第一章 非细胞型微生物的形态及结构

（二）病毒的大小（10-450nm)
个体小，必需在电镜下观察； 不同病毒的毒粒大小差别很大； 毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒)、杆
状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等少数几
类。
（三）病毒的结构
从内到外为核酸芯髓、衣壳、囊膜。
基本结构
核酸芯髓 衣壳 囊膜
核衣壳
特殊成分
纤突
1、病毒的核心 核酸和少量的功能性蛋白质构成病毒的核心。 成分：主要成分为核酸（DNA或RNA）。
疯牛病(牛海绵状脑病) 一种感染性蛋白粒子致病因子称朊病毒 PrPc已被克隆,空间结构由α__螺旋构成 朊病毒可由α _螺旋(PrPc) 变成β__折叠(PrPsc)
PrPsc为致病型蛋白粒子
PrPsc在神经细胞内沉积 细胞破裂 组织出现无数空洞------状如筛子称为海绵状脑病 朊病毒的理化性质 羊搔痒病因子无免疫原性;对紫外线、辐射、非离子型去污剂、蛋 白酶等能使病毒灭活的理化因子有较强的抗性;高温、核酸酶，如烃胺、 亚硝酸之类的核酸变性剂都不能破坏其感染性；SDS、尿素、苯酚之类 的蛋白质变性剂都能使之失活。
无细胞结构，专性活细胞内寄生； 没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动；
个体极小，能通过细菌滤器；
对抗生素不敏感，对干扰素敏感。
(四) 病毒和其他微生物主要区别
微生物类别 在无生命培 养基上生长 二分裂 繁 殖 核酸 核糖体 对抗生素 的敏感性 对干扰素 的敏感性
Leabharlann Baidu细菌 支原体
+ +
五、亚病毒
（一）概念
亚病毒是一类比病毒更为简单，仅具有某种核酸不
具有蛋白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸，能够侵染
动植物的微小病原体。包括类病毒、拟病毒和朊病毒。
（二）类型
1、类病毒
1971年Diener首次报道，引起马铃薯纺锤形块茎病的病原体是一
种低相对分子质量RNA，它没有蛋白质外壳，在其感染的植物组织中 也末发现病毒样颗粒。这种小分子RNA能在敏感细胞内自我复制，并
素，另一种是神经氨酸酶
（1）成分：主要成分是蛋白质、多糖和脂类。 （2）功能：囊膜与纤突构成病毒的表面抗原， 与宿主细胞嗜性、致病性及免疫原
性有着十分密切的关系。
4、病毒的化学组成
病毒的化学组成包括四类物质：核酸、蛋白质、脂类和糖。其中核
酸和蛋白质是最主要的成分。
⑴ 核酸 核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对宿主的感染性； 一种病毒的毒粒只含有一种核酸：DNA或是RNA。
有的是又大量晶格样排列的病毒颗粒组成：如腺病毒的包涵体。
有的则是细胞退行性变化产物：如疱疹病毒感染所产生的“猫头 鹰眼”。
病毒在一些宿主细胞中 产生的包涵体 A 天花病毒在家兔角膜 细胞质中产生的小体 B 狂犬病毒在犬脑神经 细胞质中的内基氏小体 C 家兔角膜接种疱疹病 毒后，上皮细胞核涵体
CSRV接种后,在CO单层细胞中包涵体的增长过程及对宿主细胞的影响 A.正常细胞对照; B.接种后6h; C.接种后12h; D.接种后18h。 图中可见的黑色圆点即为有包涵体的细胞×100
2、 功 能
检查包涵体的有无、出现部位、形状、大小及染色 特性，可作为某些病毒性疾病诊断的一个依据。
（三）病毒的物理性状
1、滤过性 由于病毒能通过细菌滤器，故曾称病毒为 “滤过性病毒”。常 用滤器有赛氏滤器、玻璃滤器、 微孔滤膜滤器。
2、浮密度
由于病毒粒子太小，不能直接进行其密度的 测定，而将提纯的 病毒粒子悬浮于某液体中进行间接测定，称为浮密度。
不需要辅助病毒。由于其结构和性质都与已知的病毒不同，故Diener
等把它称做类病毒。 迄今已鉴定的类病毒达20多种，根据它们是否含有中央保守区和
核酶结构分为两个科，马铃薯纺锤形块茎类病毒科含中央保守区，不
含核酶保守序列;而鲜梨白斑类病毒科没有中央保守区，但有核酶保守 序列、能够自我切割。
2、拟病毒
拟病毒是一类包裹在植物病毒衣壳内的病毒，其核
酸为线状或环状单链RNA。其宿主为植物病毒。
3、朊病毒
朊病毒是一类能引起哺乳动物的亚急性海绵样脑病的病原因子，这些
疾病包括人的库鲁病、克雅氏病（CJD）、新型克雅氏病、和致死性家族
失眼病（FFI)，发生于动物中的羊搔痒症、貂的传染性脑病（TME)、黑 尾鹿与糜鹿的慢性消耗病、猫海绵状脑病、捕抓的野生动物的海绵状脑病
作用：鉴定病毒、检测抗体滴度。 另外，当病毒囊膜上含有神经氨酸酶时，凝集的红细胞 在37 º C时会与病毒发生分离，其原因是神经氨酸酶能够破坏 血凝素的受体-唾液酸糖蛋白。
（二） 包涵体
是某些病毒感染细胞于细胞浆或细胞内产生的特殊结构，称为包涵 体。可通过固定染色在光学显微镜下观察到。它可是单个，也可是多个， 有的较大，有的较小，或圆形或无规则形，因病毒种类不同，包涵体可 嗜酸性（伊红染色成粉红色），也可嗜碱性（苏木精染色成蓝色）。
1、 分类
（1）按所处的位置分 胞浆包涵体： 如痘病毒、狂犬病病毒、副黏病毒等
核内包涵体： 如腺病毒、细小病毒等
胞浆、核内包涵体： 犬温热病毒、猪细胞巨化病毒 等同时可产生两种包涵体
（2）按包涵体的性质不同分
病毒成分的蓄积：如狂犬病病毒产生的Negri氏体，是堆积的核衣壳。
有的是病毒合成的场所：如痘病毒的病毒胞浆，又称病毒工厂。
以及牛海绵状脑病。
由于这类病原因子能引起人与动物的致死性中枢神经系统疾病，并 且它们具有不同于病毒的生物学性质和理化性质，故一直引起人的极大的
兴趣，并以羊搔痒病为模型进行了大量的研究。肮病毒在电镜下呈杆状颗
粒，直径25nm--200nm（一般为125--150nm）。总是呈丛状排列，每丛 大小和形状不一，多时可含100个。
埃及孟非思 壁画中长老 患小儿麻痹 症。
（二） 病毒的概念
病毒是指那些在化学组成和繁殖方式上不同于其它微生物，只能在宿 主细胞内进行复制的一类最小微生物。 病毒是超显微的，没有细胞结构的，专性活细胞内寄生的实体。它们 在活细胞外具有一般化学大分子特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。
（三） 病毒的特点
④ 由于不同种类的病毒衣壳所含壳粒数不同，所以衣壳可作为病毒鉴别
和分类的依据之一。
（3）对称形式 病毒衣壳结构的对称形式有二十面体立体对称、螺旋状对称和复合 对称三种。在动物病毒中衣壳结构的对称形式主要为二十面体立体对称
和螺旋状对称。
① 二十面体立体对称 衣壳20面体是具有20个等边三角形面,30条边（棱）和12个顶的多面
（一） 病毒的发现
病毒在自然界广泛分布，人、动物、植物、藻类、真菌和细菌有 毒感染。其中动物种类繁多，多数对动物有致病性，导致疫病大流行，
造成巨大损失。
1898年荷兰学者贝杰林克首次发现-烟草花叶病毒。 1898年德国细菌学家莱夫勒和弗罗施发现了口蹄疫病毒。 1915年托特发现了细菌病毒。 20世纪40年代才发现昆虫病毒。
朊病毒的结构
从羊搔痒病因子实验感染的仓鼠脑组织中分离到一种相对分子
质量7×104~3· 0×104的蛋白质。由于这种蛋白质可与搔痒病因子共 纯化;其浓度与搔痒病因子的传染性正相关;这种蛋白纯化后具有传染
性;并且其感染性可被中和抗体中和，故将这种蛋白称做肮病毒蛋白
（PrP ）由于该蛋白来源于羊搔痒病，故以PrPsc表示。 由于迄今末能证明它含有核酸，故多数人认为羊搔痒病因子的
体。
除痘病毒科外，所有DNA病毒的衣壳均为20面体。双股RNA的呼肠 孤病毒科、双RNA病毒科，以及单股RNA的微BNA病毒科、披膜病毒科、
黄病毒科、星状病毒科、嵌杯病毒科的病毒衣壳也为20面体。
二十面体立体对称的代表-腺病毒
② 螺旋状对称型 壳体呈杆状或丝状外观。 蛋白质亚基有规律地沿着中 心轴呈螺旋排列,形成高度 有序、对称的稳定结构。核 酸位于壳体内侧的螺旋状沟 中,多为单链RNA。正黏病 毒科、副黏病毒科、弹状病 毒科、冠状病毒科等病毒的 衣壳属此类。
功能：核酸是病毒的基因组，为病毒复制、遗传
、变异及对宿主的感染性 等提供遗传信 息。
2、衣壳
衣壳是由一定数量的壳粒组成的包裹病毒心髓的一层蛋白质结构。
每个壳粒又是由一个或多个多肽分子组成的。 （1）成分：蛋白质。 （2）功能： ① 保护病毒的核酸免受环境中核酸酶或其它影响因素的破坏 ② 介导病毒核酸进入宿主细胞中 ③ 衣壳蛋白具有抗原性，是病毒颗粒的主要抗原成分
螺旋对称的代表-烟草花叶病毒
③ 复合对称型
有少数病毒（如噬菌体）的壳体为复合对称结构。壳体既有螺旋对称结
构, 又有20面体对称部分。具有复合对称壳体结构。
复合对称型的代表-T偶数噬菌体
3、 囊膜和纤突
有些病毒在核衣壳外还有一层囊膜结构，囊膜是病 毒在成熟过程中从宿主细胞中获得的，含有宿主细胞膜 或核膜的化学成分。另外有的囊膜表面有突起，称为纤 突，如禽流感病毒，在囊膜上有两种纤突，一种是血凝
化学本质是蛋白质。Prusiner(1982)提出它们是一种蛋白质侵染颗粒，
并将之称做Prion或Virino即肮病毒。
牛海绵状脑病
α螺旋
病理性β折叠
海绵状脑病 羊肉 干粉 牛 疯牛病
病羊肉
人 病牛肉 ？
不致病
克雅氏病
PrPc
PrPsc
克病最初病例养殖场主 克病潜伏期可达数十年 克病可通过血液传染
讨论
思考题
作业
1、病毒颗粒的基本结构如何？画出模式图。
2、 病毒的核衣壳的对称型有哪些？各有什么特点？
3、 阐述病毒核酸及蛋白的特点。
4 、如何确定病毒是否有囊膜？其依据何在？
壳成分和囊膜的主要成分，具有保护病毒核酸的功能。衣壳蛋白、囊膜蛋 白、纤突蛋白可特异地吸附于易感细胞受体上并促进病毒穿入细胞，是决 定病毒对宿主细胞嗜性的重要因素。病毒的结构蛋白是良好的抗原，可诱 导机体产生免疫应答。 ② 非结构蛋白 非结构蛋白指病毒组分以外的蛋白，是病毒复制过程中的某些中间产 物，具有酶活性或其它功能。
（1）分
DNA 双股
类
线状 多数病毒
环状 多瘤病毒、乳头瘤病毒
单股 核酸
线状 猪细小病毒
环状 猪圆环病毒
不分节段 多数病毒
单股 环状 线状 分节段 少数病毒 如禽流感病毒
RNA
双股
线状 分节段 少数病毒 如呼肠孤病毒 环状
⑵ 蛋白质
① 结构蛋白
结构蛋白约占病毒总重量的70%，较少为30-40%。它们构成全部衣
⑶ 脂类与糖
脂类主要存在于囊膜中，约50-60%为磷脂，20-30%为胆固醇。用脂 溶剂可去除膜中的脂类物质。所以常用乙醚或氯仿处理病毒，再检测其活 性，以确定该病毒是否具有囊膜结构。
糖类一般以糖蛋白形式存在，是某些病毒的纤突成分，如禽流感病毒 的HA和NA，它们与病毒吸附细胞受体有关。
四、病毒的生物学特性
+ +
D+R D+R
+ +
+ +
-
立克次氏体
衣原体
-
+
+
D+R
D+R
-
+
+
+
病毒
注：D=DNA R=RNA
-
D/R
-
-
+
＊有些细菌和立克次体对干扰素也敏感
二、病毒的形态和大小
(一）病毒的形态
1、 单个病毒形态
病毒颗粒的形态多种多样，一般有以下几种形态：砖形、弹状、球形、 蝌蚪形、丝形等。
2、 病毒的群体形态
（一） 病毒血凝现象
红细胞凝集（HA）：有的病毒囊膜上含有血凝素（如禽流感病毒 的血凝素），能与多种动物的红细胞表面的 糖蛋白受体相结合所产生的 凝集现象，称为 红细胞凝集简称血凝。 作用：测定病毒的滴度或检测被检材料中是否存在病毒。
血凝抑制试验（HI）：红细胞凝集现象可以被特异性抗体
所抑制称 为血凝抑制试验。
动物微生物及免疫技术
第一章 微生物的形态及结构
病毒的形态与结构
郑州牧专动物医药 系微生物教研室
主要内容:
病毒的形态和大小
病毒的结构和化学组成
病毒的生物学特性
亚病毒
一、 概 述
（真）病毒：至少含核酸和蛋白质两种组分 类病毒：只含具侵染性的RNA组分 非细胞生物 亚病毒 卫星RNA：只含有不具侵染性的RNA组分 朊病毒：只含蛋白质