植物LTR类反转录转座子序列分析识别方法_侯小改
植物反转录转座子及其分子标记
植物反转录转座子及其分子标记王子成1，2李忠爱2邓秀新1（1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉，4300702 河南大学生命科学学院，河南开封，475001）摘要：反转录转座子（retrotransposon）是真核生物中一类可移动因子，可分为LTR反转录转座子和非LTR反转录转座子。
反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，可以通过纵向和横向分别在世代之间和不同种之间进行传递，同一家族的反转录转座子具有高度的异质性. 在一些生物的和非生物的逆境条件下，反转录转座子的转录可以被激活。
由于反转录转座子的特点，使其作为一种分子标记得以应用。
S-SAP，IRAP，REMAP和RBIP等分子标记相继发展起来，在基因作图、生物遗传多样性与系统进化、品种鉴定等方面具有广泛的应用前景。
关键词反转录转座子，分子标记Plant retrotransposons and their molecular markersWang Zicheng1，2Li Zhongai2Deng Xuixin11 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agriculture university HubeiWuhan, 4300702 College of life science ,Henan University, Henan Kaifeng, 475001Abstract: Retrotransposons are a class of eukaryotic transposable elements, consisting of the long terminal repeat (LTR) and non-LTRretrotransposons. Retrotransposons are ubiquitous in the plant kingdom by high copy number and can be transmitted between generations by vertical transmission and between species by horizontal transmission. The same family retrotransposons presented highly heterogeneous populations in all higher plant genomes. Many of the plant retrotransposons are transcriptionally activated by various biotic and abiotic stress factors. Retrotransposons are used as molecular markers for their traits. S-SAP, IRAP, REMAP and RBIP are developed and will be applied widely in gene mapping, genetic biodiversity and phylogeny studies, and cultivar certification.Key words: retrotransposons molecular markers反转录转座子是广泛分布于真核生物中的一类可移动因子，因其转座需经过由RNA介导的反转录过程而得名。
分子遗传学反转录转座子(课堂PPT)
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6.8 反转录转座子的应用
1、转座子用于生物多样性及遗传连锁分析 2、利用转座子鉴定功能基因 3、植物性状改良方面的应用
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1、转座子用于生物多样性及遗传连锁分析
① 用于谱系中建立系统发生关系
SINEs以其拷贝数多、广布于整个真核基因组、以及其插入的独立 性和不可逆性等特点，已经被用于动物分类中；
Retrotransposition of non-LTR elements occurs by nicking the target to provide a primer for cDNA synthesis on an RNA template. The arrowheads indicate 3 ends. For example, LINES do not have LTRs and require the retroposon to code for an endonuclease that generates a. nick to prime reverse transcrip2t3ion
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6.4 反转录病毒中DNA的产生
◆ 病毒RNA的每一个末端都有短重复序列(R), 因而5`和 3`端分别称为R-U5和U3-R；
◆ tRNA引物结合到5`端的100~200 bp位点后，反转录 酶开始合成负链DNA；
◆ 当酶到达末端，RNA的5`端就降解，接着露出DNA 产物的3`端；
◆ 暴露出的3`端与另一个RNA基因组的3`端配对；
◆ 合成继续进行，其产物两端都产生重复序列，重复 结构为U3-R-U5；
◆ 当反转录酶利用DNA产物为模板合成互补链时，发
生相似的链转换, 最终形成双链DNA。
植物LTR反转录转座子的研究进展
植物LTR反转录转座子的研究进展蒋爽;滕元文;宗宇;蔡丹英【摘要】反转录转座子是真核生物基因组中普遍存在的一类可移动的遗传因子,它们以RNA为媒介,在基因组中不断自我复制.在高等植物中,反转录转座子是基因组的重要成分之一.反转录转座子可以分为5大类型,其中以长末端重复(LTR)类型报道较多.LTR类型由于其首尾具有长末端重复序列,内部含有PBS、PPT、GAG和POL 开放阅读框、TSD等结构,可以采用生物信息学软件进行预测.LTR反转录转座子的活性受到自身甲基化和环境因素的影响,DNA甲基化抑制反转录转座子转座,而外界环境的刺激能够激活转座子,从而影响插入位点周边基因的表达.同时由于LTR反转录转座子在植物中普遍存在,丰富的拷贝数以及多态性为新型分子标记(RBIP、SSAP、IRAP、REMAP)的开发提供了良好的素材.该文对近年来国内外有关植物反转录转座子的类型、结构特征、LTR反转录转座子的活性及其影响因素、LTR反转录转座子的预测以及标记开发等方面的研究进展进行综述.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2013(033)011【总页数】7页(P2354-2360)【关键词】反转录转座子;长末端重复(LTR);预测;功能;分子标记【作者】蒋爽;滕元文;宗宇;蔡丹英【作者单位】浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058;浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058;浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058;浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058【正文语种】中文【中图分类】Q78植物基因组中含有大量可移动的遗传因子，统称为转座子［1］，其中第一大类型是反转录转座子（retrotransposons），是一类广泛存在于植物基因组中的特殊DNA序列［2－4］，植物中最初是在研究玉米突变体时发现的［5］。
基于LTR—FINDER分析葡萄基因组中LTR反转录转座子
基于LTR—FINDER分析葡萄基因组中LTR反转录转座子作者：李卫涛张焕丽押辉远来源：《湖北农业科学》2013年第08期摘要：运用LTR-FINDER对葡萄（Vitis vinifera）基因组中的19条染色体LTR反转录转座子进行分析。
结果表明，葡萄基因组中19条染色体上共检索到5 470个LTR反转录转座子，约占葡萄基因组10.7%。
LTR反转录转座子分析为进一步开展葡萄品种鉴定和遗传多样性分析奠定了基础。
关键词：葡萄（Vitis vinifera）；LTR反转录转座子；基因组中图分类号：Q943 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）08-1953-03葡萄（Vitis vinifera）属于葡萄科（Vitaceae）葡萄属（Vitis），为落叶藤本植物。
目前全世界葡萄属植物有70余种，几乎占到全世界水果产量的1/4。
中国约有38个葡萄品种，其分布之广、产量之高、种类之多、特性之丰富，为全世界各国少有[1]。
葡萄营养价值很高，其重要的用途就是酿制葡萄酒。
遗传多样性在一定程度上决定了物种分布及数量多样性，是生物多样性研究的核心问题之一。
通过对葡萄遗传多样性的研究，可以完整地认识葡萄的进化过程或适应机理，种群的地理分布格局、数量增长、优良品种选育、资源鉴别和利用以及病害检测和防治等方面问题。
葡萄遗传多样性的研究是葡萄资源研究的重要方面。
随着科学技术的发展，葡萄种质资源的鉴定和分类研究已经从形态学[2]、孢粉学[3]、细胞学[4]、酶学[5]水平发展到分子生物学水平上。
分子标记技术在植物遗传多样性、作物品种纯度鉴定、种质资源分类、遗传图谱构建等领域已经得到广泛应用[6]。
针对葡萄的分子标记主要包括基于分子杂交技术的RFLP标记和基于PCR技术的第一代分子标记RAPD，第二代分子标记AFLP、SSR以及第三代分子标记STS、EST、SNP等[7]。
REMAP和IRAP是基于反转录转座子首先开发出来的两种分子标记方法[8]。
梨反转录转座子逆转录酶序列预测及其进化和转录分析
园艺学报，（）：– 2014411121962207 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@收稿日期：2014–07–08；修回日期：2014–10–10 基金项目：国家自然科学基金项目（31201592）梨反转录转座子逆转录酶序列预测及其进化和转录分析蒋 爽，蔡丹英，滕元文*（浙江大学园艺系，农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室，杭州 310058）摘 要：基于生物信息学方法对‘酥梨’基因组中不同类型的逆转录酶进行预测，共获得345条copia 类和99条gypsy 类逆转录酶。
通过系统聚类，copia 类逆转录酶可分为Ivana 、Ale 、TAR 、Angela 、Maximus 和Bianca 等6类；gypsy 类逆转录酶可分为Athila 、Tat 、CRM 、Reina 和Tekay 等5类。
序列比对结果显示梨中逆转录酶具有较高的异质性，copia 类逆转录酶序列分歧度为0.44，gypsy 类为0.38。
挑选出8类逆转录酶设计引物，并对梨属其它植物进行PCR 扩增，结果显示这8类逆转录酶广泛存在于梨属植物中。
在砂梨品种‘圆黄’的叶片、种子和果实中均发现该8类逆转录酶存在一定的转录水平，这是首次发现在梨属植物正常生长组织中逆转录酶发生转录。
关键词：梨；Ty1-copia ；Ty3-gypsy ；逆转录酶；预测中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X （2014）11-2196-12Prediction ，Evolution and Expression Analysis of Reverse Transcriptase of LTR Retrotransposons in PearJIANG Shuang ，CAI Dan-ying ，and TENG Yuan-wen *（Department of Horticulture ，The State Agricultural Ministry Laboratory of Horticultural Plant Growth ，Development & Quality Improvement ，Zhejiang University ，Hangzhou 310058，China ）Abstract ：Different types of reverse transcriptase （RT ）sequences in the whole genome of Pyrus pyrifolia white pear group ‘Suli ’were predicted by bioinformatics methods. A total of 345 RT sequences were obtained from copia group and 99 RT sequences were from gypsy group. The cluster analysis indicated that there were six lineages （Ivana ，Ale ，TAR ，Angela ，Maximus and Bianca ）in copia group and five lineages in gypsy group （Athila ，Tat ，CRM ，Reina and Tekay ）. Sequence alignment showed a high heterogeneity in both copia group and gypsy group ，and the divergence of RT in both groups was 0.44 and 0.38，respectively. Eight types of RT were selected to design primers ，each pair of primers showed clear amplified bands by PCR using genomic DNA of other Pyrus species. Eight types of RT were expressed with different levels in leaves ，seeds and fruits of ‘Wonhwang ’pear ，which was the first report on the expression of RT in the organs of pear trees under normal growing condition.Key words ：Pyrus ；Ty1-copia ；Ty3-gypsy ；reverse transcriptase ；prediction* 通信作者 Author for correspondence （E-mail ：ywteng@ ）11期蒋爽等：梨反转录转座子逆转录酶序列预测及其进化和转录分析 2197反转录转座子是真核生物基因组中普遍存在的一类可移动的遗传因子，它们以RNA为媒介，在基因组中不断自我复制（Beauregard et al.，2008）。
【文章知识点】深度解析长末端重复反转录转座子（LTR-RTs）
【⽂章知识点】深度解析长末端重复反转录转座⼦（LTR-RTs）提起 LTR，相信很多⼈和我之前⼀样都是熟悉⼜陌⽣的感觉，听过或者接触过却未深⼊了解过。
若您对 LTR 分析有兴趣，却苦于⽆从下⼿时，愿本⽂作为⼀个叩门砖，为您敲开 LTR 分析的⼤门。
本篇从 LTR 的定义、分类、⽣物学意义、结构特征、鉴定⽅法等⽅⾯层层递进，带您⾛进神奇的 LTR 世界。
1. LTR 与重复序列、转座⼦的关系LTR-RTs 是 Long terminal repeat-retrotransposons 的缩写，中⽂名是长末端重复反转座⼦。
LTR-RTs 名字中既有重复、⼜有转座⼦，那么它和重复序列、转座⼦是什么关系呢？图1 为您解答。
图1 重复序列主要分类重复序列：根据重复区域是否连续可分为串联重复序列和散在重复序列（⼜名转座⼦、转座元件）两⼤类，前者相连，后者不相连。
转座元件(transposable elements, TEs) ⼜称转座⼦：指在基因组中能够移动或复制，并可以整合到基因组新位点的⼀段 DNA 序列。
根据转座过程是否形成 RNA 中间体，转座⼦可分为 DNA 转座⼦和反转录转座⼦。
反转录转座⼦是以 RNA 为媒介，伴有反转录过程，以复制-粘贴的⽅式在基因组的新位置产⽣⼀个新的拷贝。
DNA 转座⼦的转座机制则是剪切-粘贴的形式。
LTR-RTs :是反转座⼦中的⼀种，因其两侧存在长的末端重复⽽得名。
不含长末端重复的反转座⼦统称 non-LTR-RTs，主要包含短散在重复(SINE)和长散在重复(LINE)。
2. LTR的分类动植物基因组中存在⼤量转座⼦，尤其是植物基因组中。
LTR 因其数量多且 LTR 长度巨⼤，在植物转座⼦中具有较⾼的基因组含量。
在⽟⽶基因组中 LTR 占基因组含量⾼达 75% ，⼭苍⼦基因组中 LTR 占⽐⾼达 47%，所以基因组 LTR 的鉴定尤为重要。
反转录转座⼦根据转座元件结构的完整性和转座特点可分为⾃主元件（编码转座酶）和⾮⾃主元件（⾃⾝不编码转座酶）。
铁皮石斛Ty1_copia类反转录转座子反转录酶(RT)序列的克隆与分析
铁皮石斛类反转录转座子反转录酶（RT）序列的克隆与分析作者：李聪斯金平高燕会朱玉球来源：《中国中药杂志》2014年第02期[摘要]该研究根据Ty1-copia类反转录转座子RT的通用引物，从铁皮石斛浙江临安（C15）和云南广南（A39）种质中扩增得到43条Ty1-copia类反转录转座子RT序列，这些核苷酸序列具有较高的异质性，主要表现为，序列长度变化范围 260～266 bp，终止密码子和移码突变，所有序列均富含碱基AT，一致性为 47.1%～97.7%。
经plantCARE软件分析发现受低温、热、光、各种植物生长调节物质等不同胁迫条件作用的调控元件、多个启动子的特征结构TATA box和CAAT box的保守序列及其他一些调控元件。
翻译成氨基酸后，有10条序列出现1～4个不同程度的终止密码子突变，5条序列出现移码突变，保守序列“SLYGKQ”发生变异的有 39条序列。
其氨基酸序列经过系统聚类后可分为6类；且与其他植物（尤其是单子叶植物的小麦、荸荠）具有较高的同源性，表明它们间可能存在着Ty1-copia 反转录转座子的横向传递。
[关键词]铁皮石斛；Ty1-copia类反转录转座子；反转录酶（RT）；异质性[收稿日期]2013-07-26[基金项目]浙江省重大科技专项（2012C12912，2011C12002）[通信作者]高燕会，副教授，主要从事植物生物技术和品种选育研究，E-mail：gaoyanhui408@[作者简介]李聪，硕士研究生，E-mail： lenilc@反转录转座子（retrotransposon或retroposon）指通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元件，包括长末端重复（long terminal repeat，LTR）反转录转座子和非长末端重复（non-long terminal repeat，non-LTR）反转录转座子两类，而Ty1-copia类反转录转座子是LTR反转录转座子的一种，从单细胞的藻类到裸子植物和被子植物都存在[1-2]。
LTR逆转录转座子分类及结构特征
LTR逆转录转座子分类及结构特征作者：刘盼盼来源：《智富时代》2019年第05期【摘要】逆转录转座子是真核生物基因组中普遍存在的一类可移动的遗传因子，是基因组的重要组成成分。
它们以RNA为中间媒介，在基因组中通过不断自我复制增加拷贝数，影响基因的活性以及基因组的结构，进而导致物种的遗传多样性，在生物体的进化过程中发挥重要作用。
DNA测序技术的快速发展使我们获得了大量的组学资源，为全基因组水平的逆转录转座子的系统分析提供了可能。
【关键词】LTR逆转录转座子；结构特征；鉴定方法ClassⅠ又被称为逆转录转座子，逆转录转座子根据结构的不同又被分为LTR逆转录转座子和non-LTR逆转录转座子，non-LTR逆转录转座子包括长散布原件（LINE）和短散布原件（SINE）。
non-LTR的長度从数千碱基（如典型的LINE）到500bp（多数的SINE）不等。
non-LTR反转录转座子的不完全逆转录会产生很多小片段，例如MITE。
这些转座子的长度也是大小不一的，例如MULE，是在拟南芥中发现的其长度是从444bp-19397bp不等。
non-LTR 反转录转座子具有与LTR反转录转座子完全不同的结构和复制机制。
non-LTR反转录转座子，在哺乳动物基因组中首次发现，但也在植物，真菌和无脊椎动物中被鉴定出来。
根据所有已知的LTR的RT序列和所有已知non-LTR反转录转座子的系统进化分析，显然是同源的，表明这两个主要类别来自共同的祖先。
需要强调的是，在大多数基因组中，具备完整序列的转座子是很少的。
大多数都是非自主转座的转座子，甚至是一些很小的片段。
LTR逆转录转座子包括五个不同的亚族，Ty1-copia，BEL，DIRS和Ty-3 Gypsy，ERV（vertebrate retrovirus）它们广泛分布于动物和植物中。
BEL逆转录转座子主要在后生动物中发现较多。
所有的LTR逆转录转座子在结构特征，序列排列特点以及转座机制上都是非常相似的，通常翻译gag和pol 两个基因，包含在一个开放阅读框或者两个开放阅读框里面，LTR逆转录转座子与逆转录病毒十分相似，而根据是否能够进行自主的转座，逆转录转座子又可以分为两大类，一类是自主型的逆转录转座子，本身具备完整的结构可以进行自主的转座过程，另一类为非自主转座子，主要是在植物中发现的如LARDS和TRIM，非自主型的转座子，必须在自主转座子的存在下才可以进行转座。
马铃薯全基因组LTR反转录转座子分析
马铃薯全基因组LTR反转录转座子分析Abstract：LTR retrotransposons in potato（Solanum tuberosum）genome were analyzed by LTR-FINDER software. Results showed that there were 4 725 full-length LTR retrotransposons with average length of 7 393 bp，accounting for about 4.95% of potato genome bases. The length of LTR in LTR retrotransposons was 786 bp. Phylogenetic tree showed that LTR retrotransposons of potato had high genetic diversity and high heterogeneity.Key words：LTR retrotransposons；potato（Solanum tuberosum）；genome；phylogenetic tree马铃薯（Solanum tuberosum）为茄科茄属一年生草本植物，是世界第四大粮食作物，它营养全面、适应性广、用途多、产业链长，是全球重要的粮食作物，也是农业生产中加工产品最丰富的原料作物[1]。
遗传多样性是生物多样性研究的核心问题之一，在一定程度上决定了物种的分布以及数量多样性[2]。
对马铃薯的遗传多样性进行研究有助于认识马铃薯的进化过程或适应机理，以及马铃薯种群的地理分布格局、数量增长、优良品种选育、资源鉴别和利用以及病害检测和防治等方面的问题。
目前分子标记技术作为研究植物遗传多样性、作物品种纯度鉴定、种质资源分类、遗传图谱构建等方面的重要方法已经得到广泛应用[3-5]。
冬青卫矛LTR反转录转座子RT序列克隆及分析
冬青卫矛LTR反转录转座子RT序列克隆及分析作者：贺诗琪范付华吴宇航龙蓉王君荣陈美吉来源：《山地农业生物学报》2022年第03期摘要：本文以冬青衛矛基因组DNA为模板，克隆LTR反转录转座子Ty1-copia类与Ty3-gypsy类反转录酶（reverse transcriptase，RT）序列，通过测序及相关生物信息学软件对所获序列变化特点进行分析。
最终获得Ty1-copia与Ty3-gypsy类反转录转座子RT序列分别为40条和39条。
其中Ty1-copia-RT序列长度在231～267 bp之间，核酸序列的相似性为8.05%～97.7%;Ty3-gypsy-RT序列长度范围为365～499 bp，核酸序列的相似性为10.04 %～99.31 %。
将所获得的核酸序列翻译为氨基酸后发现RT氨基酸序列具有高度异质性。
通过与其他物种RT序列进行比对，结果显示冬青卫矛与其他一些植物间的部分RT序列相似性较高，可能存在共同起源，印证了LTR反转录转座子不同物种间可能存在横向传递。
关键词：冬青卫矛;LTR反转录转座子;反转录酶;异质性中图分类号：S718.3文献标识码：A文章编号：1008-0457（2022）03-0001-06国际DOI编码：10.15958/ki.sdnyswxb.2022.03.001反转录转座子是一种可移动的遗传元件，可以引起物种特异性状变异，在植物基因组中广泛存在，反转录转座子的激活对植物基因组的不断进化有显著影响，是物种遗传多样性的一个重要因素[1]。
与DNA“剪切—粘贴”式的转座机制不同，反转录转座子以自身转录而成的RNA 为中间体，通过编码的反转录酶反转录成DNA后插入基因组新位点，原位置成分并不会被切除，因此能够在基因组中不断的自我复制增加拷贝数从而影响基因的活性以及基因组的结构[2]。
反转录转座子在植物发育过程中通常是转录沉默的，在外界环境因素和内在生物因子的刺激下能够激发其转座功能，引起基因组结构变化甚至相应基因功能的变异[2-3]。
植物LTR类反转录转座子的研究概述
植物LTR类反转录转座子的研究概述
徐玲;陈自宏;汪建云;艾薇
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2012(000)031
【摘要】LTR类反转录转座子是植物基因组中的重要成分,对基因组的大小、结构、功能和进化都有重要影响.文中从结构特征、转座机制、分类、分离鉴定及对基因
组的影响等多个方面概述了植物LTR类反转录转座子的研究进展,为进一步揭示LTR类反转录转座子在植物基因组中的功能奠定基础.
【总页数】3页(P15129-15130,15149)
【作者】徐玲;陈自宏;汪建云;艾薇
【作者单位】保山学院,云南保山678000;保山学院,云南保山678000;保山学院,云南保山678000;保山学院,云南保山678000
【正文语种】中文
【中图分类】S432.1
【相关文献】
1.植物LTR类反转录转座子在植物基因组学研究中的应用 [J], 郭玉双;陈静;张建华;李祥羽;胡重怡;任学良
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3.植物 LTR 类反转录转座子序列分析识别方法 [J], 侯小改;张曦;郭大龙
4.植物基因组中的非LTR反转录转座子SINEs和LINEs [J], 程旭东;凌宏清
5.枇杷LTR类反转录转座子RT序列的克隆及分析 [J], 罗昌斌;范付华;尚先文
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植物LTR类反转录转座子序列分析识别方法_侯小改
技术与方法
DOI: 10.3724/SP.J.1005.2012.01491
植物 LTR 类反转录转座子序列分析识别方法
侯小改 1, 张曦 1, 郭大龙 2
[6] [5] [4] [3] [1]
但包含有对转座起作用的启动子和终止子以及调控 序列。 LTR 类反转录转座子编码一些蛋白 , 其中主 要包含 3 个基因 , 种属特异抗原基因 (gag)、聚合酶 基因 (pol)、整合酶基因 (int)。gag 基因编码的蛋白质 与反转录转座子 RNA 的成熟及包装成适当的形状 以便整合到基因组中有关 , pol 基因编码反向复制或 转座所需的反转录酶 (RT ： reverse transcriptase 和 RNase H： ribonuclease H), int 基因编码以 DNA 形式 的反转录转座子插入到新的染色体位置的整合酶[7]。 非 LTR 反转录转座子两端没有 LTR, 而在其 3′末端 具有 poly(A)尾巴 , 根据其结构 , 又分为长散布重复 元件 (Long interspersed repetitive element, LINE) 和 短散布重复元件(Short interspersed repetitive element, SINE), 其自身也没有转座酶或整合酶的编码能力 , 需要在细胞内已有的酶系统作用下进行转座 [8] 。不 同类型的反转录转座子其结构如图 1 所示。 LTR 类反转录转座子序列结构较复杂 , 在实际 中用不同方法获得的新序列必须先明确其相关结构 特征后 , 才能进一步在基因功能和遗传多样性分析 中应用。利用生物信息学软件对新获得的 LTR 类反 转录转座子序列进行比对分析 , 通过数据库搜索和 相关软件分析 , 找出序列之间相同或相似的区域 , 辨别序列之间的差异 , 同时结合 LTR 类反转录转座 子序列的结构特点 , 鉴定出保守序列及其相关结构 , 从而预测 LTR 类反转录转座子中 LTR 序列或其它 目的序列。然而对 LTR 类反转录转座子序列进行生
植物反转录转座子及其分子标记
植物反转录转座子及其分子标记王子成1，2李忠爱2邓秀新1（1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉，4300702 河南大学生命科学学院，河南开封，475001）摘要：反转录转座子（retrotransposon）是真核生物中一类可移动因子，可分为LTR反转录转座子和非LTR反转录转座子。
反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，可以通过纵向和横向分别在世代之间和不同种之间进行传递，同一家族的反转录转座子具有高度的异质性. 在一些生物的和非生物的逆境条件下，反转录转座子的转录可以被激活。
由于反转录转座子的特点，使其作为一种分子标记得以应用。
S-SAP，IRAP，REMAP和RBIP等分子标记相继发展起来，在基因作图、生物遗传多样性与系统进化、品种鉴定等方面具有广泛的应用前景。
关键词反转录转座子，分子标记Plant retrotransposons and their molecular markersWang Zicheng1，2Li Zhongai2Deng Xuixin11 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agriculture university HubeiWuhan, 4300702 College of life science ,Henan University, Henan Kaifeng, 475001Abstract: Retrotransposons are a class of eukaryotic transposable elements, consisting of the long terminal repeat (LTR) and non-LTRretrotransposons. Retrotransposons are ubiquitous in the plant kingdom by high copy number and can be transmitted between generations by vertical transmission and between species by horizontal transmission. The same family retrotransposons presented highly heterogeneous populations in all higher plant genomes. Many of the plant retrotransposons are transcriptionally activated by various biotic and abiotic stress factors. Retrotransposons are used as molecular markers for their traits. S-SAP, IRAP, REMAP and RBIP are developed and will be applied widely in gene mapping, genetic biodiversity and phylogeny studies, and cultivar certification.Key words: retrotransposons molecular markers反转录转座子是广泛分布于真核生物中的一类可移动因子，因其转座需经过由RNA介导的反转录过程而得名。
基于LTR-FINDER分析葡萄基因组中LTR反转录转座子
第8期收稿日期:2012-06-18基金项目:国家自然科学基金项目(30800204)作者简介:李卫涛(1987-),男,河南荥阳人,在读硕士研究生,研究方向为离子束生物效应和生物物理学,(电话)138********(电子信箱)lwt060@;通讯作者,押辉远(1977-),男,河南禹州人,副教授,博士,主要从事分子遗传学与生物物理学研究,(电子信箱)yahuiyuan@。
葡萄(Vitis vinifera )属于葡萄科(Vitaceae)葡萄属(Vitis ),为落叶藤本植物。
目前全世界葡萄属植物有70余种,几乎占到全世界水果产量的1/4。
中国约有38个葡萄品种,其分布之广、产量之高、种类之多、特性之丰富,为全世界各国少有[1]。
葡萄营养价值很高,其重要的用途就是酿制葡萄酒。
遗传多样性在一定程度上决定了物种分布及数量多样性,是生物多样性研究的核心问题之一。
通过对葡萄遗传多样性的研究,可以完整地认识葡萄的进化过程或适应机理,种群的地理分布格局、数量增长、优良品种选育、资源鉴别和利用以及病害检测和防治等方面问题。
葡萄遗传多样性的研究是葡萄资源研究的重要方面。
随着科学技术的发展,葡萄种质资源的鉴定和分类研究已经从形态学[2]、孢粉学[3]、细胞学[4]、酶学[5]水平发展到分子生物学水平上。
分子标记技术在植物遗传多样性、作物品种纯度鉴定、种质资源分类、遗传图谱构建等领域已经得到广泛应用[6]。
针对葡萄的分子标记主要包括基于分子杂交技术的RFLP 标记和基于PCR 技术的第一代分子标记RAPD,第二代分子标记AFLP、SSR 以及第三代分子标记STS、EST、SNP 等[7]。
REMAP 和IRAP 是基于反转录转座子首先开发出来的两种分子标记方法[8]。
REMAP 是根据反转录转座子两端的LTR 保守序列和微卫星序列设计引物来检测反转录转座子与简单重复序列之间的多态性。
IRAP 是一种检测基于LTR-FINDER 分析葡萄基因组中LTR反转录转座子李卫涛1,张焕丽2,押辉远3(1.郑州大学河南省离子束生物工程重点实验室,郑州450052;2.洛阳农林科学院,河南洛阳471022;3.洛阳师范学院生命科学系,河南洛阳471022)摘要:运用LTR-FINDER 对葡萄(Vitis vinifera )基因组中的19条染色体LTR 反转录转座子进行分析。
反转录转座子
图 23-54 Spm/En 有两个基因，tnpA 有 11 个外显子转录成 2500b 拼接 mRNA。tnpB 含有 6kbmRNA,含 2 个读框。(仿 B.Lewin:《GENES Ⅵ,1997, Fig.18.24)
二.果蝇中的P因子
“ 杂种不育”（hybrid dysgenesis）。 P型（父本贡献的， paternal contributing） M型（母本贡献的， maternal contributing） M（♂）×P（♀） 后代不育 P（♂）×M（♀） 后代可育。
(1)
复制性转座在转座后原来的位置上保留原 有的Tn； (2) 在新位置上转座子的两端出现正向重复靶 序列； (3)转座过程中出现共合体。
六．非复制型转座 七．Tn10的转座具有多项控制 1.“ 多拷贝抑制”（multicopy inhibition） （1）Pout 比 Pin强得多； (2) OUT RNA比IN RNA较为稳定。 (3) OUT RNA的功能是作为一种反义RNA， 2. 顺式优先(Cis-Preference) 3dam甲基化 减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转录 剪接 转录
包装到病毒中 RNA 重组
图 23-66 复制-缺陷病毒产生的途径。
Ty因子与反转录病毒有4点相似
（1） 看作是一个由U3-R-U5组成的LTR （2）转座是由Ty因子内的基因控制的。 (3) 虽然Ty因子不产生感染颗粒，但在经 诱导发生转座的细胞中存在着 Ty病毒样 颗粒（VLPs,Virus-like particles） (4) 仅有某些Ty因子在任何酵母基因组中 都有活性；大部分没有转座能力，此和 惰性的内源性前病毒相似。
假基因可能由RNA反转录成 DNA双链，再整合到基因组中
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参与昼夜节律控制的顺式作用调节元件
部分光响应元件 部分光响应元件
光响应元件 光响应元件 参与光反应的顺式作用调节元件 参与光反应的顺式作用调节元件 参与光反应的顺式作用调节元件 参与光反应的顺式作用调节元件 厌氧诱导所必需的顺式作用调节元件
参与茉莉酸甲酯反应的顺式作用元件
PH02G ene361 41
SAG12
功能基因作用
特异性结合核心 DNA 序 列 5'-GGTTAA-3'的可能 转录因子。可作为响应光 信号的分子开关。
响应钙信号和在气孔开 放调节期间通过监测保 卫细胞的膨胀压力来调 节。参与干旱敏感性和叶 片蒸腾作用。 在细胞凋亡中可能具有 发育性衰老特异性细胞 死亡功能的半胱氨酸蛋 白酶。
LTR反转录转座子转座机制
从基因组DNA中复制片段序列
转录成mRNA
利用PBS位点反转录成染色体外线 性eclDNA（extrachromosomal linear DNA)
插入基因组
（ Curcio M J et al., 2015, Sandmeyer S et al., 2015）
基因组DNA被转录成mRNA， mRNA既可以用作反转录成cDNA 的模板又被翻译成GAG蛋白，翻 译后，GAG使用宿主编码的tRNA 衍生的引物在PBS处启动RT逆转 录。DNA合成从PBS延伸到mRNA 的5‘端，cDNA被整合复合物带入 细胞核，IN与宿主蛋白相互作用， 将cDNA整合靶向宿主基因组的特 定区域。cDNA通过非同源链转移 过程整合到染色体DNA中。
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技术与方法
DOI: 10.3724/SP.J.1005.2012.01491
植物 LTR 类反转录转座子序列分析识别方法
侯小改 1, 张曦 1, 郭大龙 2
Abstract: LTR retrotransposons are an important class of eukaryotic transposable elements, which are ubiquitous and highly heterogeneous in plant and play a major role in genome evolution of eukaryote. They are now extensively employed in gene function and genetic diversity analyses. Identification of LTR retrotransposons is the precondition for its application.
1. College of Agriculture, Henan University of Science & Technology, Luoyang 471003, China; 2. College of Forestry, Henan University of Science & Technology, Luoyang 471003, China
[6] [5] [4] [3] [1]
但包含有对转座起作用的启动子和终止子以及调控 序列。 LTR 类反转录转座子编码一些蛋白 , 其中主 要包含 3 个基因 , 种属特异抗原基因 (gag)、聚合酶 基因 (pol)、整合酶基因 (int)。gag 基因编码的蛋白质 与反转录转座子 RNA 的成熟及包装成适当的形状 以便整合到基因组中有关 , pol 基因编码反向复制或 转座所需的反转录酶 (RT ： reverse transcriptase 和 RNase H： ribonuclease H), int 基因编码以 DNA 形式 的反转录转座子插入到新的染色体位置的整合酶[7]。 非 LTR 反转录转座子两端没有 LTR, 而在其 3′末端 具有 poly(A)尾巴 , 根据其结构 , 又分为长散布重复 元件 (Long interspersed repetitive element, LINE) 和 短散布重复元件(Short interspersed repetitive element, SINE), 其自身也没有转座酶或整合酶的编码能力 , 需要在细胞内已有的酶系统作用下进行转座 [8] 。不 同类型的反转录转座子其结构如图 1 所示。 LTR 类反转录转座子序列结构较复杂 , 在实际 中用不同方法获得的新序列必须先明确其相关结构 特征后 , 才能进一步在基因功能和遗传多样性分析 中应用。利用生物信息学软件对新获得的 LTR 类反 转录转座子序列进行比对分析 , 通过数据库搜索和 相关软件分析 , 找出序列之间相同或相似的区域 , 辨别序列之间的差异 , 同时结合 LTR 类反转录转座 子序列的结构特点 , 鉴定出保守序列及其相关结构 , 从而预测 LTR 类反转录转座子中 LTR 序列或其它 目的序列。然而对 LTR 类反转录转座子序列进行生
Keywords: plant LTR retrotransposons; sequence alignment; software analysis; genetic diversity
转 座 子 (Transposon), 又 名 转 位 子 、 跳 跃 基 因 (Jumping gene), 是指存在于染色体 DNA 上可以自 主复制和位移的一段 DNA 序列 , 它们能够在基因组 中通过转录和逆转录 , 或在内切酶 (Nuclease)的作用 下 , 在其他基因座上出现 。转座元件可分为 DNA 转座子和反转录转座子两类 , DNA 转座子是以 DNA 为中介 , 在基因组中以 “剪切 -粘贴” 的方式移动 , 这 种转座方式并不增加基因组的大小 ; 反转录转座子 则以 RNA 为中介 , 在基因组中以 “复制 -粘贴” 的方 反 式移动 , 该转座方式可导致宿主基因组的扩增 [2]。 转录转座子是真核生物中最为广泛的转座子 , 尤其 在 植 物 基 因 组 中 占 有 极 大 的 比 例 , 1984 年 被 Shepherd 等 首次发现后 , 大部分植物中都已经发 现有反转录转座子的分布 , 因其独特的性质已成 为基因功能分析和遗传多样性分析的有效工具。 反转录转座子又分为 LTR 类反转录转座子和非 LTR 类反转录转座子 。 LTR 类反转录转座子是自 然界中分布最广泛的一类反转录转座子 , 由于每经 过一次“复制 粘贴”模式的转座 , 都会造成基因组 序列的增加 , 因此 LTR 类反转录转座子往往是基因 组重复区域的主要成分。其根据序列相似性程度和 基 因 编 码 产 物 的 排 列 又 分 为 Ty1-copia 组 和 Ty3-gypsy 组 , 在植物基因组中都呈高拷贝存在 , 是 植物基因组的重要组成部分
1492
HEREDITAS (Beijing)
2012
第 34 卷
Therefore, it has important theoretical significance and practical application value in studying identification and analysis methods LTR retrotransposon sequences. Bioinformatic software of the sequence analysis, according to the work principle, can be classified roughly into two types: sequence alignment and sequence identification of conserved domains. Alignment software, such as BLAST and DNAstar, produce the corresponding sequence information through comparison of sequence similarity; however, this kind of software cannot be applied for full length sequences. According to the principle, LTR retrotransposon sequence identification software can be roughly sorted into four types: de novo repeat discovery method, comparative genomic method, homology-based method, and structure-based method. For example, LTR_Finder based on de novo repeat discovery method can accurately predict and annotate LTR retrotransposons for full length sequences; RepeatMasker, which is based on homology-based method, can discover LTR retrotransposons by comparing the similarity with known sequences in the database. In this article, different methods of identification and analysis of retrotransposon sequences were compared and analyzed, and a set of flow of LTR retrotransposons sequence analysis was summarized in order to provide the reference for LTR retrotransposons sequence analysis.
关键词:
植物 LTR 类反转录转座子 ; 序列比对 ; 软件分析 ; 遗传多样性
Identification and analysis methods of plant LTR retrotransposon sequences
HOU Xiao-Gai1, ZHANG Xi1, GUO Da-Long2
1. 河南科技大学农学院 , 洛阳 471003; 2. 河南科技大学林学院 , 洛阳 471003
摘要: LTR 类反转录转座子 (Long terminal repeat retrotransponson)是真核生物中的一类重要转座元件 , 具有分
布广泛、异质性高等特点 , 在真核生物基因组进化中起着重要作用 , 现广泛应用于植物的基因功能分析和遗传 多样性研究等方面。 LTR 类反转录转座子的序列识别是其应用的前提条件 , 因此对 LTR 类反转录转座子的序 列鉴定和分析方法的研究具有重要的理论意义和实际应用价值。 LTR 类反转录转座子序列的生物信息学分析软 件按原理可大致分为序列比对分析和相关序列保守区域识别鉴定两类。比对软件如 BLAST、DNAstar 等 , 是一 种序列相似性搜索程序 , 通过与已知的反转录转座子序列比对后的序列相似性来判断未知序列是否是反转录 转座子序列 , 但这类软件不能直接获得具体的 LTR 等特征序列的相关信息 , 不能对反转录转座子序列的全长进 行识别。 识别鉴定软件按原理可分为从头算起法、 比较基因组法、 同源搜索法和结构基础法 4 种 , 如 LTR-Finder 等基于从头算起法的识别鉴定软件 , 可对 LTR 类反转录转座子全序列进行较准确地预测和注释 , RepeatMasker 等基于同源搜索法的软件 , 通过与数据库中的序列的相似性比对后发现可能存在的 LTR 类反转录转座子。 文章 对不同的 LTR 类反转录转座子预测方法进行了比较和分析 , 在此基础上归纳总结出一套分析 LTR 类反转录转 座子序列的操作流程 , 旨在为 LTR 类反转录转座子序列的分析提供参考。