种群生态学-种群及其基本特征
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生态学 第四章 种群及其基本特征
第四章种群及其基本特征单体生物Unitary organism：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫构件生物Modular organism：个体的受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，其形式和时间是不可预测的，如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚。
种群population：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是物种进化的基本单位，还是生物群落的基本组成单位。
自然种群的3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域；②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动的；③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
种群动态population dynamics：研究种群数量在时间和空间上的变动规律种群大小population size：一定区域内种群个体的数量种群密度population density：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目绝对密度absolute density：单位面积或空间的实有个体数相对密度relative density：表示种群数量高低的一个相对指标样方法quadrat method：在所研究种群区域范围内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体，然后讲其平均数推广到整个种群来估计种群整体数量标记重捕法capture-recapture method：在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数，即N:M=n:m，式中N-样地上个体总数，M-标记个体数，n-重捕个体数，m-重捕样中标记数种群的内分布型internal distribution pattern：是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，检验内分布型的指标是方差/平均数的比率，即S²/ m 。
种群及基本特征
防止近亲繁殖，同时又使不同地区的种 群进行基因交流。
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4.2.2.1 种群的年龄结构和性比 种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内 所占比例。
•种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因 此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体。 •年龄锥体有三种类型：下降（壶形）(declining)、稳定 （钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。 •意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存 活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研 究种群的历史，便可预测种群的未来。
动态生命表：记录同一时间出生的种
群存活（死亡）过程的生命表。个体经历
了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。 生
又称同生群（cohort）生命表，特定年龄
命
生命表，水平生命表。
表
静态生命表：根据某一特定时间对某 一种群进行年龄结构的调查所编制的生命 表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。
类 型
适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定
种群生态学
一、基本概念
种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
（一）特征： 1. 空间特征 2. 数量特征 3. 遗传特征
精品课件
区别种群和种(物种)的概念
种是能够相互配育的自然 种群的类群.不同种之间存在生殖 隔离现象.是一个分类阶元.
*一个物种可以包括许多种群; *不同种群之间存在明显的地理 隔离,长期隔离有可能发展为不同 亚种,甚至产生新的物种.
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4. 种群周限率
年末存活的株数 • 年存活率（annual survive rate年）初= 存活的株数
• 种群年变化率（annual rate population change）
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4.2.2.1 种群的年龄结构和性比 种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内 所占比例。
•种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因 此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体。 •年龄锥体有三种类型：下降（壶形）(declining)、稳定 （钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。 •意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存 活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研 究种群的历史，便可预测种群的未来。
动态生命表：记录同一时间出生的种
群存活（死亡）过程的生命表。个体经历
了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。 生
又称同生群（cohort）生命表，特定年龄
命
生命表，水平生命表。
表
静态生命表：根据某一特定时间对某 一种群进行年龄结构的调查所编制的生命 表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。
类 型
适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定
种群生态学
一、基本概念
种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
（一）特征： 1. 空间特征 2. 数量特征 3. 遗传特征
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区别种群和种(物种)的概念
种是能够相互配育的自然 种群的类群.不同种之间存在生殖 隔离现象.是一个分类阶元.
*一个物种可以包括许多种群; *不同种群之间存在明显的地理 隔离,长期隔离有可能发展为不同 亚种,甚至产生新的物种.
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4. 种群周限率
年末存活的株数 • 年存活率（annual survive rate年）初= 存活的株数
• 种群年变化率（annual rate population change）
种群及基本特征
❖ s2/m=0 均匀分布
❖ s2/m=1 随机分布
❖ s2/m>1 成群分布
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样方中个体平均数与方差的计算方法
❖ m＝∑fx/N ❖ S2＝ [∑fx2-(∑ fx)2/N]/(N-1) ❖ x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总
数
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The effect of quadrate size
3 种群的分布与多度 3.1种群分布界限
❖ 自然环境限制物种的地理分布
➢ 气候 ➢ 温度 ➢ 降水 ➢ 盐度 ➢ 天然屏障
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3.2种群的分布格局
❖ 个体可能呈随机、均匀和聚集(成群)分布等格 局；在大尺度上，种群的个体则是聚集分布 的。
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均匀分布
❖ 种群内的各个体在空间的分布呈 等距离的分布格局。如人工林
❖ 引起均匀分布主要原因：是由于 种群内个体间的竞争
森林中植物为竞争阳光(树冠) 和土壤中营养物(根际)
沙漠中植物为竞争水分
优势种呈均匀分布而使其伴生 植物也呈均匀分布
地形或土壤物理形状的均匀分
布使植物呈均匀分布
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❖ 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群 的遗传过程。
❖ 种群生态学（ population ecology ）: 研究种群 内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与 周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群 动态是种群生态学研究的核心。
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随机分布
❖ 每一个体在种群领域中各个点 上出现的机会是相等的，并且 某一个体的存在不影响其他个 体的分布。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
生态学-第三章 种群生态学(1)
（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
生态学：种群及其基本特征
生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。
2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。
3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。
4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。
5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。
实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。
特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。
6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。
生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。
7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。
种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。
8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。
静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。
综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。
9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。
10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。
11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。
12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。
生态学种群及其基本特征
000
3龄（3） 1922 0.044 0.010 0.240 3.284 -1.4 0.12
000
4龄（4） 1461 0.033 0.004 0.110 3.165 -1.5 0.05
000
成虫（5） 1300 0.030
3.114 -1.5
22617 17 0.50
注：净增率Ro=∑lxmx=∑Fx/n0
3
构件生物 (modular organism)：受精卵先发育 成构件，再发育成更多构件，形态、发育不可 预测。
群体状态动物、植物。
无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分 死亡后形成旳分离个体。
不同学科旳用语：群体（遗传学）、居群 或繁群、个体群（日本）
4
种群生态学
研究种群旳数量、分布以及种群 与其栖息环境中非生物原因和其 他生物种群之间旳相互作用
径，比年龄构造更有效。 构件生物旳年龄构造 性比 (sex ratio)
21
年龄构造：某一年龄群个体数/种群个体总数 年龄锥体：横柱表达从下到上幼体到老年，宽度表达年龄
组个体数量
增长型：幼多，老少，种群较年轻，出生率＞死亡率。 稳定型：幼≌中≌老，出生率≌死亡率。 下降性型：幼体百分比很小而老体个体旳百分比较大，死
5
2. 自然种群旳基本特征
空间特征：种群具有一定旳分布区域 数量特征：每单位面积(或空间)上旳个体
数量(即密度)及变动 遗传特征：种群具有一定旳基因构成
6
二、种群动态
种群动态：研究种群数量在时间上和空间 上旳变动规律。
（一）种群旳密度和分布 （二）种群统计学 （三）种群增长模型 （四）自然种群旳数量变动
森林中植物为竞争阳光(树 冠)和土壤中营养物(根际)
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
4 种群及其基本特征
• 种群生态学研究种群的数量、分布以及 种群与其栖息环境中的非生物因素和其 他生物之间的相互作用。
4.2 种群动态
种群动态研究种群数量在时间和空间上的 变动规律，即研究： • • • •
有多少（数量和密度） 哪里多，哪里少（分布） 怎样变动（数量变动和扩散迁移） 为什么这样变动（种群调节）
种群生态
4.2.1.2 种群的数量统计 • 研究种群动态首先要统计种群的数量， 第一步就是划分种群的边界。 • 许多生物是大面积连续分布，种群边界 不明显，需要研究者根据需要自己确定 种群边界。
• 密度分为绝对密度和相对密度。 • 绝对密度是单位面积或空间的实有个体 数，相对密度只是表示种群数量高低的 一个相对指标。（举例P68） • 对于难以计数且个体数量的意义代表性 不强的构件生物，以单位面积生物量 （质量）表示其密度(如草)。
• 对不断移动位置的动物，直接计数很困难，可用标记 重捕法。
N : M = n : m , 即: N = M× n / m M--标志数； N--样地上个体总数； m--重捕中标记数； n--重捕个体数
• • • • 1. 2. 3. 4. 標記不會對於個體有增加死亡率的危險 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 實驗期間族群內個體沒有移入或移出的問題 實驗期間沒有死亡或新生的變化
• 一些植物或易于计数的动物，可使用总数量 调查法，直接计数所调查范围内生物个体的 总数量。 • 由于生物个体大小、形状、运行性、分布的 限制性，能直接计数的生物种类非常少。 • 通常用统计学方法，通过随机取样计数种群 中一小部分个体，来估测整个种群的数量。
常用两种采样方法：样方法、标记重捕法。
• 样方法是在所研究种群区域内随机取若 干大小一定的样方，计数样方中全部个 体，然后将其平均数推广到整个种群来 估计种群整体数量。
种群生态学1
鸣声计数：主要适用于鸟类。
单位努力捕获量：主要应用于鱼类。 毛皮收购记录
（三）种群的空间结构
– 三种内分布型：均匀分布、随机分布、成群分布
第 二 章 种 群 生 态 学 – 生物种群的内分布型主要决定于个体间的相互作用和栖 息环境的特点。
– 检验内分布型的指标：S2／m（方差／平 均数 ）
1、 出生率
第 二 章 种 群 生 态 学
– 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比 值。
– 出生个体数是一个绝对指标，表示一定时间内种群新 生产的个体数，它不仅取决于物种的生殖能力，还受 种群个体总数的影响。 – 出生率可以区分为最大出生率和实际出生率。
第 二 章 种 群 生 态 学
– 最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态 因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生 率，也称为生理出生率。对于特定种群来说，最大出 生率是一个常数。
第二章
种群生态学
聊城大学生命科学学院
种群及其基本特征 第 二 章 种 群 生 态 学
种
群 生 态 学
种群的数量特征 种群增长 种内与种间关系
种群的遗传进化
生活史对策
2
第一节 种群及其基本特征 一、种群的概念
─ 种群(population): 在同一时期内占有一定空间的同种 生物个体的组合。 第 二 章 种 群 生 态 学
（3）壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而老 年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群 数量趋于下降，为下降型种群。
第 二 章 种 群 生 态 学
河北省人口的年龄结构 (1982年)
肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构
第 二 章 种 群 生 态 学
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第四章种群生态学
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二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
第四章 种群及其基本特征
均匀分布(hyperdispersed)
• 种群内的各个体在 空间的分布呈等距 离的分布格局。 • 引起均匀分布主要 原因：是由于种群 内个体间的竞争
成群分布(aggregate)
种群内个体在空间分布 极不均匀，呈块状或成簇、 成群分布。
2、种群统计学 • 种群密度： • 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出； • 次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率。
②K-因子分析
根据观察 连续几年的生 命表系列，我 们就能看出在 哪一时期，死 亡率对种群大 小的影响最大。
③存活曲线 存活曲线是以年龄为横坐标，存活的相对数 为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄（即平 均寿命的百分比）表示，以便比较不同寿命的动 物。
A：种群在接近生 理寿命之前死亡率 很低；B：每时期 死亡率基本保持不 变(期死亡 率很高，一旦固着 于合适的基底，死 亡率就很低）。
自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现 象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间 的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细 菌在新培养基中的生长。
赤 潮
水 华
上述种群 的增长形式， 称为几何级数 式增长。以时 间为横坐标， 个体数为纵坐 标作图，曲线 呈“J”型，所 以指数式增长 模型又称为“J” 型增长模型。
1、外源性种群调节理论
（1）非密度制约的气候学派 以色列Bodenheimer，研究对象为昆虫。认为气候因 子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平 衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 （2）密度制约的生物学派 澳大利亚Nicholson，捕食、寄生和竞争对种群调节起 决定性作用。 Pitelka和Schultz提出了营养物恢复学说（nutrient recovery hypothesis）。
生态学第4章
• 4、构件种群的年龄分布可反映出个体构件 的活力, 特定年龄的构件对基株生长发育的 贡献大小以及基株对邻体干扰、竞争等环 境条件的反应对策。
• 5、构件结构是一般营固着生活的生物的特 征之一浮萍等浮游构件生物除外。它们的 基株面临其竞争者或捕食者不可能通过逃 跑而进行躲避, 只能通过降低或提高构件的 出生率或死亡率而对邻体干扰等环境作用 作出形态学的反应。如树木中常见的不对 称树冠和克隆植物中构件的“ 游击型”和 “ 集群型”分布格局即是这种反应的结果。 构件结构还使得构件生物具潜在的无限生 长的习性, 至少在基株早期的生活中具指数 式构件增长格局。
• 可采用动物计数法：以单位时间内或单位距离内 的动物数量作为衡量动物数量多少的相对密度指 标，例如：每小时见到的飞过的鸟类数量、每公 里见到的动物数量、每昼夜百个鼠夹捕获的数量、 单位时间内灯光诱捕的昆虫、每陷阱捕捉的动物 数等。动物痕迹计数法：根据动物的足迹、粪便、 角皮、放弃的巢穴、被啃食的植物、鸣叫声等。 单位努力捕获量：例每人每天的钓鱼量、每天捕 鱼量等。毛皮收购量：一段时间内的收购量 。
2.自然种群具有三个基本特征： （1）空间特征：种群具有一定的分布区域和 分布式样。 （2）数量特征：单位面积（或空间）上的个 体数量（即密度），将随时间而发生变动。 （3）遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种，但 种群中的个体在遗传上存在差异。
如何理解？
（1）不等于个体的简单相加：有机体之间存 在相互作用和相互影响，在整体上呈现出有 组织、有结构的特性。 （2）个体之间的差异性：不同的发育阶段 （年龄不同）；或同一生长阶段，个体的贡 献不同。 （3）个体水平与种群水平的差异：个体有出 生、死亡，而种群则称为出生率和死亡率。
第二部分- 种群及其基本特征
的简单组合。
3 种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和 进化单位。 4 种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的， 常由研究者根据调查目的予以划定。
5 种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生物 (modular organism)组成。
单体生物：个体由一个受 精卵直接发育而来，其形 态和发育可以预测，如哺 乳类、鸟类、两栖类和昆 虫等； 构件生物：一个合子发育 成一套构件组成个体。如 高等植物。
1.2 种群的基本特征
自然种群应具有以下三个主要特征：
①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方 式； ②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、 死亡率、年龄结构和性比；是种群最基本的特征。 ③遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一 个基因库，以区别其他物种。
种群的数量特征（种群动态）
种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动 规律；① 有多少？②分布情况 ③变动规律 ④变 动因素 1.2.1 种群密度 1.2.2 种群的空间结构 1.2.3 种群的年龄结构和性比 1.2.4 种群的出生率和死亡率 1.2.5 生命表 1.2.6 种群增长率r和内禀增长率rm
生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时 期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。
1.2.4.2 死亡率
死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。 死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率 (age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计 算。
生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)， 是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体 都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。 生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。
3 种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和 进化单位。 4 种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的， 常由研究者根据调查目的予以划定。
5 种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生物 (modular organism)组成。
单体生物：个体由一个受 精卵直接发育而来，其形 态和发育可以预测，如哺 乳类、鸟类、两栖类和昆 虫等； 构件生物：一个合子发育 成一套构件组成个体。如 高等植物。
1.2 种群的基本特征
自然种群应具有以下三个主要特征：
①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方 式； ②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、 死亡率、年龄结构和性比；是种群最基本的特征。 ③遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一 个基因库，以区别其他物种。
种群的数量特征（种群动态）
种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动 规律；① 有多少？②分布情况 ③变动规律 ④变 动因素 1.2.1 种群密度 1.2.2 种群的空间结构 1.2.3 种群的年龄结构和性比 1.2.4 种群的出生率和死亡率 1.2.5 生命表 1.2.6 种群增长率r和内禀增长率rm
生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时 期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。
1.2.4.2 死亡率
死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。 死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率 (age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计 算。
生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)， 是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体 都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。 生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。
种群及其基本特征
物。因个体数只能反映单体生物的种群大小，对构 件生物就必须进行两个层次的数量统计，即合子产 生的个体数和组成每个个体的构件数。这是植物种 群与动物种群的重要区别。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 研究种群动态先要统计种群数量，而第一步就是 划分所研究种群的边界（通常根据需要自行确 定）。
• 数量统计中最常用的指标是密度，分绝对密度和 相对密度。
4.2 种群动态
• 种群动态研究种群数量在时间和空间上的变动规律， 涉及数量、密度、分布、调节等问题。
4.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群的大小和密度 • 种群的大小是一定区域内种群个体的数量，也可以
是生物量或能量。 • 种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个
体的数目。 • 不同生物种群密度变化很大。 • 在调查分析种群密度时，应区别单体生物和构件生
4.种群增长率r和内禀增长率rm • 种群的实际增长率称自然增长率r，是出生率和死
亡率相减的结果。 • 生存条件不受限制得出的增长率为内禀增长率rm。 • 限制每对夫妇的子女数和晚婚晚育可减低r。 5.生殖价 • 用于描述某一年龄的雌体平均能对未来种群增长
所做的贡献。
• 是衡量种群内个体繁殖力和存活力的一个综合指 标。
4.3 种群调节
• 种群的数量变动是互相矛盾的两组过程— 出生和死亡、迁入和迁出—相互作用的综 合结果。
• 影响这4个因素的因子（包括非密度制约因 子和密度制约因子）都会影响种群的数量 变动，决定种群数量变动过程的是各种因 子的综合作用。
• 种群数量变动的机制有多种学说：外源性 种群调节理论（非密度制约的气候学派、 密度制约的生物学派）、内源性自动调节 理论（行为调节、内分泌调节、遗传调 节）。
种群及其基本特征
的比例和配置情况。常用年龄锥体图表示。
3个基本类型（见下图）：
增长型种群
稳定型种群
下降型种群
年龄锥体图
雌雄相当型：多见于高等动物。
性比：种群中雄雌个体比例 雌多雄少型：人工控制的种群。
第一性比（受精卵的雄/雌比例） 第二性比（个体成熟时的雄/雌比例）
第三性比（个体充分成熟时的雄/雌比例）
动态生命表
※动态生命表是根据对同年出生的所有个体
存活数目进行动态监测的资料而编制的，
这类生命表也称为同生群生命表。
※这种生命表对植物比较合适，因为植物固 定不动。
静态生命表
※静态生命表是根据某一种特定时间对种群作一年
龄结构的调查，并掌握各年龄组的死亡率再用统 计学处理而编制的生命表。它适用于世代重叠的 生物。 ※静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年 龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也 不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。
第二节、种群的动态
• 种群动态：是种群生态学研究的核心 问题。指种群数量在时间上和空间上 的变化规律。
– 具体包括：
• 种群数量及密度
• 种群的分布
• 种群数量变动及扩散迁移
• 种群调节
一、种群密度
种群密度：单位面积或空间上的个体数目。 实例：每立方米水体内鲤鱼的数量
种群（或密度）经常呈现不规则的波动，
甚至会出现大起大落。
3. 有的种群其数量变化是周期性的。
蓟马种群数量变化图
某海岛上环颈雉种群的增长
（二）季节消长
北点地梅
棉盲蝽
中峰型
干旱年
双峰型
涝年
前峰型
先涝后旱
后峰型
先旱后涝
（三）不规则波动
3个基本类型（见下图）：
增长型种群
稳定型种群
下降型种群
年龄锥体图
雌雄相当型：多见于高等动物。
性比：种群中雄雌个体比例 雌多雄少型：人工控制的种群。
第一性比（受精卵的雄/雌比例） 第二性比（个体成熟时的雄/雌比例）
第三性比（个体充分成熟时的雄/雌比例）
动态生命表
※动态生命表是根据对同年出生的所有个体
存活数目进行动态监测的资料而编制的，
这类生命表也称为同生群生命表。
※这种生命表对植物比较合适，因为植物固 定不动。
静态生命表
※静态生命表是根据某一种特定时间对种群作一年
龄结构的调查，并掌握各年龄组的死亡率再用统 计学处理而编制的生命表。它适用于世代重叠的 生物。 ※静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年 龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也 不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。
第二节、种群的动态
• 种群动态：是种群生态学研究的核心 问题。指种群数量在时间上和空间上 的变化规律。
– 具体包括：
• 种群数量及密度
• 种群的分布
• 种群数量变动及扩散迁移
• 种群调节
一、种群密度
种群密度：单位面积或空间上的个体数目。 实例：每立方米水体内鲤鱼的数量
种群（或密度）经常呈现不规则的波动，
甚至会出现大起大落。
3. 有的种群其数量变化是周期性的。
蓟马种群数量变化图
某海岛上环颈雉种群的增长
（二）季节消长
北点地梅
棉盲蝽
中峰型
干旱年
双峰型
涝年
前峰型
先涝后旱
后峰型
先旱后涝
（三）不规则波动
生态学第3章 种群及其基本特征
2.自然种群具有三个基本特征：
（1）数量特征：单位面积（或空间）上的个 体数量（即密度），将随时间而发生变动。
（2）空间特征：种群具有一定的分布区域和 分布式样。
（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种，但种群中 的个体在遗传上存在差异。
正确理解
（1）不等于个体的简单相加：有机体之 间存在相互作用和相互影响，在整体上呈现 出有组织、有结构的特性。
是根据某一种群在特定时间内的年龄 结构而编制的（特定时间生命表、 垂直生命表）。
大角野绵羊
（3）从生命表可以得到
a 存活曲线（Survivorship Curve）
以存活数(nx)的对数对年龄（x）作图 可得到存活曲线。之。
A型：凸型存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几 乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。 B型：呈对角线型存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近 此型。 C型：凹型存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、 两栖类、牡蛎、甲壳类。
增长型金字塔：典型金字塔，出生率大于死亡率。基部 宽、顶部狭窄。
稳定型金字塔：钟形，出生率与死亡率相近。各部相近。
衰退型金字塔：壶形，死亡率大于出生率，数量趋于下 降。基部窄，中上部宽。
2.性比（Sex ratio）
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比 例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，称为 第一性比；幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原 因，♂与♀的比例可能会发生变化，至个体开始性成熟 为止，其时的♂与♀比例叫做第二性比；此后，还会有 成熟个体的性比，叫第三性比。
种群生态学二课件
种群结构
年龄锥体的三种基本类型
a下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。 b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。 c增长型种群: 幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。
繁殖后期
繁殖期
繁殖前期
a
b
c
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
取样
取样（sampling）是生态学定量研究中一项最基础的工作。因为在种群或在群落水平上，要逐个计量和观察所有的生物体，几乎是不可能的。通常只能采取统计学的取样。 取样是生态学观察最经济最科学的一种手段，其目的在于根据总体（population）的某些部分即样本来估计总体。 因此，取样方法必须正确，务必使总体中预先确定的样本具有真实的代表性，否则导致错误判断。
思考题
第一节 种群及其基本特征
§1 种群的基本概念 §2 种群特征 §3 种群的分布与多度 §4 种群动态 §5 种群增长模型 §6 种群调节
§3 种群的分布与多度
种群分布界限 种群分布格局 生物体大小与种群密度关系 稀有与灭绝 种群多度的估计
种群的分布格局
个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
标记重捕技术
标记重捕技术（Mark-recapture techniques）：是一个有比较明确界限的区域内，捕捉一定量动物个体标记后，放回，经过一个适当的时期（标记个体和未标记个体重新充分混合）后，再进行重捕，根据重捕样本中标记者的比例，估计该区域种群总数。 在一些不易直接观测的环境（如森林、草原、水域）中的那些活动敏捷的动物，唯有标记重捕才有可能估计其种群数量。 标记重捕技术不收种群空间分布型的影响 标记重捕技术还可以用于研究野外动物的迁移扩散、估计动物寿命等。 标记重捕法的前提是标记个体与未标记个体在重捕时被捕的几率相等，因此该法的第一个基本条件是一系列的标记处理，从捕捉、标记到释放，都不能对标记个体的寿命、行为造成影响。
年龄锥体的三种基本类型
a下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。 b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。 c增长型种群: 幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。
繁殖后期
繁殖期
繁殖前期
a
b
c
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
取样
取样（sampling）是生态学定量研究中一项最基础的工作。因为在种群或在群落水平上，要逐个计量和观察所有的生物体，几乎是不可能的。通常只能采取统计学的取样。 取样是生态学观察最经济最科学的一种手段，其目的在于根据总体（population）的某些部分即样本来估计总体。 因此，取样方法必须正确，务必使总体中预先确定的样本具有真实的代表性，否则导致错误判断。
思考题
第一节 种群及其基本特征
§1 种群的基本概念 §2 种群特征 §3 种群的分布与多度 §4 种群动态 §5 种群增长模型 §6 种群调节
§3 种群的分布与多度
种群分布界限 种群分布格局 生物体大小与种群密度关系 稀有与灭绝 种群多度的估计
种群的分布格局
个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
标记重捕技术
标记重捕技术（Mark-recapture techniques）：是一个有比较明确界限的区域内，捕捉一定量动物个体标记后，放回，经过一个适当的时期（标记个体和未标记个体重新充分混合）后，再进行重捕，根据重捕样本中标记者的比例，估计该区域种群总数。 在一些不易直接观测的环境（如森林、草原、水域）中的那些活动敏捷的动物，唯有标记重捕才有可能估计其种群数量。 标记重捕技术不收种群空间分布型的影响 标记重捕技术还可以用于研究野外动物的迁移扩散、估计动物寿命等。 标记重捕法的前提是标记个体与未标记个体在重捕时被捕的几率相等，因此该法的第一个基本条件是一系列的标记处理，从捕捉、标记到释放，都不能对标记个体的寿命、行为造成影响。
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知识点的回顾
1、什么是光合作用？
1
知识点的回顾
2、生物质能是居于世界能源消耗总量的第四位能源， 在生物质能技术研发方面，日本、印度、美国、巴 西各自开展了那些重大研究计划？
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知识点的回顾
3、太阳辐射包括哪三部分光谱，它们各占太阳总辐射 的比例是多少？
3
知识点的回顾
4、影响太阳辐射的因素有哪些？
种群数量N1为： N1 N0 R0 • 经过t代繁殖时，种群数量Nt为：Nt N0R0t
74
种群连续增长模型
• 有世代重叠，资源不受限制
• 微分式： dN / dt rN
• 积分式： Nt N0ert
75
与密度有关的种群增长模型
• 两点假设 • 种群增长的S形曲线 • 逻辑斯谛方程 • 逻辑斯谛曲线的拟合
– 别名：群体、居群、繁群、族群或个体群
23
4.1.2 自然种群的基本特征
• 空间特征：种群具有一定的分布区域 • 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)
及变动 • 遗传特征：种群具有一定的基因组成 • 不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上
呈现组织结构特性 • 个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一
4.1 种群的概念
• 4.1.1 种群 (population)
• 同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合
– 单体生物 (unitary organism)：个体由一个受精卵直接发育而 成，如鸟类、哺乳类、两栖类和昆虫；
– 构件生物 (modular organism)：受精卵先发育成构件，再发育 成更多的构件，如叶子（虎耳草、芦荟、多肉植物）、芽（马 铃薯）、茎（甘薯、葡萄、月季、菊类）；动物如草履虫、水 蛭
62
不同国家的年龄结构
63
生命表、存活曲线和种群增长率
• 生命表
– 生命表的类型 – 生命表的作用和格式 – 综合生命表
• 存活曲线 • 种群增长率和内禀增长率
64
生命表的类型
• 动态生命表
– 同生群生命表 – 水平生命表 – 同生群和同生群分析
• 静态生命表
– 特定时间生命表 – 垂直生命表
72
与密度无关的种群增长模型
• 非密度制约性种群增长 • 种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食
物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力， 数量迅速增加 • 种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数 增长格局 • 种群离散增长模型 • 种群连续增长模型
73
种群离散增长模型
• 世代不重叠，资源不受限制 • 在起始时刻，种群数量为N0， 经过一代繁殖时，
• 次级种群参数
– 年龄、时期结构 – 性比 – 种群增长率
58
年龄、时期结构和性比
• 年龄结构 • 年龄锥体(年龄金字塔) (Age pyramid) • 时期结构 (Stage structure) • 个体大小群 • 构件生物的年龄结构 • 性比 (sex ratio)
59
年龄锥体
60
年龄结构的三种类型
Ⅱ型：表示个体各时期的死 亡率是对等的。鸟类
Ⅲ型：表示幼体的死亡率很 高，以后的死亡率低而稳 定。鱼类、两栖类、牡蛎、 甲壳类。
69
SURVIVORSHIP CURVES
70
种群增长率(r)和内禀增长率(rm)
• 种群增长率：种群的实际增长率
– 自然增长率：出生率－死亡率 – ｒ＝lｎRo /Ｔ – Ro为净世代增殖率，Ｔ为世代时间
成群分布
• 成群分布：种群内个体 在空间分布极不均匀， 呈块状或呈簇、成群分 布
• 原因： – 微地形的差异：植 物适于某一区域生 长，而不适于另外 区域生长 – 繁殖特性所致：种 子不易移动而使幼 树在母树周围或无 性繁殖 – 动物和人为活动的 影响 – 资源分布和动物的 社会行为
54
检验方法－方差/平均数比率
– 当N变大时，抑制效应增高，直到当N= K时，(1(N/K))变成了(1-(K/K))等于0，这时种群的增长为 零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
78
逻辑斯谛方程
• 密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r 保持不变的非密度制约性的情况相反。
• S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘 上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程 (logistic equation)。
• 控制人口途径：
– 降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女 数
– Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到
• 内禀增长率(rm)：
– 当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件 下) ，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率
71
4.2.3 种群的增长模型
• 与密度无关的种群增长模型 • 与密度有关的种群增长模型
• 增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量
幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的 出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
• 稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓
慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年 个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种 群数量处于相对稳定状态。
• 下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较
随机分布
52
均匀分布
• 种群内的各个体在空间的 分布呈等距离的分布格局。 如人工林
• 原因：种群内个体间的竞 争
– 森林中植物为竞争阳光 (树冠)和土壤中营养物 (根际)
– 沙漠中植物为竞争水分
– 优势种呈均匀分布而使 其伴生植物也呈均匀分 布
– 地形或土壤物理形状的 均匀分布使植物呈均匀 分布
53
• s2/m=0 均匀分布 • s2/m=1 随机分布 • s2/m>1 成群分布
55
The effect of quadrate size
The effect of quadrate size on the analysis of dispersion
(a) 实际分布 (b) 大块的样方，结果呈现是clumped (c)小块的样方，结果呈现的是random
18
19、土壤的生态学意义有哪些？
19
20、根据植物对盐土环境的生理适应机制的不同，盐土植物可以划 分为（ ）、（ ）、（ ）、（ ）。
20
21、沙生植物对干旱环境表现出了哪些适应特性
21
第四章 种群及其基本特征
4.1 种群的概念 4.2 种群动态 4.3 种群调节 4.4 集合种群动态
22
42
样方法
草 原43
44
种群的空间结构
• 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局 – 类型：随机的、均匀的、成群的 – 原因：资源分布不均、种子传播方式、动物集群行为/植物 的斑块分布
• 内分布型的检验：方差/平均数比率 • 样方大小对格局的影响
45
集群行为
46
斑块分布1
47
斑块分布2
• 动态生命表与静态生命表比较
65
生命表的作用和格式
• 作用
– 综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命 – 预测某一年龄组的个体能活多少年 – 研究不同年龄组的个体比例情况
• 格式
– nx=在x期开始时的存活数 – lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ； – qx:从x到x+1的死亡率 ( qx= dx / nx ) – Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx + lx+1 )/ 2x – Tx: 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：
56
4.2.2 种群统计学
• 种群统计的基本指标 • 年龄、时期结构和性比 • 生命表、存活曲线和种群增长率
57
种群统计的基本指标
• 种群密度 • 初级种群参数
– 出生率 (natality)： 最大出生率和实际出生率 – 死亡率 (mortality)：最低死亡率和 实际死亡率 – 迁入和迁出
76
两点假设
• 环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最 大值
• 增长率随密度上升而降低的变化，是成比例 的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用 N/K空间，剩余空间为1- N/K。
77
种群增长的S形曲线
一个在资源有限的空间中生长的简单种群， 其增长可简单的描述成“S”型曲线 。
– 在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值 也很小，因此1-N/K接近于1，抑制效应可忽略不 计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。
13、关于地球上水的来源有两个假说，分别是（ ）和（ ）
13
知识点的回顾
14、地球的总储水量是（ ），其中淡水仅占总水量的（ ）。
14
15、简述地球上的水循环过程
15
16、地球上水循环所涉及的空间尺度有多大？
16
17、为什么说水是生物生存的重要条件？
17
18、植物体内的水分来源和去向有哪些途径？
40
4.2.1 种群的密度和分布
• 种群的大小和密度
– 大小：个体数量或生物量、能量 – 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物
量、能量 – 构件生物的密度统计：个体数和构件数
• 种群的数量统计 • 种群的空间结构
41
种群数量统计
• 绝对密度：单位面积或空间上的个体数量 • 相对密度：表示个体数量多少的相对指标 • 估计方法
– 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 – 样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估
计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 – 标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部
1、什么是光合作用？
1
知识点的回顾
2、生物质能是居于世界能源消耗总量的第四位能源， 在生物质能技术研发方面，日本、印度、美国、巴 西各自开展了那些重大研究计划？
2
知识点的回顾
3、太阳辐射包括哪三部分光谱，它们各占太阳总辐射 的比例是多少？
3
知识点的回顾
4、影响太阳辐射的因素有哪些？
种群数量N1为： N1 N0 R0 • 经过t代繁殖时，种群数量Nt为：Nt N0R0t
74
种群连续增长模型
• 有世代重叠，资源不受限制
• 微分式： dN / dt rN
• 积分式： Nt N0ert
75
与密度有关的种群增长模型
• 两点假设 • 种群增长的S形曲线 • 逻辑斯谛方程 • 逻辑斯谛曲线的拟合
– 别名：群体、居群、繁群、族群或个体群
23
4.1.2 自然种群的基本特征
• 空间特征：种群具有一定的分布区域 • 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)
及变动 • 遗传特征：种群具有一定的基因组成 • 不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上
呈现组织结构特性 • 个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一
4.1 种群的概念
• 4.1.1 种群 (population)
• 同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合
– 单体生物 (unitary organism)：个体由一个受精卵直接发育而 成，如鸟类、哺乳类、两栖类和昆虫；
– 构件生物 (modular organism)：受精卵先发育成构件，再发育 成更多的构件，如叶子（虎耳草、芦荟、多肉植物）、芽（马 铃薯）、茎（甘薯、葡萄、月季、菊类）；动物如草履虫、水 蛭
62
不同国家的年龄结构
63
生命表、存活曲线和种群增长率
• 生命表
– 生命表的类型 – 生命表的作用和格式 – 综合生命表
• 存活曲线 • 种群增长率和内禀增长率
64
生命表的类型
• 动态生命表
– 同生群生命表 – 水平生命表 – 同生群和同生群分析
• 静态生命表
– 特定时间生命表 – 垂直生命表
72
与密度无关的种群增长模型
• 非密度制约性种群增长 • 种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食
物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力， 数量迅速增加 • 种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数 增长格局 • 种群离散增长模型 • 种群连续增长模型
73
种群离散增长模型
• 世代不重叠，资源不受限制 • 在起始时刻，种群数量为N0， 经过一代繁殖时，
• 次级种群参数
– 年龄、时期结构 – 性比 – 种群增长率
58
年龄、时期结构和性比
• 年龄结构 • 年龄锥体(年龄金字塔) (Age pyramid) • 时期结构 (Stage structure) • 个体大小群 • 构件生物的年龄结构 • 性比 (sex ratio)
59
年龄锥体
60
年龄结构的三种类型
Ⅱ型：表示个体各时期的死 亡率是对等的。鸟类
Ⅲ型：表示幼体的死亡率很 高，以后的死亡率低而稳 定。鱼类、两栖类、牡蛎、 甲壳类。
69
SURVIVORSHIP CURVES
70
种群增长率(r)和内禀增长率(rm)
• 种群增长率：种群的实际增长率
– 自然增长率：出生率－死亡率 – ｒ＝lｎRo /Ｔ – Ro为净世代增殖率，Ｔ为世代时间
成群分布
• 成群分布：种群内个体 在空间分布极不均匀， 呈块状或呈簇、成群分 布
• 原因： – 微地形的差异：植 物适于某一区域生 长，而不适于另外 区域生长 – 繁殖特性所致：种 子不易移动而使幼 树在母树周围或无 性繁殖 – 动物和人为活动的 影响 – 资源分布和动物的 社会行为
54
检验方法－方差/平均数比率
– 当N变大时，抑制效应增高，直到当N= K时，(1(N/K))变成了(1-(K/K))等于0，这时种群的增长为 零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
78
逻辑斯谛方程
• 密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r 保持不变的非密度制约性的情况相反。
• S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘 上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程 (logistic equation)。
• 控制人口途径：
– 降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女 数
– Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到
• 内禀增长率(rm)：
– 当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件 下) ，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率
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4.2.3 种群的增长模型
• 与密度无关的种群增长模型 • 与密度有关的种群增长模型
• 增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量
幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的 出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
• 稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓
慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年 个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种 群数量处于相对稳定状态。
• 下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较
随机分布
52
均匀分布
• 种群内的各个体在空间的 分布呈等距离的分布格局。 如人工林
• 原因：种群内个体间的竞 争
– 森林中植物为竞争阳光 (树冠)和土壤中营养物 (根际)
– 沙漠中植物为竞争水分
– 优势种呈均匀分布而使 其伴生植物也呈均匀分 布
– 地形或土壤物理形状的 均匀分布使植物呈均匀 分布
53
• s2/m=0 均匀分布 • s2/m=1 随机分布 • s2/m>1 成群分布
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The effect of quadrate size
The effect of quadrate size on the analysis of dispersion
(a) 实际分布 (b) 大块的样方，结果呈现是clumped (c)小块的样方，结果呈现的是random
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19、土壤的生态学意义有哪些？
19
20、根据植物对盐土环境的生理适应机制的不同，盐土植物可以划 分为（ ）、（ ）、（ ）、（ ）。
20
21、沙生植物对干旱环境表现出了哪些适应特性
21
第四章 种群及其基本特征
4.1 种群的概念 4.2 种群动态 4.3 种群调节 4.4 集合种群动态
22
42
样方法
草 原43
44
种群的空间结构
• 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局 – 类型：随机的、均匀的、成群的 – 原因：资源分布不均、种子传播方式、动物集群行为/植物 的斑块分布
• 内分布型的检验：方差/平均数比率 • 样方大小对格局的影响
45
集群行为
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斑块分布1
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斑块分布2
• 动态生命表与静态生命表比较
65
生命表的作用和格式
• 作用
– 综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命 – 预测某一年龄组的个体能活多少年 – 研究不同年龄组的个体比例情况
• 格式
– nx=在x期开始时的存活数 – lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ； – qx:从x到x+1的死亡率 ( qx= dx / nx ) – Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx + lx+1 )/ 2x – Tx: 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：
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4.2.2 种群统计学
• 种群统计的基本指标 • 年龄、时期结构和性比 • 生命表、存活曲线和种群增长率
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种群统计的基本指标
• 种群密度 • 初级种群参数
– 出生率 (natality)： 最大出生率和实际出生率 – 死亡率 (mortality)：最低死亡率和 实际死亡率 – 迁入和迁出
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两点假设
• 环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最 大值
• 增长率随密度上升而降低的变化，是成比例 的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用 N/K空间，剩余空间为1- N/K。
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种群增长的S形曲线
一个在资源有限的空间中生长的简单种群， 其增长可简单的描述成“S”型曲线 。
– 在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值 也很小，因此1-N/K接近于1，抑制效应可忽略不 计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。
13、关于地球上水的来源有两个假说，分别是（ ）和（ ）
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知识点的回顾
14、地球的总储水量是（ ），其中淡水仅占总水量的（ ）。
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15、简述地球上的水循环过程
15
16、地球上水循环所涉及的空间尺度有多大？
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17、为什么说水是生物生存的重要条件？
17
18、植物体内的水分来源和去向有哪些途径？
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4.2.1 种群的密度和分布
• 种群的大小和密度
– 大小：个体数量或生物量、能量 – 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物
量、能量 – 构件生物的密度统计：个体数和构件数
• 种群的数量统计 • 种群的空间结构
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种群数量统计
• 绝对密度：单位面积或空间上的个体数量 • 相对密度：表示个体数量多少的相对指标 • 估计方法
– 总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。 – 样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估
计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 – 标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部