期,林分密度过大,林冠层拥挤,上层枝叶较少,虽保持了针叶树种顶端生长优势,但也影响了林分生产力.3.1.4根系生物量　长白松根系发达,主根深入土层达70cm,但大部分根系呈辐射状分布于土层10-40cm ,其中大根生物量最大,占75.73%,细根生物量最小,只占1.94%(表6).根颈生物量为2025g.表6　根系生物量的分布T able 6Distribution of root biomass 根型细根中根粗根大根总计Root typeFine root M iddle root T hick root LargerootT otal生物量(g)126.9804.5654.34948.46534.1Biomas s 1252期邹春静等:长白松人工林群落生物量和生产力的研究 3.1.5乔木层的产量结构　产量结构即乔木层林木各器官生物量的变化和垂直分布.这对了解森林生态系统的功能和能量交换有着重要意义[4].长白松乔木层生物量的垂直分布情况如图1所示.图1　长白松生物量垂直分布结构图Fig.1S ketch of vertical d istribution of P inus sy lv estr i-f ormis biomass.a.1年生Ann ual,b.2年生Bien nial,c.多年生Perenn i-al. 从图1可见,树干材和树皮的生物量随着高度的增高而减少,树干在6m以下部分的生物量占整个树干生物量的82.52%,6m以上仅占17.48%;树枝和针叶的生物量主要分布在6-9.2m之间,分别占整个树枝、针叶生物量的90.41%和80.24%.长白松根系发达,侧根粗壮,0-40cm土层的根量最多,占97.20%,根颈和不同大小根系生物量的排序为:大根>根颈>中根>粗根>细根.这与许多报道基本一致[3,4,6].3.2　灌木层生物量由于长白松为阳性树种,且调查的林分处于中龄林阶段,林分郁闭度较大,因此天然更新较差,在样地内未见有长白松幼苗的更新.灌木种类和数量较少,生长不良,覆盖度<10%.灌木层生物量偏小,约占整个森林群落生物量的1.99%(表7).3.3　草本层生物量长白松人工林内相对湿度较小表7　灌木层生物量的分布T able7Distribution of biomass of shrub layer器官Organ叶L eaf枝Branch根Root总计T otal 生物量0.1660.289 1.775 2.230 Biomas s(t・ha-1)%7.4412.9679.60100干燥,几乎未见苔藓类植物生长,草本植物种类也比较少,发育不良,平均覆盖度在30-40%左右,平均生物量2.264t・ha-1,占林分总生物量的2.02%.草本层地上部分生物量为0.641t・ha-1,占28.31%,地下部分为1.623t・ha-1,占71.69%.由于草本层主要建群种以羊胡子苔草为主,具有十分发达的根系,因此根系的生物量占很大比重.3.4　枯枝落叶层生物量长白松枯枝生物量包括立枯木和立枯枝,由于长白松人工林没有立枯木,而立枯枝多受人类影响,残留立枯枝生物量为0.974t・ha-1,落叶层生物量也较小,只有0.364t・ha-1.3.5　长白松人工林群落的生产力长白松人工林群落的生产力是指单位面积、单位时间内有机物的净生产量.群落净生产量(△Pn)为T1-T2期间的植物生长量(Yn),植物的凋落物和枯损物量(△Ln),被动物吃掉的损失量(△Gn)三者之和[4].因条件所限,本文对△Gn未作专门调查,故△Pn仅为Yn与△L n之和,而且△P n为平均净生产量.文中由林分总生物量(W)被年龄(a)所除之商表示[2],即△P n=W/a,计算结果见表8.表8　长白松人工林群落平均净生产量T able8Mean net production of Pinus s ylvestrif ormis plantation(kg・ha-1・yr-1)项目Item乔木层T reelayer灌木层Shr ublayer草本层Herblayer凋落层Litterlayer合计T otal净生产量Net pro-duction7465.00223.001182.0072.808942.80126应　用　生　态　学　报6卷表9　长白松乔木层净生产量(kg・ha-1・yr-1) Table9T rees net production of Pinu s sylvestr if ormis项目Item 干材Tru nk干皮Bark枝Branch叶Leaf根Root合计Total净生产量Net production2307.08301.21631.253476.67748.757465.00 %30.90 4.048.4646.5710.03100 从表8、9可以看出,长白松人工林群落平均净生产量排序:乔木层>草本层>灌木层>枯枝落叶层.乔木层的净生产量占林分净生产量的83.47%.乔木层各器官净生产量的分配比为针叶46.57%,树干30.90%,根系10.03%,树枝8.46%,干皮为4.04%.4　小结4.1　用W=aD b相对生长公式代替W= a(D2H)b,建立长白松林木各器官生物量与胸径关系,估测乔木层树干、树皮、树枝、针叶及根系的生物量,其R值均在0.9以上,拟合精度较高,具有实际应用价值.4.2　24年生长白松人工纯林林分乔木层总生物量为106.150t・ha-1,生产力为7465.00kg・ha-1・yr-1,表明长白松林分正处于旺盛期,有较高的生产力.4.3　长白松具有较厚的树皮和发达的根系,适应干旱气候和瘠薄土壤生态环境.4.4　长白松人工林群落结构趋于不合理,急需进行抚育间伐,调整群落产量结构,提高群落结构的整体效应.致谢　野外调查得到大阳林场孙晓东、崔永斌、李景全和张福顺的大力协助.参考文献1　丁宝永、孙继华.1989.东北东部山区红松人工林群落生物量的研究.植物研究,9(3):149-157.2　冯宗炜、陈楚莹等.1982.湖南会同地区马尾松林生物量的测定.林业科学,18(2):127-134.3　江　洪.1986.紫果云杉天然中龄林分生物量和生产力的研究.植物生态学与地植物学学报,10(2): 146-152.4　张家贤、袁永珍.1988.海南五针松人工林分生物量的研究.植物生态学与地植物学学报,12(1):63-68.5　赵洪全、魏成禄、李延增.1984.长白松的初步调查研究.吉林林业科技,(2):2-7.6　周世强、黄金燕.1991.四川红杉人工林分生物量和生产力的研究.植物生态学与地植物学学报,15(1): 9-16.7　徐文铎、林长清、李俊英.1985.长白松林的群落学特征.森林生态系统研究,5:65-77.8　徐文铎、张旭东、赵广德.1989.长白松与长白松林的生态学研究及其营林问题.生态学进展,6(3):161 -171.1272期邹春静等:长白松人工林群落生物量和生产力的研究。

长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律

长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律巨文珍;王新杰;孙玉军【摘要】由于多年来的过量采伐和重采轻育,伊春东折棱河林场人工长白落叶松林分质量普遍下降,森林生态功能严重衰退.结合对该研究地同一立地类型的人工长白落叶松林(Larix ologensis)林木各组分生物量垂直分配规律的分析,研究了其生物量在年龄序列上的分布及分配规律,为提高其林分生物量及碳储量采取相应的抚育管理措施提供一定的理论基础.结果表明,处于中龄、近熟及成熟林中的林木树干、树皮及活枝生物量所占比例受年龄影响较小,而叶生物量随林龄增大呈现明显递减变化;不同年龄长白落叶松的垂直分布规律基本一致:其树皮及树干生物量随树高增大呈现递减规律,其活枝及叶生物量主要集中分布于树冠中部,而其死枝生物量未呈现明显分布规律;长白落叶松根系生物量随着林分年龄的增大,其粗根、中根及细根所占比例呈现递减规律,而其大根所占比例随年龄的增大基本呈增大趋势.通过统计分析得出,长白落叶松生物量与林分蓄积的最优模型为:W=0.4909M+9.6624(R2=0.8893),进而估算得出:研究区域幼龄长白落叶松林分生物量为1273.72t/hm2,碳储量为656.98t/hm2;中龄长白落叶松林分生物量为15480.13t/hm2,碳储量为7984.65t/hm2;近熟、成熟龄长白落叶松林分生物量为7684.41t/hm2,碳储量为3963.62t/hm2.随林分结构的改善以及中龄、近熟及成熟林分的不断增加,生物量及碳储量会相应增加.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2011(031)004【总页数】10页(P1139-1148)【关键词】森林生物量;碳储量;林分年龄;垂直分布;碳汇价值;长白落叶松【作者】巨文珍;王新杰;孙玉军【作者单位】北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083;广西林业勘测设计院,南宁,530011;北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083;北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083【正文语种】中文在研究森林生长过程和森林生态系统动态变化过程中，生物量的研究和测定显得极为重要。

与物种多样性有关的长白落叶松人工林生物量

与物种多样性有关的长白落叶松人工林生物量孙玉军;马炜;刘艳红【摘要】对不同龄组长白落叶松(Larix olgensis)人工林群落的物种多样性和生物量及二者关系研究分析.结果表明:1)随林龄增大,群落物种组成结构和多样性特征发生了很大变化.物种更迭现象明显,春榆等阔叶树重要值上升,长白落叶松优势地位逐渐下降,植被类型向针阔混交林演替.群落Sorensen相似性指数降低,Shannon-Winner多样性指数呈“S”型曲线增长,Pielou均匀度指数呈反“S”型曲线下降,Margalef丰富度指数呈单峰曲线增长趋势;2)随林龄增大,群落生物量“S”型曲线增长趋势明显,分配序列为:乔木层＞木质物残体层＞灌木层＞草本层,占群落生物量比例分别为82.41％、15.10％、1.69％和0.81％.长白落叶松生物量占据主导地位,但所占比例持续下降,属于衰退型种群,而春榆等阔叶树比例上升.林下植被层中,草本的主导地位逐渐丧失,灌木取而代之,生物量所占比例明显升高.地表木质物残体生物量比例缓慢下降;3)群落中物种多样性测度指标与生物量之间单调线性增长的关系明显,Shannon多样性指数较之Pielou均匀度指数更适合作群落生物量度量指标,生物量与Margalef丰富度指数无明显相关性.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2015(035)010【总页数】10页(P3329-3338)【关键词】长白落叶松;人工林;群落结构;物种多样性;生物量【作者】孙玉军;马炜;刘艳红【作者单位】北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083;国家林业局调查规划设计院,北京100714;北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083【正文语种】中文物种多样性与生态系统的功能过程密切相关，而生物量是生态系统功能的重要表现形式，研究这两个群落中最基本的量化特征的关系，是阐明物种多样性对生态系统功能作用的重要途径之一[1]。

长白落叶松林下灌木生物量模型研究

长白落叶松林下灌木生物量模型研究蔡兆炜;孙玉军;刘凤娇【摘要】以长白落叶松人工林林下灌木为研究对象,采用数学模拟的方法,以实测生物量数据为基础,构建灌木层最佳生物量预测回归模型.结果表明:林下常见灌木单株生物量模型以二次多项式及乘幂方程为最佳估算模型,以复合因子基径面积、植干体积、植冠面积及植冠投影体积为最佳模型参数;灌木层混合生物量(WT)模型以复合因子植干体积(VD)为最佳模型参数,其模型方程为WT=9.00×10-6V2D+0.389VD+57.598(R2 =0.933).【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2013(042)006【总页数】4页(P126-129)【关键词】长白落叶松;灌木;生物量;估算模型【作者】蔡兆炜;孙玉军;刘凤娇【作者单位】北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京100083;北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083;北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083【正文语种】中文【中图分类】S791.24森林生物量是森林生态系统最基本的数量特征。

研究森林生物量是研究森林生态系统物质循环、能量流动和生态系统健康的重要基础［1］。

灌木层是森林林下植被的主要部分，同时也是森林生态系统的重要组成部分。

在整个森林生态系统营养元素的积累与循环、维持物种多样性，尤其是在促使林分养分步入良性生物循环，促进森林演替和增强森林碳汇能力等方面具有不可忽视的作用［2－6］。

林下植被与乔木层相比，其生物量仅占总林分的10%～30%，处于次要地位［7］。

我国林下植被研究起步较晚，对灌木层的生物量研究更少，已有研究主要集中在南方杉木林林下植被的研究方面，研究内容也相对狭窄，多是林下植被与林下土壤的关系［8］及物种多样性［9－11］的研究。

鉴于此，以黑龙江省朗乡林业局东折棱河林场长白落叶松人工林的林下灌木层为研究对象，选择切实可行的估测因子对灌木层植被生物量进行模型研建，为估算区域的长白落叶松人工林灌木生物量及其动态变化奠定基础。

长白松林生物量的初探

长白松林生物量的初探
张洪涛
【期刊名称】《吉林林业科技》
【年(卷),期】1992(000)003
【摘要】长白松属欧洲赤松的一个地理变种,是长白山区的珍稀树种。

为测定长白松林的生物量,我们于1987年5～6月,先后在白城、辽源、延边地区等地设置标准地进行了调查。

现仅对白河林业局和东丰县大阳林场的长白松地上部分(除果实以外)生物量的测定进行如下阐述和分析。

【总页数】3页(P5-7)
【作者】张洪涛
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S791.245
【相关文献】
1.不同密度长白落叶松林生物量与碳储量分布特征 [J], 王秀云;孙玉军;马炜
2.间伐对长白落叶松林分生物量的影响 [J], 李春明;杜纪山;张会儒
3.长白落叶松林下灌木生物量模型研究 [J], 蔡兆炜;孙玉军;刘凤娇
4.长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律 [J], 巨文珍;王新杰;孙玉军
5.长白山阔叶红松林大样地木本植物组成及主要树种的生物量 [J], 姜萍;叶吉;吴钢因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

长白落叶松生物量估测模型研究的开题报告

长白落叶松生物量估测模型研究的开题报告
1.研究背景与意义
长白山是我国东北地区最高、最大的山脉之一，是我国特有的珍稀
植物物种聚集区，其中长白落叶松是该地区最具代表性的树种之一。

长
白落叶松生态系统在地球系统中的重要地位，长白落叶松生物量的估测
具有极其重要的实用价值。

生物量是度量森林生态系统结构和功能的重
要参数，能够为山地资源的开发、生态环保及管理决策提供科学依据。

因此，建立长白落叶松生物量估测模型，对于长白山地区的生态保护和
可持续利用具有重要意义。

2.主要内容和研究方法
（1）生物量测定方法
采用生物量清查法，比较该方法和已有方法的异同，并从中筛选出
适用于长白落叶松的测定方法。

（2）影响生物量因素的确定
采用样方调查法，获取长白落叶松生长环境信息、土壤养分及水分
等数据，分析其对生物量的影响因素。

（3）统计模型建立
基于野外调查数据，运用统计学方法，选择适当的生物量估测模型，包括线性回归模型、非线性回归模型等。

（4）模型评价
利用模型预测值与实测值的比较进行模型的可靠性评价。

3.预期成果和意义
通过本研究，建立长白落叶松生物量估测模型将有助于：
（1）为长白山生态保护提供科学依据和技术支持；
（2）为果园、林场的经营管理和监控提供数据基础和量化参考；
（3）为社会提供聚居地和林区生态环境保护的技术支持和管理方案。

(4) 在国内外学术领域上具有一定的参考价值，并对深入开展生物量估测、气候变化和野外生态监测提供借鉴。