第四章 种群及其基本特征
种群的基本特征
2、特点 出生率和死亡率也是决定种群大小和种群密度的重要因素。
出生率主要由什么因素决定呢？
繁殖能力的差别是重要原因。繁殖能 力强的种群出生率高，种群增长快。
环境条件对出生率和死亡率也会有一定 的影响。
出生率和死亡率
C 与种群密度的关系
a.出生率>死亡率 种群密度 增加
6.试根据下列我国 人口年龄性别构成图
回答：
（1）图形的左右两 边大致对称，表明男
女人数基本平衡，出
现这一现象的自然生
理原因是_男_性__产_生__两_种__精_子__数_目__相_等__，_与__卵_细__胞_结__合_机__会_相__等。 （2）图中Ⅰ阶段表明当时我国人口发展的主要 特点是__出_生__率__迅__速__增_高___。 （3）图中Ⅱ阶段表明我国人口发展的主要特点 是_出__生__率__不__断_下__降_，产生这一结果的主要原因是 __推__行__计__划_生__育__取__得_实__效_____。
年龄组成一般分三种类型：
⑴增长型：幼年个体多，老年个体少。
老年 成年
特点：是幼年个体大量成长为 成年产生后代，老年个体死亡 的少，出生的比死亡的多
幼年
种群密度越来越大
⑵稳定型：特点是各年龄期的个体数比例适中。
老年 成年 幼年
在一定时期内出生的新个体数接 近衰老死亡的个体数。
种群中个体数目保持相对稳定。
在对某种鼠的调查中，调查范围为1公顷，第 一次捕获并标记39只鼠，第二次捕获34只，其 中有标记的鼠15只，请运用数学方法估算这个 种群的种群密度（单位为只/公顷）
N= 34(只) 15(只)
X 39（只）
生态学
生态学张碧鹏2010212872第四章种群及其基本特征1.什么是种群，有哪些重要的群体特征？答：种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物体的集合，该定义表示种群是由同种个体组成，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成的一个系统。
自然种群有3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动着得③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
2.试说明我国计划生育政策的种群生态学基础。
答：我国人口现状的年龄锥体属于典型的金字塔锥体，基部宽顶部狭，表示人口数量中有大量幼体，而老年个体很少，种群出生率大于死亡率，代表增长型种群。
在庞大的人口基数的基础上，人的存活曲线为Ⅰ型曲线凸型幼儿存活率高，而老年个体死亡率低，在接近生命寿限前只有少数个体死亡，所以人口增长呈上升趋势，从r=ln R0/T来看，r随R0增大而增大，随T增大而变小，据此式，控制人口、计划生育有两条途径：①降低R0值，即使世代净增殖率降低，这要求限制每对夫妇的子女数；②增大T值，可通过推迟首次生殖时间或者晚婚来达到。
3.有关种群调节理论有哪些学派，各个学派所强调的种群调节机制是什么？答：外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用，该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。
气候学派多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制，因此种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。
作为对立面，生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用，此外还有一些学者强调食物因素对种群调节的作用，种群的调节取决于食物的量也取决于食物的质。
内源性自动调节理论的研究者将研究焦点放在动物种群内部，强调种内成员的异质性，特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映，他们认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物质所具有的适应性特征，能带来进化上的利益。
必修三第四章种群和群落第一节种群的特征第二节种群的数量变化
必修三第四章 种群和群落第一节 种群的特征第二节 种群的数量变化一、种群的特征（1）种群的概念：生活在同一区域的同一种生物的全部个体。
（如：一个湖泊中的全部鲤鱼就是一个种群）种群密度：种群在单位面积或单位体积中的个体数。
（最基本特征）出生率：单位时间里新出生的个体数目占该种群个体总数的比率。
死亡率：单位时间内死亡的个体数目占该种群个体总数的比率。
迁入率和迁出率：单位时间内迁入或迁出的个体，占该种群个体总数的比率，分别称为迁入率或迁出率。
年龄组成：一个种群中各年龄期的个体数目的比例，分为增长型、稳定型和衰退型。
可以预．测．种群密度的变化。
性别比例：种群中雌雄个体数目的比例。
（2）种群密度的调查方法1）样方法——常用调查植物五点取样法：适用于总体为正方形；等距取样法：适用于总体为长方形时2)标记重捕法——适用于调查动物例：对某地麻雀的种群密度的调查中，第一次捕获了50只麻雀，把这些麻雀腿上套上标记环后放掉，数日后又捕获了40只，其中有标记环的10只，那么该地大约有麻雀200只N ：50＝40：10 N ＝200只2、种群的数量变动及数字模型（S ”型曲线tt条件：食物、空间充裕、无敌害等理想条件“J”型曲线特点：种群数量连续增长，无K值在理想条件下种群数量增长的形式，以时间为横坐标，种群数量为纵坐标。
实例：20世纪30年代，美国岛屿上环颈雉的增长模型假设：在食物和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等条件下，种群的数量每年以一定的倍数增长，第二年的数量是第一年的X倍建立模型：t年后种群数量为：N t＝N0X t特点：种群数量连续增长原因：因生活条件有限而使种内斗争加剧；以该种群生物为食的捕食者“S”型曲线数量的增加特点：不能连续增长，达最大值（K值）后停止增长，有的在K值左右保持相对稳定概念：种群经过一段时间的增长后，数量趋于稳定的增长曲线实例：在0.5mL培养液中放入5个大草履虫，然后每隔24h统计一次大草履虫的数量，大草履虫的数量在第二天和第三天增长较快，第五天以后基本维持在375个左右。
生态学,第四章,种群及其基本特征
23
构件生物种群的年龄结构：
个体年龄和构件年龄两个层次
施肥
未施肥
一年生苔草（Carex arenaria）的无性系的月龄结构，说 明施加 N、P、K肥料对其年龄结构的影响：未施肥的以月 龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。
24
性比对种群出生率的影响 性 比
一雄一雌(♂♀) ：1000只鸟♂/ ♀=1.5:1，
s2/m=0
14
均匀分布
个体呈等距离的分布格局。
原因：竞争
森林中植物为竞争阳光(树
冠)和土壤中营养物(根际)
沙漠中植物为竞争水分
地形或土壤物理形状的均
匀分布使植物呈均匀分布
检验：s2/m=1
15
成群分布
个体呈块状或呈簇、成群 分布
原因：
微地形的差异 繁殖特性所致：种子不
x nx l x =n x /n 0 d x =n x -n x + 1q x =d x /n x （ n + n ） / 2L + L + L + L + 0 142 1.000 80 0.563 102 224 1 62 0.437 28 0.452 48 122 2 34 0.239 14 0.412 27 74 3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 29.25 5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 7 2 0.014 0 0.000 2 3 8 2 0.014 2 1.000 1 1 9 0 0 — — 0 0 注释：1 9 5 9 年固着，1 9 6 8 年全部死亡
第四章种群生态学
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
第四章 种群及其基本特征
均匀分布(hyperdispersed)
• 种群内的各个体在 空间的分布呈等距 离的分布格局。 • 引起均匀分布主要 原因：是由于种群 内个体间的竞争
成群分布(aggregate)
种群内个体在空间分布 极不均匀，呈块状或成簇、 成群分布。
2、种群统计学 • 种群密度： • 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出； • 次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率。
②K-因子分析
根据观察 连续几年的生 命表系列，我 们就能看出在 哪一时期，死 亡率对种群大 小的影响最大。
③存活曲线 存活曲线是以年龄为横坐标，存活的相对数 为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄（即平 均寿命的百分比）表示，以便比较不同寿命的动 物。
A：种群在接近生 理寿命之前死亡率 很低；B：每时期 死亡率基本保持不 变(期死亡 率很高，一旦固着 于合适的基底，死 亡率就很低）。
自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现 象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间 的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细 菌在新培养基中的生长。
赤 潮
水 华
上述种群 的增长形式， 称为几何级数 式增长。以时 间为横坐标， 个体数为纵坐 标作图，曲线 呈“J”型，所 以指数式增长 模型又称为“J” 型增长模型。
1、外源性种群调节理论
（1）非密度制约的气候学派 以色列Bodenheimer，研究对象为昆虫。认为气候因 子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平 衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 （2）密度制约的生物学派 澳大利亚Nicholson，捕食、寄生和竞争对种群调节起 决定性作用。 Pitelka和Schultz提出了营养物恢复学说（nutrient recovery hypothesis）。
第四章 种群及其基本特征
（2）静态生命表：根据某一特定时间对种群做 一年龄结构的调查资料编制而成的生命表。一 般用于难以获得动态生命表的情况下的补充。 也称为特定时间生命表。
（3）综合生命表：有的生命表还增加了mx栏，描述了 各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。
lx=nx/n0 dx=lx-lx+1 qx=dx/lx mx=Fx/nx
0
0.003 0.137
0
0.0030 0.1357
20-24
25-29 30-34
0.9983
0.9860 0.9829
0.278
0.285 0.211
0.2747
0.281 0.207435-50来自-00
Ro=?
3 存活曲线
以lgnx(或lglx)对x（年龄）作图
4 种群自然增长率r和内禀增长率rm
许多种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生， 随后又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降， 称为衰落，甚至灭亡。
玫瑰上的昆虫
捕鲸图
第三节 种群调节
种群调节理论
（一）外源性种群调节理论
强调外因：认为种群数量变动主要是外部因素 的作用。 1 非密度制约的气候学派 ：多以昆虫作研究 2 代表：以色列的博登海默。认为天气条件通过影 密度制约的生物学派：天敌与猎物之间
鲑鱼生活周期的k-值
净增值率：综合生命表中mx为每一期每个存活个体生产的卵 数。将存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，既得净增值
率Ro（Ro=∑lx mx），同时，Ro还代表种群世代净增值率。
年龄 存活率lx 生育力（每人产后代数mx） lx mx
0-9
10-14 15-19
0.9932
0.9921 0.9905
第4章 种群及其基本特征2013
生命表编制的步骤： a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。 b.搜集数据（ nx或 dx ） c.计算各参数
参数计算：
nx1 nx dx
qx
dx nx
lx
nx n0
生命期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数
ex
x lxdx lx
生命表类型
动态生命表：一组大约
迁入：个体由别的种群进入领地 迁出：种群内个体离开种群的领地
2 次级种群参数
年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群 对整个种群的比率
通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比 例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力 的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
年龄锥体
年龄金字塔 ：自下而上按龄级由小到大的顺序将 各龄级个体数或百分比用图形表示。
出生率：任何生物产生新个体的能力
最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁
殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。
实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件
下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变 化的。
影响出生率的因素:
a.性成熟速度 b.每次产仔数 c.每年生殖次数 d.生殖年龄的长短 e.胚胎期和孵化期的长短
标记重捕方法假设： 标记个体和未标记个体具有同等的被重 捕的机会 调查期间没有出生和死亡 调查期间没有迁入和迁出
施夸贝尔法 多次标记，多次重捕
乔利-西贝尔法 适用于开放的种群
3)去除取样法
原理：
在一个种群中，随着连 续的捕捉，种群数量逐 渐减少，因而花同样捕 捉力量所取得的效益就 逐渐减少。
进化:种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变 化过程。
种群及其基本特征
• 内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说 认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加， 加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的 功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。 生长激素的减少使生长和代谢发生障碍， • 遗传调节—奇蒂（Chitty）学说 认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。
书上例子藤壶生命表，表头依序是：
x：年龄级 nx: 在x龄级开始时的存活个体数 lx : 特定年龄存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年
藤壶的生命表
同生群生命表： 统计的对象是同期出生的同龄个体群。属于动态生命表。 早熟禾的同生群生命表
逻辑斯谛方程的重要意义： 1， 是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 2， 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型; 最大持续产量为MSY = rK/4 3， 模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要
概念。
4 自然种群的数量变动
种群的波动 导致种群在环境容纳量周围波动的原因： • 环境的随机变化 • 时滞或称为延缓的密度制约
lg axlg ax+1 0.067 0.137 0.222 0.342 0.426 0.556 0.699
特定时间生命表 在同一时间内，用收集到的植物样地内一个种群所有个体的 年龄数据编制而成的生命表。属于静态生命表。 云杉种群静态生命表
x lx dx qx Lx Tx ex ax kx
1 5 10 15 20 25 30 35
1000 3 1 1 1 1 1 1
997 2 0 0 0 0 0 0
997 714 60 64 63 73 79 0
生态学：第4章 种群及其基本特征
种群是生物群落的基本组成单位； 种群是物种在自然界中存在的基本单位； 从进化论的观点看，种群是一个演化单位。
自然种群的3个基本特征： ✓ 空间特征：种群具有一定的分布区域 ； ✓ 数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的 ； ✓ 遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但
种群大小 种群密度
样方法： a) 样方必须具有代表性（随机取样）； b) 样方的数量必须足够多； c) 用统计学方法估计平均值、差异及其显著性。
样方
标志重捕法：
在被调查种群的生存环境中，捕获一部分个体，将这些个体进行标志后再放回原来
的环境，经过一段时间后进行重捕，根据重捕中标志个体占总捕获数的比例来估计
4.2 种群动态（population dynamics）
✓ 种群的密度和分布 ✓ 种群统计学 ✓ 种群的增长模型 ✓ 自然种群的数量变动 ✓ 生态入侵
种群动态：研究种群内个体的数量在时间上和空间上的变动规律。种群动态是种群 生态学的核心问题。
✓ 个体数量或密度（有多少？） ✓ 个体空间分布（哪里多、哪里少？） ✓ 个体数量变动和扩散迁移（如何变化，有无规律可循？） ✓ 种群调节（为什么这样变动？）
✓ 构件生物（modular organism）：由一套构件组成的个体，且构件数很不相同，随 环境条件而变化（如大多数的植物体）。
单体生物
构件生物
✓ 绝对密度（absolute density）：指单位面积、单位体积、单位生境某种群的“实 际个体数”，但实际个体数往往是很难知道的，尤其是动物。
✓ 相对密度（relative density）：表示种群数量大小的相对指标。
地段
南校区
第四章 种群及其基本特征
藤壶的生命表综合生命表 Nhomakorabea活曲线• 以存活数的对数(lgnx) 对年龄(x)作图可得到存 活曲线 • 存活曲线用于直观表达 同生群的存活过程 • 存活曲线的模式
存活曲线的模式
• Ⅰ型：表示种群在接近 于生理寿命之前，只有 个别的死亡。死亡率直 到末期才升高。如大型 兽类和人类。 Ⅱ型：表示个体各时期 的死亡率是对等的。鸟 类
S增长曲线
J增长与S增长
S GROWTH CURVE
• 作用
– 综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
– 预测某一年龄组的个体能活多少年 – 不同年龄组的个体比例情况
• 格式
– nx=在x期开始时的存活数 – lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ； – qx:从x到x+1的死亡率 ( qx= dx / nx ) – Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx + lx+1 )/ 2 – Tx: 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数： Tx= Lx – ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx
• 下降型种群： 呈壶型，基部比较狭、而顶部比
较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比 例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数 量趋于下降，为衰退种群。
繁殖期
年龄锥体
性
比
第一性比、第二性比、第三性比
性比对种群出生率的影响 一雄一雌(♂♀) ：1000只鸟♂/ ♀=6:4，近 各一半 一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多几倍，不影响出生 率 一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多几倍，影响出生率
第四章 种群及其基本特征
2.1 种群的密度和分布
2.1.1 种群的大小和密度
种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量， 也可以是生物量或能量。 种群的密度（density）：单位面积、单位体积或单位 生境内个体的数目。
绝对密度(absolute density)：单位面积、单位体积 或单位生境内种群的实际个体数。
土壤中营养物
–沙漠中植物为竞争水分 –地形或土壤物理形状的均 匀分布使植物呈均匀分布
随机分布(random)
•个体在种群中出现的机会是 相等的，个体间互相不影响。
•原因：资源分布均匀，种群
内个体间没有彼此吸引或排斥。
•随机分布比较少见
•当一批植物 ( 种子繁殖 ) 首次
入侵裸地上，常形成随机分布。
ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx
藤壶的生命表
41
（2）存活曲线 存活率随时间（年龄）的变化曲线称为存活曲 线。以lgnx栏对x栏作图即可得存活曲线。
存活曲线类型：
Ⅰ型：凸型存活曲
线，种群接近生理
寿命之前，死亡率
一直很低，直到生 命末期死亡率才迅 速上升。如人类和 大型哺乳动物。
然后将其平均数推广到整个种群，估计种群整体数量。
（3）标记重捕法(capture-recapture method)：对移 动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标 志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与 样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查
的动物总数。
植物调查的样方法
再发育成更多的构件，形态、发育不可预测（大多数植物
、海绵、水螅和珊瑚）； –无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形 成的个体集合。具有相同的基因型。
生态学 第四章 种群及其基本特征
第四章种群及其基本特征单体生物Unitary organism：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫构件生物Modular organism：个体的受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，其形式和时间是不可预测的，如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚。
种群population：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是物种进化的基本单位，还是生物群落的基本组成单位。
自然种群的3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域；②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动的；③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
种群动态population dynamics：研究种群数量在时间和空间上的变动规律种群大小population size：一定区域内种群个体的数量种群密度population density：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目绝对密度absolute density：单位面积或空间的实有个体数相对密度relative density：表示种群数量高低的一个相对指标样方法quadrat method：在所研究种群区域范围内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体，然后讲其平均数推广到整个种群来估计种群整体数量标记重捕法capture-recapture method：在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数，即N:M=n:m，式中N-样地上个体总数，M-标记个体数，n-重捕个体数，m-重捕样中标记数种群的内分布型internal distribution pattern：是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，检验内分布型的指标是方差/平均数的比率，即S²/ m 。
种群及基本特征
e
种群的内禀增长能力（the innate capacity for increase）
ln R0 rm T
世代的净增殖率 世代长度
4.2.3 种群的增长模型
1 非密度制约性种群增长
种群在“无限”的环境中，即假设环境中空间、
食物等资源能充分满足，种群不受任何条件限制
，能发挥其最大的增长能力，种群数量迅速增加 ，
r与 λ的关系
防止近亲繁殖，同时又使不同地区的种 群进行基因交流。
4.2.2.1 种群的年龄结构和性比
种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内 所占比例。
•种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因
此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体。
•年龄锥体有三种类型：下降（壶形）(declining)、稳 定（钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。 •意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存 活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研 究种群的历史，便可预测种群的未来。
4.2.2.2 生命表 (life table)
生命表是按种群生长的时间 ,或按种群的年 龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种 群的死亡或生存率和生殖率 . 是最清楚、 最直接地展示种群死亡和存活过程的一览 表. 最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人 口的生命过程有重要的意义. 编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年 龄级开始时的种群数量，直至该群动物全 部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、 存活分数、平均寿命等。
1 2 3 4 5 6 7 8 1000 700 500 300 100 50 20 10 300 200 200 200 50 30 10 10 850 600 400 200 75 35 15 5 2180 1330 730 330 130 55 20 5 2.18 1.90 1.46 1.10 1.30 1.10 1.00 0.50
生态学：种群及其基本特征
生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。
2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。
3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。
5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。
实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。
6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。
种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。
8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。
静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。
综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。
9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。
10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。
11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。
12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。
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第四章
种群及其基本特征
4.1 种群的概念
在同一时期内占有一定空间的同种生物 个体的集合。
是同种个体通过种内关系组成的具有一 定程度自我调节机制的有机单元。
物种存在的基本单位，物种以种群的形式出现而不是 以个体的形式出现。
物种进化的基本单位，物种的进化过程表现为种群基 因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。 生物群落的基本组成单位，群落由不同物种的种群组 成。 具有个体所没有的属性：出生率、死亡率/存活率、年 龄分布、性比、种内社群结构等。
种群可以由单体生物和构件生物组成
单体生物(unitary organism) 如：哺乳类、鸟类、两栖类、 昆虫
构件生物(modular organism) 如：多数植物、海绵、珊瑚、 水螅
自然种群的3个基本特征：
空间特征 — 种群具有一定的分布范围（虽然很多种群 的分布界限并不十分固定） 数量特征 — 种群的数量随时间和空间而变动，并具有 一定的变动规律 遗传特征 — 种群由彼此可进行杂交的同种个体组成， 每个个体都携带一定的基因组合，因此，种群具有一 定的基因组成，即系一个基因库gene pool，以区别于 其他物种，但基因组成同样是处于变动之中
kx
1.09 0.15 0.12 0.12 0.05 -
mx
0 0 0 0 0 17
lxmx
0 0 0 0 0 0.51
世代净增殖率(net reproductive rate) R0=∑lxmx = 0.51
根据Denali国家公园608只大角野绵羊年龄编制的静态生命表
年龄组/x 0-1 死亡数dx 121 存活数nx 608 存活率lx 1.000
Lx
102 48 27
Tx
224 122 74
ex
1.58 1.97 2.18
3
4 5
20.0
15.5 11.0
0.141
0.109 0.077
4.5
4.5 4.5
0.225
0.290 0.409
17.75
13.25 8.75
47
29.25 16
2.35
1.89 1.45
6
7 8 9
6.5
2.0 2.0 0
1-2
2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15
7
8 7 18 28 29 42 80 114 95 55 2 2 0
487
480 472 465 447 419 390 348 268 154 59 4 2 0
0.801
最大出生率maximum natality rate
种群处于理想条件下，即无任何生态因子的限 制作用，生殖只受生理因素限制 生态出生率ecological natality rate
在特定环境条件下种群的实际出生率realized natality rate 特定年龄出生率age-specific natality rate
种群的3 种内分布型
成群分布/传染分布
均匀分布/规则分布 随机分布
Clumped/Contagious Uniform/Regular
Random
内分布型的检验指标
散布指数 index of dispersion = 方差/平均数比率variance to mean ratio （I =s2/m) s2<m (0≤s2 / m<1) 均匀分布-拟合正二项分布 s2=m (s2 / m = 1) 随机分布-拟合泊松分布 s2>m (s2 / m >1 ) 成群分布-拟合负二项分布
N:M=n:m M, 标记数； n: 重捕个体数；m: 重捕中标记数；N: 样地个体总数
4.2.1.3 种群的空间结构
内分布型(internal distribution pattern) or 种群内散布(intra-population dispersion)
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态 或布局。
传染分布
随机分布 Poisson series
RANDOM
c 2 的5%的显著水平， 如果c 2值介于显著 水平之间，则与泊松 分布一致在95%的概 率水平上是可以接受 的。
规则分布
例1A：用一个面积为0.05m2的正方形取样器在一石底 溪流随机采取11个底栖样方，对每一个样方中的一种 蜉蝣类mayfly记数并获得以下值： x = 14，15，12，7，8，14，11，14，10，9，10
例1B：
x = 98，22，72，214，67
m = 94.60, s2 = 5202.80, n = 5 (n < 31, 小样本）
c 2 = s2(n-1)/x = 5202.80 ×4/94.60 = 219.99
该c 2值明显位于5%显著水平之上，因此泊松 分布在95%的概率水平被拒绝（P < 0.05), 随 机分布的零假设被拒绝，高的c 2值表明这种 蜉蝣类在溪流底部是成群分布的，即其种群 的散布是成群的。
算术平均数 m = ∑x/n 方差 s2 =∑(x-m)2/(n-1)= [ ∑(x2)-(∑x)2/n]/(n-1)= [ ∑(x2)- m∑x ] /(n-1)
内分布型的卡方检验：
具有n-1自由度的卡方的近似值 c 2= I (n-1) = s2 (n-1) /m x，样方中个体出现的频率或存在的个数； n，样本总数。
4.2.1.2 种群的数量统计
估计种群密度的常用方法： 样方取样法（quadrat sampling method） 以抽取样本sample来估计总体population的 统计方法 标记重捕法（marking-recapture method） 假定重捕取样中标记比例与样地总数中标记 比例相等，来估计样地中被调查动物的数量
x
卵（1） 幼龄I（2） 幼龄II（3） 幼龄III（4） 幼龄IV（5） 成虫（6）
nx
44000 3513 2529 1922 1461 1300
lx
1.000 0.080 0.058 0.044 0.033 0.030
dx
40487 984 607 461 161 -
qx
0.92 0.28 0.24 0.25 0.11 -
4.2.2 种群统计学 demography
对种群密度、出生、死亡、迁移、性比、年龄 结构等种群数量特征的统计学研究。
初级种群参数：出生率、死亡率、迁入率和迁出率。 种群数量变动取决于出生natality和死亡mortality，迁 入immigration和迁出emigration四种过程。 次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长率等。
0.789 0.776 0.764 0.734 0.688 0.640 0.571 0.439 0.252 0.096 0.006 0.003 0.000
出生率 natality (birth rate)
—单位时间新生个体增加的数量，表示种 群的平均繁殖能力
△Nn 一个种群中新生个体增加的数量 △Nn 出生率(absolute) natality △t △Nn 单位种群出生率，特定出生率 specific natality N△t dNn/dt 瞬时出生率 dNn/(Ndt) 瞬时特定出生率
4.2 种群动态 population dynamics — 数量在时间和空间上的变动规律
有多少？ (大小和密度） 在哪里，哪里多，哪里少？（分布） 怎样变动？（数量变动、扩散迁移）
为什么这样变动？（种群调节）
4.2.1 种群的密度和分布
4.2.1.1 种群的大小和密度
大小(size) 一定区域种群个体的数量number、生物 量biomass或能量。 密度(density) 单位面积、单位体积或单位生境中个 体的数量。 相对密度(relative density) 表示密度数量高低的相 对指标。如：渔业统计中常采用单位捕捞力量的渔 获量（尾数或生物量）。
0.046
0.014 0.014 0
4.5
0 2.0 -
0.692
0.000 1.000 -
4.25
2 1 0
7.25
3 1 0
1.12
1.50 0.50 -
lx nx / n0; dx nx nx 1 ;qx dx / nx nx nx 1 Lx Tx Lx ex Tx / nx 2 kx lg nx lg nx 1 lg lx lg lx 1
藤壶Balanus glandula的动态生命表 对1959年固着的种群逐年观察，到1968年全部死亡。
年龄 存活数 存活率 死亡数 死亡率 生命期望
x
0 1 2
nx
142.0 62.0 34.0
lx
1.000 0.437 0.239
dx
80.0 28.0 14.0
qx
0.563 0.452 0.412
Lx 从x期到x+1期的平均存活数。 Tx 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总年数, 如： T0=L0+L1+L2+…, T1=L1+L2+….
褐色雏蝗Chorthippus brunneus 的综合生命表
发育时期
每期开 始的存 活数
每期开始 每期死 的存活率 亡数
每期死 亡率
每期致 每期每个存 m = 13.534 ×79/5.3125 = 201.2585
由于这是个大样本，正态变量d 可按下式计算：
d = √2 c 2 - √2v-1 = √201.2585- √157 = +7.532
该d 的绝对值大于1.96, 则与泊松分布一致在95%的概率 水平被拒绝(P < 0.05) ，高d 值(d >1.96)表明该种群是成 群分布的（若d < -1.96, 表明种群是规则分布的）。