5：消化与吸收

反刍动物的胃可分为：瘤胃、网胃、瓣胃 和皱胃 1）瘤胃：约占4胃体积的80%。瘤胃本身 并不分泌酶，瘤胃内的酶全是由微生物产 生。草料被微生物所产生的酶发酵分解， 所形成的低级脂肪酸，大部分被瘤胃壁所 吸收
第五章 消化与吸收 （Digestion and Absorption）
一、概 述 二、动物摄食方式与习性 三、机械消化 四、化学消化 五、微生物消化 六、吸 收
5.1、概 述
消化(digestion):
食物或饲料在消化道内被分解为结构简单、 可吸收的小分子物质的过程。
吸收(absorption): 食物或饲料经消化后，通过消化道粘膜进入血液和 淋巴循环的过程。
到Wertheimer的论文时，对此现象产生了兴趣，便立即重复Wertheimer的实验，
时Wertheimer已证实盐酸是不能直接引起胰腺分泌的。经过周密设计，他们将
同一条狗的另一段空肠剪下，刮下黏膜，用稀盐酸浸泡后，再将浸泡液注射 到该狗的静脉，结果引起了明显的胰液分泌，证实了他们的设想。贝利斯和
自分泌：胃肠激素分泌后作用于分泌细胞自身。
腔内分泌：激素分泌到消化管腔内起调节作用。
5.1.5 胃肠激素的生理功能
1. 调节消化腺的分泌和消化道的运动；一种激素 可对胃肠道的多种功能进行调节，而一段胃肠 道又可受多种胃肠激素的调节 2. 调节其他激素释放；对其他胃肠内分泌细胞或 内分泌腺具有调节作用
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机械性消化
又称为物理消化，通过咀嚼和消化管肌肉的舒缩 活动，将食物磨碎，使其与消化液混合，不断向 后端消化管推移的过程。
化学性消化
通过消化腺分泌的消化液对食物进行化学分解的 过程。消化液中含有多种消化酶，可将食物中的 蛋白质、脂肪和糖类等营养物质分解为小分子物 质。
人体的消化腺有：唾液腺、胃腺、肝脏、胰腺和肠腺。 唾液腺分泌唾液，参与消化淀粉；胃腺分泌胃液，参与消化蛋白质； 肝脏分泌胆汁，能将脂肪颗粒乳化成脂肪微粒；肠腺和胰腺分别分泌 肠液和胰液，二者都含有多种消化酶，参与消化多种营养物质。
细胞名称
A细胞 B细胞 D细胞 G细胞 I细胞 K细胞 Mo细胞 N细胞 PP细胞 S细胞
分布部位
胰岛 胰岛 胰岛、胃、小肠、结肠 胃窦、十二指肠 小肠上部 小肠上部 小肠 回肠 胰腺、胃、小肠、大肠 小肠上部
但按形态分类可分为开放型和闭合型细胞。
开放型：细胞呈梭型、烧瓶型，细胞顶端的微绒毛深入 胃肠腔，可直接感受胃肠腔内的食物成分和pH刺激
动物消化系统的进化
原生动物：单细胞生物，行细胞内消化 海绵动物：多细胞生物，行细胞内消化 腔肠动物：开始出现消化循环腔，行细胞内外消化， 有口无肛门。 扁形动物：主要行细胞外消化，有口、咽、肠等， 但无肛门。 假体腔动物：完全的消化管，有口有肛门。 环节、软体、节肢等动物：消化腺更复杂，消化管 更完善，口内有辅助摄食器官。
食物从胃进入十二指肠之后，胰腺能适时地向肠 内释放胰液。胰腺是如何得到“释放”的信息呢？ 当时，神经调节是人们唯一所知的调节方式，于 是推测：食物从胃进入小肠后，刺激神经末梢， 再经过中枢将信息转达到胰腺！
1901年，法国科学家Wertheimer把狗的一段小肠的神经全部切掉，将盐酸注入
该段小肠后仍然引起了胰液分泌。可惜当时他并没有认识到这个发现的重要
斯塔林认为，是食物刺激了小肠黏膜分泌这种物质，该物质随血液循环运输
到胰腺，触发了胰腺细胞分泌胰液。他们将这种物质命名为“肠促胰液肽”， 并称之为“激素”。
5.1.4.1 胃肠激素种类
目前已发现40多种内分泌细胞和50多种生物活性肽。 胃肠激素
胰高血糖素 胰岛素 生长抑素 胃泌素 胆囊收缩素 抑胃肽 胃动素 神经降压素 胰多肽 胰泌素
5.1.2 消化管平滑肌电生理特性
相当于连续给予阈下刺激
在同一个动物的同一器官，各部位的频率是固定的。
慢波、动作电位和平滑肌收缩的关系
慢波触发动作电位，从而引起平滑肌收缩；慢波 随不能触发平滑肌收缩，但能控制平滑肌收缩的 节律和速度。慢波基础上产生的峰电位数目越多， 肌肉收缩的幅度和张力越大。
滤食性：海绵动物、腔肠动物、瓣鳃类软体动物以及少数以 浮游生物为食的脊椎动物（鱼类、海鸟和须鲸等）以滤过方式 获取食物。 捕食性或采食性（牧食性）：采食大颗粒或大块状食物的动 物有各种各样的结构与机制获取食物，如啃、咬、吞食及各种 捕食行为等。依据动物的食性不同，这类动物可大致分为肉食 性、草食性和杂食性。
脊椎动物消化系统的发展
鸟类的胃分两部分，前为腺胃，分泌消化液；后为肌胃，借助肌肉运动和吞食 砂粒磨碎食物，帮助消化；肠较短，直肠极短，不储存粪便。
5.1.1 消化管平滑肌一般特性
消化管平滑肌的位臵：两端骨骼肌，中间平滑肌。 兴奋性和自动节律性：兴奋性较低，收缩速度慢（肌浆网 不发达，Ca离子释放不足）；具有节律性，收缩频率缓慢。 伸展性：具有较大伸展性，可容纳较大体积食物，有利储 存。 紧张性：经常处于一种微弱的持续收缩状态，称为紧张性。 对维持消化管形状和位臵，以及管腔内压有作用。 敏感性：对电刺激不敏感，但对化学、温度和牵拉的刺激 很敏感。如微量Ach可使收缩，微量肾上腺素可使舒张。
动物摄食的调节
摄食是动物维持生命活动的最基本和最重要的行为。过去
认为，摄食调节主要受下丘脑外侧区(LH)的“摄食中枢” 和腹内侧核（VMH）的“饱中枢”所控制。动物下丘脑外 侧区被损害后，引起动物摄食减少和体重减轻；VMH被损 害则导致摄食过量和肥胖。近年来研究发现，下丘脑还散
在分布着多个调节摄食行为的关键区，如弓状核（ARC）、
3. 营养作用。具有促进消化管组织代谢和生长的作用
胃肠激素中的许多激素也存在于中枢神经系统中，所 以，也将这种双重分布的肽类物质称为脑-肠肽（Braingut peptide）。已知约20种，如促胃液素。
5.2、动物的摄食方式和摄食习性
摄食（food intake）是动物赖以生存的行为，包括觅食和食物 的摄取。依食物来源不同，动物有以下几种摄食方式：
性，错误地认为是由于神经没有切除干净。 1902年，英国学者贝利斯和斯塔林正在从事小肠局部反射的研究。当他们读 证实了他的研究结果。不同的是他们深信小肠的神经已被切除干净了，而盐 酸引起胰液的分泌必定有另外一种途径。他们大胆跳出“神经反射”的框框， 设想这种反应是由于某种化学物质随血液流到胰脏刺激胰腺细胞引起的。当
舌从舌尖到舌后依次上举，抵触硬腭，并将食物挤向软腭后方至咽部
第二期：咽期，咽到食管上段（呼吸暂停）
软腭上升，咽喉壁前突，封闭鼻咽通道；喉头上升紧贴会厌，封闭咽和气管通道， 呼吸暂停，喉头上升后食管张开，食物团从咽挤入食管上端
第三期：食管期，由食管到胃（蠕动）
食团进入食管后引起食管的蠕动，在食团下端有一舒长波，上端有一收缩波， 将食团逐步推动入胃
寄生性：有些寄生虫能利用体表直接吸收营养物质。
吸食性：食液体食物的动物用刺吸或吮吸方式摄食，如哺乳 动物吸食乳汁，蚊子利用刺吸型口器吸食动物血液等。
一些滤食性鱼类如鲢、鳙鱼。
鲢鱼
鳙鱼
动物的摄食习性
肉食性动物饱食之后，可间隔几天再捕食，如蜘蛛。
草食性动物几乎不停地摄食，胃无空虚的时候，如小熊猫。 不同生活阶段，食性和摄食程度也不同，如鱼类洄游、繁殖 季节长期不吃食。温带的一些动物冬季也不吃食。有些鱼类 夏季摄食浮游生物，冬季改食其他鱼类，如拟鲤既能以食草 为主，也可以食肉为主。
黏膜下神经丛
消化道管壁内的化 学和机械感受器
平滑肌、分泌细胞、 内分泌细胞、血管
5.1.4 胃肠激素
胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞， 它们分散分布于粘膜上皮细胞之间，分泌的多 种激素和激素类物质，统称为胃肠激素。 由于胃肠道粘膜面积巨大，胃肠道内分泌 细胞的数量超过了体内所有内分泌腺体中内分 泌细胞的总和。因此，消化道又被认为是体内 最大、最复杂的内分泌器官。
③将食糜分批、少量向消化管后段推移； ④ 促进营养物质吸收；
5.3.1 口腔的咀嚼与吞咽
1.咀 嚼：由咀嚼肌有顺序地收缩引起的一种 随意运动
作 用：①磨碎食物、增加消化表面积；
②与唾液混合，润湿便于吞咽消化；
③刺激感受器，反射性引起后段消 化道活动（分泌和运动）增强。
2.吞
咽：
第一期：口腔期，口腔到咽
胆汁和胰液都从小肠的开始部位十二指肠进入小肠。
微生物消化
又称为生物学消化。动物消化管内有大量的微生 物，通过微生物产生的各种酶分解食物中的营养 物质，称为微生物消化。 反刍动物的瘤胃和食草动物盲肠内有大量微生物； 食肉动物大肠内有大量细菌。
新生动物消化管内没有微生物，外界微生物随食 物进入，在相应部位形成微生物群落
无脊椎动物消化系统的发展
伴随着动物 从单细胞向多细胞 的发展，原始粗劣 的消化系统 越来越完善 ，无论是取食还是消化 机 能都越来越强 ，各器官 分工上越来越明显 ，对食 物的利用率也越来越高。 消化的过程经历了从细胞内消化向细胞外消化的 过渡 肠的进化从无到有，从简到繁 肛门的进化从无到有，趋于完善 消化腺由原始的溶酶体到后来各种多细胞腺体
5.1.3 消化管的调节
交感神经（抑制）
外来神经系统 副交感神经（兴奋） 内在神经系统 全身性激素 肌间神经丛 黏膜下神经丛
神经调节
体液调节
（生长激素、甲状腺素等）
胃肠激素
1
在整体情况下，内在神经系统也要受到外来神经系统的调控
2.外来神经系统
中枢神经 系统 交感及副交 感传入 交感及副交感传出 肌间神经丛 局部传入 局部传出
（3）蠕动：食物入胃5min后，胃蠕动 开始。从胃中部向幽门方向推进环形
收缩波，每分钟约3次。1个蠕动波到
达幽门需1min。有利于消化液掺入食 物以及协助运送食物入十二指肠