10第五章微生物的新陈代谢
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微生物第五章总结
3. 嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
chap5-微生物的新陈代谢
产能： 2H2 + O2 — 2 H2O 合成代谢反应：
2H2 + CO2 — [ CH2O ] + H2O。
3 硫细菌（硫氧化细菌）
——利用H2S、S02、S2O32等无机硫化物进行自养生 长,主要指化能自氧型硫细 菌
大多数硫杆菌，脱下的H+ （e-）经cyt.c部位进入呼 吸链； 而脱氮硫杆菌从FP或 cyt.b水平进入。
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
简单小分子 ATP [H]
（有机物）
合成代谢
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
外源电子供体—— H2S等无 机物氧化放出电子，最终传 至失电子的光合色素时与 ADP磷酸化偶联产生ATP。
特点：只有一个光合系统，光 合作用释放的电子仅用于NAD+ 还原NADH，电子传递不形成环 式回路。反应中心的还原依靠 外源电子供体，如S2-、S2O32等。外源电子供体在氧化过程 中放出电子，经电子传递系统 传给失去了电子的光合色素， 使其还原，同时偶联ATP的生 成。由于这个电子传递途径也 没有形成环式回路，故也称为 非环式光合磷酸化
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
2H2 + CO2 — [ CH2O ] + H2O。
3 硫细菌（硫氧化细菌）
——利用H2S、S02、S2O32等无机硫化物进行自养生 长,主要指化能自氧型硫细 菌
大多数硫杆菌，脱下的H+ （e-）经cyt.c部位进入呼 吸链； 而脱氮硫杆菌从FP或 cyt.b水平进入。
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
简单小分子 ATP [H]
（有机物）
合成代谢
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
外源电子供体—— H2S等无 机物氧化放出电子，最终传 至失电子的光合色素时与 ADP磷酸化偶联产生ATP。
特点：只有一个光合系统，光 合作用释放的电子仅用于NAD+ 还原NADH，电子传递不形成环 式回路。反应中心的还原依靠 外源电子供体，如S2-、S2O32等。外源电子供体在氧化过程 中放出电子，经电子传递系统 传给失去了电子的光合色素， 使其还原，同时偶联ATP的生 成。由于这个电子传递途径也 没有形成环式回路，故也称为 非环式光合磷酸化
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
微生物新陈代谢
生物氢气
某些微生物能够利用光合作用或发酵作用产 生氢气，为氢能源的生产提供了新的途径。
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微生物新陈代谢的类型
01
02
03
有氧呼吸
微生物在有氧环境下，通 过氧化反应将有机物彻底 氧化分解，释放出能量。
无氧呼吸
微生物在无氧环境下，通 过发酵或无氧呼吸将有机 物氧化分解，释放出能量。
光合作用
某些光合细菌和藻类能够 利用光能将二氧化碳和水 转化为有机物，并释放出 氧气。
微生物新陈代谢的过程
的作用下进一步分解，释放大量能量。
无氧呼吸的产物
要点一
总结词
无氧呼吸的产物通常是二氧化碳、乙醇、乳酸等。
要点二
详细描述
在无氧呼吸过程中，有机物被氧化分解成不同的产物，例 如，葡萄糖在乳酸菌的无氧呼吸过程中被分解成乳酸，而 在酵母菌的无氧呼吸过程中则被分解成乙醇和二氧化碳。 这些产物对于微生物本身具有一定的生理意义，例如乳酸 可以降低细胞内的pH值，增强微生物的耐酸性；乙醇和二 氧化碳则可以作为微生物的能量来源和碳源。
无氧呼吸的能量转换
总结词
无氧呼吸的能量转换效率通常较低，但也有例外。
详细描述
无氧呼吸过程中释放的能量并不像有氧呼吸那样完全 、高效地转换为ATP中的化学能。因此，无氧呼吸的 能量转换效率通常较低。然而，有些微生物在无氧呼 吸过程中也能产生大量的能量，例如醋酸细菌的无氧 呼吸过程就可以产生大量的能量，其能量转换效率与 有氧呼吸相差无几。此外，一些微生物在无氧呼吸过 程中可以将部分能量转换为热能，以维持微生物自身 的温度。
发酵的产物
总结词
发酵的产物包括酒精、乳酸、乙酸、丁酸等，这些产物具有广泛的应用价值。
第五章微生物的代谢与发酵
●肽聚糖单体合成途径
(三) 膜外的组装 ●自溶素作用
●转糖基化作用；转肽基作用
●主要反应过程回顾
●药物设计的意义 (肽聚糖合成的抑制)
----青霉素： 竞争性抑制转肽酶活性中心 ----环丝氨酸：抑制Park核苷酸5肽的合成 ----万古霉素: 抑制肽聚糖单体与细菌萜醇
的解离 ----杆菌肽：抑制肽细菌萜醇的去磷酸化
● 有 机 物 为 受 氢 体
3、发酵（fermentation）
●定义 广义：利用微生物生产有用代谢产物的 一类生产方式。
狭义：在无氧条件干，底物脱干的氢未 经呼吸链而直接交给某一内源性中间代 谢物，以实现底物水平磷酸化的生物氧 化反应。
（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （6种类型）
（2）通过HMP 途径的发酵
一.自养微生物的CO2固定
●Calvin 循环 ●厌氧乙酰—COA途径 ●逆向TCA循环 ●羟基丙酸途径
●Calvin 循环（略）
1) 6CO2通过Calvin循环产生1 果糖6磷酸 2）核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖激
酶为特征性酶 3）自养菌（生物）固定CO2的主要途径
● 厌氧乙酰-辅酶A途径
●诱导酶：只有当其分解底物或有关 的诱导物存在时才会合成的酶。
■代谢调控在发酵工业中的应用
●应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
●应用抗反 馈调节的 突变株解 除反馈调 节
●控制细胞 膜的透性
葡萄糖→N-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸
↙ N-乙酰葡萄糖胺-UDP
↘ N-乙酰胞壁酸 -UDP
2）由N-乙酰胞壁酸合成 “park”核苷酸
● park”核苷酸：
即UDP-N-乙酰 胞壁酸五肽，细 菌细胞壁合成的 重要中间体，由 N-乙酰胞壁酸和 丙氨酸、谷氨酸 等在细胞质中合 成形成。
第五章 微生物的新陈代谢习题及答案
第五章微生物的新陈代谢习题及答案一、名词解释1.生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
2.P/O比：每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数，用来定量表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。
3.无氧呼吸：又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。
4.延胡索酸呼吸：以延胡索酸作为末端的氢受体还原产生琥珀酸的无氧呼吸。
5.发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
6.异型乳酸发酵：凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵，称异型乳酸发酵。
7.Stickland 反应：以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的发酵类型，称为Stickland 反应。
8.循环式光合磷酸化：可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能的反应，是一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制。
9.非循环式光合磷酸化：电子循环途径属非循环式的光合磷酸化反应，是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。
10.生物固氮：是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。
生物界中只有原核生物才具有固氮能力。
12.反硝化作用：又称硝酸盐呼吸。
是指在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用，又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。
13.同型酒精发酵：丙酮酸经过脱羧生成乙醛，以乙醛为氢受体生成乙醇，若发酵产物中只有乙醇一种有机物分子称为同型酒精发酵。
14.次生代谢物：指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化合物。
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称...
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。
包括合成代谢和分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢（anabolism）：又称同化作用。
微生物从环境吸收营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢（catabolism）：又称异化作用。
微生物分解营养物质，释放能量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
即电子供体是有机物，而最终电子受体也是有机物的生物氧化过程。
广义发酵：泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧化过程中，常生成一些有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联A TP或GTP的合成，这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。
第五章 微生物的新陈代谢——第一节 微生物的能量代谢
ED EMP HMP 途径 途径 途径 [H] [H] TCA 循环
[H]
[H]
[H]
[H]
H2O（或有机、无机还原物） [H] ADP ATP
[H]
CO2 底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
1.EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)
• EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnas pathway）又称糖酵解途 径(glycolysis)或己糖二磷酸途径，是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸 的代谢过程。 • 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
葡萄糖
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖
半乳糖-1-磷酸 UDP-半乳糖
ATP ADP
G-1-P G-6-P
ATP ADP
甘露糖-6-磷酸
EMP途径
ATP ADP
果糖-6-磷酸
• 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通 过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原态［H］和能量的产生。
脱氢 C6H12O6 递氢 受氢
3.ED途径(Entner-Doudoroff pathway)
• ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)途径。 • ED途径最早由 N .Entner 和 M .Doudoroff 两人(1952 年)在 Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现，接着许多学 者证明它广泛在细菌中存在。 • 这是存在于某些缺乏完整 EMP 途径的微生物中的一种替代途径, 为微生物所特有（革兰氏阴性菌中分布较广）
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 ED（%） — — — — — 71
微生物的新陈代谢
（1）硝酸盐呼吸 在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同 化性硝酸盐还原作用。 在无氧条件下，某些厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链末端氢受 体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O、直至N2的过程，称为异化性 硝酸盐还原作用，也称硝酸式盐呼吸。
3、发酵：在生物氧化或能量代谢中，指在无氧条件下，底物脱氢 后所产生的还原力[H]不经过呼吸链的传递而直接交给某一内源性 中间代谢产物的一类低能反应。（1）EMP途径中丙酮酸出发的发 酵：酵母菌的酒精发酵、同型乳酸发酵 （2） 通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵 （3） 通过ED途径进行的发酵：细菌的酒精发酵 （4） 氨基酸发酵产能——Stickland反应 少数厌氧梭菌如生孢梭 菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，经深入研究后， 发现其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另一些 氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式。这种以一种氨基 酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发 酵类型，称为Stickland反应。
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制 （1）分化出特殊的还原性异形胞
异形胞：壁厚、缺乏产氧光合系统2、超氧化物歧化酶活性很 高，有解除氧毒害的功能、呼吸强度高。
（2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 时间上分隔、失去产氧的光合系统2、提高超氧化物歧化酶活 性等。
• 特点是 • 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由
EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸
• 在ED途径中的关键反应 是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸的裂解
ED途径
• ED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能 效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，仅为 EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键 中间代谢物——KDPG （ 2-酮-3-脱氧-6-磷 酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来源不同。
微生物第五章微生物的新陈代谢
第五章微生物的新陈代谢一、名词解释新陈代谢：是推动生物一切生命活动的动力源和各种生命物质的“加工厂”，是活细胞中一切有序化学反应的总和。
生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。
呼吸：是一种最重要最普遍的生物氧化或产能过程。
呼吸链：指位于原核微生物的细胞膜或真核生物的线粒体膜上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的递氢体或递电子体所组成的连续反应体系。
无氧呼吸：指的是呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数有机氧化物）的生物氧化。
发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后产生的还原力未经呼吸链传递而直接交给内源性中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
同型酒精发酵：酵母在无氧条件下，通过EMP途径，即葡萄糖-丙酮酸-乙醛-乙醇的过程，称为同型酒精发酵。
异型酒精发酵：细菌通过HMP 途径进行，产生1分子乙醇和 1 分子乳酸，称为细菌异型酒精发酵。
Stickland 反应：某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌、生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌在厌氧条件下生长时，以一种氨基酸作为底物进行氧化脱氢（即供氢体），脱下的氢（还原力）以另外一种氨基酸作为氢受体进行还原脱氨，两者偶联进行，实现生物氧化产能的发酵类型称为Stickland 反应。
两用代谢途径：凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。
代谢回补顺序：是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的应。
乙醛酸循环：中间代谢物中存在乙醛酸的循环。
固氮酶：是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
异形胞：某些丝状蓝藻所特有地变态营养细胞, 是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大地厚壁特化细胞。
类菌体：根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、无繁殖能力，但具有很强固氮活性的细胞。
豆血红蛋白：豆科植物根瘤中发现的血红蛋白样红色蛋白质。
有抗氧化活性，可避免同类细菌中的固氮酶受到抑制，是共生固氮所必需的。
第五章 微生物的新陈代谢
顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为ATP 高
生物氧化的过程
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 三阶段
生物氧化的功能： 产能(ATP)
产还原力【H】 小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
（一）、底物脱氢的4条途径：
1、糖酵解途径
（Embden-Meyerhof-Parnas pathway，简称EMP途径）
ED途径的特点是：
①具有一特征性反应——葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸后，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛；3-磷 酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡 萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。
②存在一特征性酶——KDPG醛缩酶；
③其终产物2分子丙酮酸的来历不同，即一个由KDPG裂解 而来，另一由EMP途径转化而来；
（4）氨基酸发酵产能——Stickland反应
• —种氨基酸作底物脱氢(即氢供体)，而以另 一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能 的独特发酵类型，称为Stickland反应。每 分子氨基酸仅产1个ATP。
底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物， 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。
发酵的类型
• （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发，
在不同微生物中可进入不同发酵途径。 如：酿酒酵母：同型酒精发酵；
德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干 酪乳杆菌：同型乳酸发酵。 利用：工业发酵手段生产代谢产物。鉴定菌 种。
（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
微生物的新陈代谢
吸收利用。
脂类的代谢
部分微生物能够通过β-氧化等 途径，将脂肪酸分解为乙酰
CoA，进而进入三羧酸循环进 行代谢。
氮源代谢
氨基酸的代谢
微生物可利用氨基酸作为氮源和 碳源，通过转氨基作用和脱氨基 作用将氨基酸转化为其他含氮化 合物和碳骨架。
铵盐的代谢
铵盐是微生物常用的无机氮源， 可通过谷氨酸脱氢酶等酶的作用 ，将铵盐转化为氨基酸等有机氮 化合物。
蛋白质组学技术
利用蛋白质组学技术，如蛋白质质谱分析、蛋白质互作分析等，研究 微生物新陈代谢过程中的蛋白质组成、结构和功能。
组学技术在微生物新陈代谢研究中的应用
代谢组学技术
通过代谢组学技术，如代谢物质谱分析、代谢通路分析等，研究微生物代谢产物的种类 、含量和变化规律，揭示微生物新陈代谢的代谢网络和调控机制。
微生物具有极强的环境适应能力，能够在各 种极端环境中生存和繁殖，如高温、低温、 高盐、高辐射等。
微生物对环境的影响
微生物的代谢活动对环境产生深远影响，如参与地 球化学循环、促进有机物分解、产生温室气体等。
微生物与环境的互作
微生物通过代谢活动与周围环境进行物质和 能量的交换，同时也受到环境因素的影响和 制约。
微生物通过呼吸作用将有机物氧化分 解成小分子物质，同时释放出能量。 呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两 种类型。
发酵作用
某些微生物在无氧条件下，通过发酵 作用将有机物分解并产生能量。发酵 过程中会产生一些特定的代谢产物， 如酒精（如蓝藻、紫藻等）能够通过光合作用，利用光能将无机物合成有机物，并储存能量。光合作用分为 产氧光合作用和不产氧光合作用两种类型。
微生物燃料电池
利用微生物将有机物转化为电能，同 时处理有机废水，实现能源回收和废 水处理双重目的。
脂类的代谢
部分微生物能够通过β-氧化等 途径，将脂肪酸分解为乙酰
CoA，进而进入三羧酸循环进 行代谢。
氮源代谢
氨基酸的代谢
微生物可利用氨基酸作为氮源和 碳源，通过转氨基作用和脱氨基 作用将氨基酸转化为其他含氮化 合物和碳骨架。
铵盐的代谢
铵盐是微生物常用的无机氮源， 可通过谷氨酸脱氢酶等酶的作用 ，将铵盐转化为氨基酸等有机氮 化合物。
蛋白质组学技术
利用蛋白质组学技术，如蛋白质质谱分析、蛋白质互作分析等，研究 微生物新陈代谢过程中的蛋白质组成、结构和功能。
组学技术在微生物新陈代谢研究中的应用
代谢组学技术
通过代谢组学技术，如代谢物质谱分析、代谢通路分析等，研究微生物代谢产物的种类 、含量和变化规律，揭示微生物新陈代谢的代谢网络和调控机制。
微生物具有极强的环境适应能力，能够在各 种极端环境中生存和繁殖，如高温、低温、 高盐、高辐射等。
微生物对环境的影响
微生物的代谢活动对环境产生深远影响，如参与地 球化学循环、促进有机物分解、产生温室气体等。
微生物与环境的互作
微生物通过代谢活动与周围环境进行物质和 能量的交换，同时也受到环境因素的影响和 制约。
微生物通过呼吸作用将有机物氧化分 解成小分子物质，同时释放出能量。 呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两 种类型。
发酵作用
某些微生物在无氧条件下，通过发酵 作用将有机物分解并产生能量。发酵 过程中会产生一些特定的代谢产物， 如酒精（如蓝藻、紫藻等）能够通过光合作用，利用光能将无机物合成有机物，并储存能量。光合作用分为 产氧光合作用和不产氧光合作用两种类型。
微生物燃料电池
利用微生物将有机物转化为电能，同 时处理有机废水，实现能源回收和废 水处理双重目的。
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丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧 生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻 底氧化成CO2和H2O，每氧 化1分子的乙酰CoA可产生 12分子的ATP，草酰乙酸参 与反应而本身并不消耗。
TCA循环的主要产物
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并 重新生成1分子草酰乙酸；
发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用又可分为两类：
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的
无机氧化物，如NO3-、SO42-等。
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H]
A [H]
NAD FADH2 化 态
原 态
自乙酰CoA
2NADH2
脱 氢
FP Fe-S 醌
自TCA
酶
6NADH2
还氧
自TCA
NADH2 FAD
原 态
化 态
2FADH2
氧还 化原 态态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
还氧 原化 态态
还
原 态
1/2O2
+2H+
高能水平 低氧化还原势
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存 在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。 在某一具体条件下，拥有多条途径的某种 微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物 影响很大。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖经转化成6磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的催化下， 裂解成5-磷酸戊糖 和CO2。
磷酸戊糖经转 酮—转醛酶系催 Fra bibliotek，又生成磷酸 己糖和3-磷酸甘 油醛， 3-磷酸 甘油醛借EMP 途径的一些酶， 进一步转化为丙 酮酸。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e -
③化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH
CH3-CHO
NAD NADH2
生物氧化与燃烧的比较
生物氧化的功能：
产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间代谢物
B [H]
C [H]
CO2 脱氢
经呼吸链 [H]
①呼吸
②无氧 呼吸
1/2O2
H2O NO3-，SO42-，CO2
NO2-，SO32-，CH4
③发酵 A、B或C
递氢
AH2，BH2或CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等）
受氢
呼吸作用
1、有氧呼吸 概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过 程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环
HMP途径简图
1ATP 6C6
经呼吸链
12NADH2
36ATP
35ATP
经一系列复杂反应后
6C5 重新合成己糖
5C6
总反应
6CO2
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 •产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质 的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量 的能量。
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP [H]
生物氧化的过程
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）
底物脱氢的途径
1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
（2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作
ED途径的特点
•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经 KDPG醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分 子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷 酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。 ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。
特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化 作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化 过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子 传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成） 最后才传递到氧。
TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产 能环节。
典型的呼吸链
自EMP
氧还
2NADH2
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的途径及其与递氢、受氢的联系
1、EMP途径
葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果 糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两 个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮 和3-磷酸甘油醛。
1分子葡萄糖可降解成2 分子3-磷酸甘油醛，并 消耗2分子ATP。2分子 3-磷酸甘油醛被氧化生 成2分子丙酮酸，2分子 NADH2和4分子ATP。
低能水平 高氧化还原势
2、无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼 吸； 无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、 SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate） 等有机物。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级 释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用 于生命活动。
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处 连接，可以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基 酸合成、碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所 能利用的碳源谱更为更为广泛。
3、ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假单胞菌） 中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌 中分布较广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径 而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
4、TCA循环
又称柠檬酸循环或Krebs循环 ，在绝大多 数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。
TCA循环意义 1、是生物体代谢的主要方式，具有普遍性。 2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到 42％。 3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。 4、TCA循环可产生多种化合物的碳骨架，以供细 胞合成之用。 5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提 供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。
ED途径
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
ED途径的总反应
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
有氧时经呼吸链
NADH+H+
6ATP
NADPH+H+
无氧时 进行发酵
2丙酮酸
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶
ED途径总反应式：
C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+ →2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+
氧被消耗而造成局部的厌氧环境
硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分， 保证土壤中有良好的通 气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质， 通常通过水从土壤流入水域中。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积 累，会导致水质变坏与地球上氮素循 环的中断。
经部分呼吸链递氢，故生成的能量不如有氧呼吸多。
（1）硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生
物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。
只能接收2个电子，产能效率低； NO2-对细胞有毒； 有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：