第3章 真核微生物

【学时1】第三章真核微生物原核微生物与真核微生物主要区别：细胞大小，细胞壁独特成分（肽聚糖；纤维素和几丁质），鞭毛类型（细而简；粗而复杂、9+2型），核糖体（70s、80s）、细胞核（原核、真核）、核膜（无、有），核仁（无、有）、有丝分裂（无、有）、减数分裂（无、有），染色体（1、多条），组蛋白（无、有），基因重组（接合、转化、转导；有性过程、准性过程），厌氧生活（常见、罕见），生物固氮（有、无），化能自养（有、无）。

真核微生物主要特点是在细胞中有明显的细胞核，核外有核膜将核与细胞质分开。

（真核生物细胞器：内质网、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体等）真核微生物：是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。

真核微生物包括四大类群：①真菌：不能进行光合作用，靠吸收方式获取C、N、矿物质和水分等营养物质，以产生大量有性和无性孢子方式繁殖，陆生性较强，有菌丝，有些也为单细胞，如酵母菌。

真菌以产生大量有性和无性孢子方式繁殖，陆生性较强。

②显微藻类：能进行光合作用吸收C素，其他营养靠吸收方式获取。

③原生动物：无光合作用，靠吞噬吸收营养。

在体细胞壁上形成一个吞噬泡，先凹陷，再将营养包裹并消化。

④粘菌：不能光合，靠吸收作用获取营养，无菌丝，为细胞团——原生质团。

其中真菌与藻类的区别在于真菌没有光合色素，不能进行光合作用。

所有的真菌都是有机营养型的，而藻类是无机营养型的光合生物。

真菌与原生动物主要区别在于真菌的细胞有细胞壁，细胞壁的成分大多为几丁质，个别为纤维素，而原生动物没有细胞壁。

本章只介绍真菌。

霉菌、酵母菌和蕈菌都是真菌。

霉菌是形成疏松、绒毛状的菌丝体的真菌，如毛霉、根霉、青霉和曲霉等。

酵母菌是单细胞的真菌。

由大量菌丝紧密结合形成的真菌子实体称为蕈子，如蘑菇、木耳等。

真菌属于菌物界，真菌门，包括五个亚门：鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门（无性阶段是知道的，但有性繁殖还不是很明确，所以叫半知菌亚门，引起人类疾病的真菌主要就是这一亚门的真菌）。

如果简单按照真菌的形态结构分类，可以把真菌分为前面提到过的酵母菌、霉菌和大型真菌——蕈菌。

§3-1单细胞真菌——酵母菌我们每天吃的面包和馒头就是由酵母菌参与制成的，喝的啤酒也离不开酵母菌。

酵母菌是人类实践中应用比较早的一类微生物，我国古代劳动人民就利用酵母菌酿酒；酵母菌的细胞含有丰富的蛋白质和维生素，所以也可以做成高级营养品添加到食品中，或作饲养动物的高级饲料，如单细胞蛋白SCP等。

酵母菌在自然界中分布很广，尤其喜欢在偏酸性且含糖较多的环境中生长，例如，在水果、蔬菜、花蜜的表面和在果园土壤中最为常见。

一、酵母菌的形态、大小和结构酵母菌是单细胞真核微生物。

细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形等。

比细菌的单细胞个体要大10倍，一般为2.5~5微米×4.5~21微米。

酵母菌无鞭毛，不能游动。

酵母菌的细胞结构与细菌类似，也有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、荚膜、菌毛等，但它还有液泡、线粒体(线粒体是酵母菌的呼吸器官，它有双层膜结构，内膜向内卷曲折叠成嵴状，其上有许多呼吸酶，所以只有需氧酵母菌才有线粒体)、微体、内质网(酵母菌的内质网上存在核糖体，核糖体能合成菌体的蛋白质)、类脂颗粒和异染粒等结构。

二、酵母菌的菌落典型的酵母菌都是单细胞真核生物，细胞间没有分化，与细菌相比，它们的细胞粗而短，在固体培养基表面，细胞间也充满着毛细管水，故其菌落与细菌相仿，一般呈现表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面及边缘、中央部位的颜色都很均一等特点。

但由于酵母菌比细菌细胞大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙稠、不透明的菌落。

酵母菌菌落的颜色也有别于细菌，酵母菌颜色比较单调，多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。

另外，凡不产假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘极为圆整；然而，能产生大量假菌丝的酵母菌，其菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。

此外，由于酵母菌存在酒精发酵，菌落一般会散发出悦人的酒香味。

在良好的营养和生长条件下，酵母菌生长迅速，几乎所有的细胞上都长出芽体，而且芽体上还可以形成新的芽体，当进行一连串的芽殖后，如果长大的子细胞与母细胞不立即分离，其间仅以狭小的面积相连，则这种藕节状的细胞串就称为假菌丝。

三、酵母菌的繁殖酵母菌的繁殖有有性繁殖和无性繁殖两种方式。

有人把只进行无性繁殖的酵母菌称作"假酵母"或“拟酵母”，而把具有有性繁殖的酵母菌称作“真酵母”。

（一）无性繁殖酵母菌的无性繁殖主要是芽殖和裂殖两种情况。

1. 芽殖出芽繁殖是酵母菌无性繁殖的最常见的一种繁殖方式。

出芽繁殖的过程是在成熟的酵母菌细胞表面，向外突出形成一个小芽，叫芽体，然后部分核物质和细胞质进入到芽体内，液泡由一个分裂成许多个小的液泡，部分小液泡进入芽体，最后芽体从母细胞得到一套结构完整的线粒体、核糖体等。

当芽体长到一定程度时，两细胞之间形成横壁，随后脱离母细胞，成为独立的新个体。

酵母菌芽殖以后在细胞壁上会留下痕迹，称之为芽痕。

所以，芽痕的酵母菌看起来细胞壁有些粗糙。

芽痕就是指酵母菌的芽脱落下来后，在母细胞上留下的瘢痕。

从芽痕的数量上我们可以推测出母细胞产生子细胞的数量，也就是芽数。

有的个体一生能长100多个芽。

2. 裂殖少数种类酵母菌象细菌一样，以细胞分裂方式繁殖，叫裂殖，也就是当细胞生长到一定大小时，核开始分裂，接着形成隔膜，继而子细胞分离，两细胞末端变圆，形成两个新个体。

这是真菌中最简单的无性繁殖方式。

如裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）。

3.产生无性孢子还有少数种类产生无性孢子：（掷孢酵母属）可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾型的掷孢子，孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。

因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母，待其形成菌落后，可在皿盖上见到由射出的掷孢子组成的模糊菌落“镜像”。

有的酵母菌如白假丝酵母（Candida albicans）等还能在假菌丝的顶端产生具有厚壁的厚垣孢子。

(二) 有性繁殖酵母菌的有性繁殖，产生子囊孢子，它是通过相邻的两个形态相同而性别不同的两个细胞各自伸出一根管状原生质突起相互接触，局部融合并形成一条通道，再通过质配、核配和减数分裂，形成4或8个子核，然后它们各自与周围的原生质结合在一起，再在其表面形成一层孢子壁，这样一个个子囊孢子就成熟了，而原有的营养细胞就成了子囊，里面的孢子称为子囊孢子。

其形成过程是两种不同性别的细胞，各伸出一个突起，然后突起相连，相连的地方细胞壁溶解，两个细胞的细胞质融合，这个过程称质配。

接着两个单倍体的核融合称为核配，并形成双倍体的核，原来的细胞形成结合子。

结合以后的核进行减数分裂，形成4个或8个核，以核为中心的原生质浓缩变大形成孢子，原来的结合子称为子囊，里面的孢子，称为子囊孢子。

子囊孢子也可由单雌生殖形成，即子囊孢子的形成无需经过两细胞间结合，而是在一个细胞内，首先进行核的分裂，分裂后的子核和一部分细胞质的外围生出细胞壁，成为子囊孢子。

(三)常见的几种酵母菌啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）是酵母菌中最典型的一个代表菌。

它的形态是圆形、椭圆形或者卵形的，无性繁殖为芽殖，产生芽生孢子，繁殖旺盛时能产生假时它的个体较大，而且生命力强。

另外一种叫假丝酵母菌，假丝酵母能产生大量菌丝，在菌丝两侧产生酵母状孢子，酵母状孢子脱离菌丝，成为单独生活的酵母状细胞（酵母菌），以出芽方式进行无性繁殖。

由于它们失去了有性生殖，因而归入半知菌亚门。

我们见到的也比较多，其中代表是热带假丝酵母，细胞卵形，产生芽生孢子，在培养基上可以看见大量的假菌丝。

这一类菌常用作生产单细胞蛋白（SCP）的原料。

【学时2】§3-2丝状真菌——霉菌一、细胞的形态和构造（一）菌丝及其延伸过程1. 菌丝为长管状，内部充满原生质，起吸收水分和养分的作用，是构成霉菌营养体的基本单位。

霉菌营养全部来源于渗透吸收。

其特点是：（1）直径：为5~10/20/40甚至400微米，比放线菌的菌丝粗约10倍；（2）长度：可以无限伸长。

（3）生长：都是有菌丝顶端细胞不断伸长而实现的。

相当于尖端的1~2个隔断为生长区，后面部分菌丝壁厚不能生长，内含物少，颜色浅，而生长区菌丝内含物多，色深。

首先最顶端细胞核复制，然后形成横隔，再伸长。

（4）分枝：能产生很多分枝，对于无隔菌丝也是先复制再伸长。

对于第二个隔断的核，复制后形成突起，继续分裂伸长为分枝。

（5）类型：根据菌丝中是否存在隔膜，可把霉菌菌丝分为两类：有隔菌丝和无隔菌丝。

无隔菌丝是多核菌丝，菌丝只有核的分裂，没有细胞的分裂，随着核的分裂，细胞不断延伸和分枝，细胞壁成为套在多核细胞外的套。

低等的根霉、毛霉和木霉等形成无隔菌丝。

有隔菌丝是细胞核的分裂伴随细胞的分裂，成为由多个细胞连接而成的菌丝，高等的青霉、曲霉和镰刀菌产生有隔菌丝。

隔膜为菌丝的隔断，为圆片状，不完全封闭，有筛孔（一个或多个孔），起保证养分和水分的充分交流，并阻断细胞核移动的作用。

一个隔断中有一个或多个核。

（二）菌丝体及其各种分化形式当霉菌孢子落在适宜的基质上后，就发芽生长并产生菌丝。

由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称为菌丝体。

分为两类：密布在固体培养基基质内部，主要执行吸收营养功能的菌丝体，称为营养菌丝体。

而延伸到空间的称为气生菌丝体。

这两种菌丝体在长期的进化中为适应环境的变化，已明显发展出各种特化的构造，属于菌丝营养结构。

1.营养菌丝体的特化形态（1）假根假根常发现于接合菌类真菌中。

是根霉属（Rhizopus）等低等真菌葡匐菌丝与固体基质接触处分化出来无细胞核的根状结构，扎入固体培养基中，固定、支撑孢子囊和孢子梗，并起增加养分吸收的功能。

（2）匍匐菌丝（匍匐枝）某些真菌在固体培养基上常形成与表面平行、具有延伸功能、并连接两丛孢囊梗的菌丝结构，称为匍匐菌丝。

最典型的可在Rhizopus中见到：在固体基质表面的营养菌丝分化为匍匐菌丝，在其上每隔一段距离可长出深入基质的假根和伸向空间的孢囊梗，随着匍匐菌丝的延伸，不断形成新的假根和孢囊梗，这类真菌会随基质的存在而向四处快速蔓延，不会形成像在其他真菌中常见的那样有固定大小和形态的菌落。

图P55（3）吸器内形成指状、球状或丝状的构造，用以吸取寄主细胞内的营养而不使其致死。

几类专性寄生真菌，如霜霉、白粉菌目和锈菌目等一些种可产生吸器。

白粉菌在植物叶片上形成一层白霜。

（4）附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢牢地黏附在寄主表面，此即附着胞。

在其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质表皮而吸取养料。