Copia因子是果蝇的一种反转录转座子

形成两个独立的DNA分子，从而结束重组事件。同样
地，依据拆分Holliday结构时所剪切的DNA链，可以 最终决定DNA分子重组位点两侧的基因是否发生交换。
1. Holliday model
两条同源DNA分子彼此并排对齐，相互配对DNA中两
个方向相同的单链在DNA内切酶的作用下,在相同位
置上同时切开。在切口处发生链的交换，形成所谓
的连接分子（joint molecule），也称Holliday结
构（Holliday structure）。分支点可以发生移动， 称为分支迁移（branch migration），分支迁移的
First Meiotic Interphase (cells contain 4N DNA content)
Figure 5-55, page 185
Bivalent sister chromatids align with each other, this act is termed synapsis. Synapsed sister chromatids are termed a synaptonemal complex)
重 组
DNA分子的断裂和重新连接导致遗传信息的重新组合，称为重组 （recombination）。重组的产物称为重组DNA（recombinant DNA），所有 的DNA都是重组DNA。由于重组，一个DNA分子的遗传信息可以和另一个DNA 分子的遗传信息结合在一起，也可以改变一条DNA分子上遗传信息的排列方
Synapsed chromatids
Recombination joint
Heteroduplex DNA
Holliday intermediates
A B A B Holliday Intermediate (see Photo in Lehninger pg 962) A B Endonucleases aka. resolvases (e.g. RuvC) A’ Products before DNA repair B
和位点特异性重组（site-specific recombination）。 同源重组是更为普遍的一种重组机制，它可以发生在任 何两种具有相同或相似序列之间，涉及到两个DNA分子 在相同区域的断裂和重新连接。位点特异性重组发生在
DNA分子特定的序列之间，需要特异性的蛋白质识别并
催化特异序列之间的重组。位点特异性重组发生的几率 相对较小。
式。DNA重组广泛存在于各类生物中，说明重组对物种生存具有重要意义。
通过重组实现基因的重新组合使物种能够更快地适应环境，加快进化的过 程。此外，DNA重组还参与许多重要的生物学过程，比如重组在DNA损伤修
复和突变中发挥重要作用。
DNA重组包括同源重组（homologous recombination）
3. 重组的双链断裂模型
DNA双链断裂（double-stand break, DSB）也会
引发同源重组。根据该模型，重组时两个彼此配对
的DNA分子的中的一个发生双链断裂，而另一个保持 完整。双链断裂后，在核酸外切酶的作用下，切口 被扩大，并且形成2个3’单链末端。其中一个单链末 端侵入未打开的双螺旋的同源区，并取代其中的一
分子。
如果切口发生在当初被切的两条链上，连接分子
拆分后将形成补丁重组体（patch recombinant）。 分开的两个DNA分子除保留了一段异源双链DNA 外， 均完整无缺。因此，连接DNA分子无论如何拆分， 所形成的两个独立的DNA分子总有一段异源双链区，
但是异源双链区两侧的重组未必同时发生。
一、同源重组（homologous recombination）
同源重组（homologous recombination）发生在
两个同源DNA分子之间。真核细胞减数分裂过程中， 同源染色体彼此配对，同源染色体DNA片段发生交
叉与互换。这是发生在真核生物中的同源重组。
同源重组在接合、转导或转化后外源DNA整合到细 菌基因组中。Robin Holliday提出的遗传重组模 型是人们从分子水平上认识重组的基础。
A’ B’ A
B’
A’
B’
A A’ B B’
B’
A A’
A’ B’ B
Termed “patch recombinants”
2. Meselson-Radding
Matthew Meselson 和 Charles Radding对Holliday 模型进 行了修改。Holliday模型要求在两个并排对齐的同源DNA分 子的对应位点形成单链切口，从而产生游离的单链末端。然 而，在Meselson-Radding遗传重组模型中，仅在一个双螺旋
结果是在两个DNA分子中形成异源双链区
（heteroduplex）。
链交换所形成的连接分子必须进行拆分，才能形成
两个独立的双链分子。这需要再产生两个切口。反 应结果要看切开的是哪一对链，如果切口发生在当 初未切的两条链上，那么原来的4个链就全被切开， 就会释放出剪接重组DNA(splice recombinant DNA)
条链，形成D环。随着侵入链被DNA聚合酶延伸，D环
不断扩大，当D环的长度超过断裂DNA分子上被降解
的区域，
断裂DNA分子的另一3’单链末端就与D环的单链区退火，
并作为引物被DNA聚合酶延伸。结果，断裂受体DNA分 子上被降解的区域就以另一DNA分子上的同源区为模 板得到了修复，同时形成两个分支点，分支点会沿着 DNA移动，发生分支迁移。最终Holliday结构被拆分，
上产生单链切口。利用切口处3’-OH合成的新链把原有的链
逐步置换出来，使之成为以5’－P为末端的单链区。随后游
离的DNA单链侵入另一条DNA双螺旋中，取代它的பைடு நூலகம்源单链并
与其互补链配对形成异源双链区，被置换的单链形成D－环 （D-loop）。
D－环单链区随后被切除,两个DNA分子在DNA连接酶
的作用下形成Holliday交叉。与Holliday不同，此 时只在一条DNA分子上出现异源双链区。如果发生 分支迁移，在两条双螺旋上均出现异源双链区。随 后发生的连接分子的拆解与Holliday模型一样。